影響濕地甲烷產(chǎn)生、傳輸與氧化因素的研究進(jìn)展

劉意立，李竺霖，何云峰

(1 浙江大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 310058；2 三星(中國(guó))半導(dǎo)體有限公司，陜西 西安 710000)

據(jù)政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC，2007)報(bào)道，由于甲烷分子具有很強(qiáng)的紅外線吸收能力，其單分子的增溫潛勢(shì)是CO2的15～30倍，甲烷對(duì)全球變暖的貢獻(xiàn)達(dá)到了25%，大氣甲烷含量已經(jīng)從前工業(yè)化時(shí)期的715 nmol/mol,增加到2008年的1 787 nmol/mol[1]。甲烷的排放源主要包括天然濕地、稻田、滲出天然氣、廢渣填埋場(chǎng)、反芻動(dòng)物以及燃燒的生物物質(zhì)[2]。由于濕地生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)淹水和厭氧環(huán)境，使得濕地生態(tài)系統(tǒng)甲烷排放量占全球甲烷排放量的25%[3]，成為大氣最重要的甲烷來(lái)源。研究發(fā)現(xiàn)，濕地每年向大氣排放145 Tg的甲烷，其中天然濕地排放92 Tg，稻田排放53 Tg[4]。Bloom等[5](2010)研究發(fā)現(xiàn)，在2003-2007年，由于中高緯度地區(qū)氣溫升高，濕地向大氣排放的甲烷量增加了7%。

甲烷被認(rèn)為是繼二氧化碳之后最重要的溫室氣體之一，其產(chǎn)生與消耗機(jī)制引起了廣泛關(guān)注。濕地甲烷排放是甲烷產(chǎn)生、傳輸和氧化過(guò)程綜合作用的結(jié)果。大部分甲烷在土壤氧化層及根際受到甲烷氧化菌的氧化而轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌嘉镔|(zhì)。濕地甲烷釋放機(jī)理復(fù)雜，受諸多因素影響。目前國(guó)內(nèi)外已有許多研究結(jié)論[6-7]，但對(duì)其產(chǎn)生機(jī)理和釋放過(guò)程尚不明確。同時(shí)，討論全球氣候變化背景下氣溫升高或水文條件改變，對(duì)濕地甲烷形成或氧化具有怎樣的影響，關(guān)系到濕地碳匯大小的估算甚至碳匯角色的認(rèn)定。本文對(duì)影響濕地甲烷的因素進(jìn)行了分析，旨在為全球溫室效應(yīng)的估算和預(yù)測(cè)提供一定的參考。

1 甲烷排放及影響因素

濕地甲烷的產(chǎn)生主要源于厭氧條件下土壤微生物，如纖維分解菌、果膠分解菌和甲烷產(chǎn)生菌等協(xié)同作用，將土壤有機(jī)碳逐步分解為單糖，單糖再分解成簡(jiǎn)單有機(jī)酸，最后生成甲烷[8]。在甲烷產(chǎn)生過(guò)程中影響因素很多，包括有機(jī)底物、溫度、氧化還原電位(Eh)、pH、電子供體等。然而并非所有產(chǎn)甲烷菌(Methanogens)產(chǎn)生的甲烷都排放到大氣中去[2,9]。由于濕地表層的氧化性，產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生的甲烷90%以上會(huì)被甲烷氧化菌氧化利用[10]。因此，濕地甲烷排放是有機(jī)物(底物)輸入、分解、厭氧產(chǎn)甲烷、甲烷傳輸、氧化等環(huán)節(jié)綜合作用的結(jié)果。

1.1 溫 度

甲烷的生產(chǎn)和氧化速率都受到溫度的顯著影響。濕地土壤中甲烷的產(chǎn)生和排放速率隨溫度的增加而上升[11]。研究發(fā)現(xiàn)，泥炭地甲烷生成的最適溫度為25 ℃。溫度每升高2 ℃，濕地土壤中的碳儲(chǔ)量將減少10%～25%，向大氣排放的甲烷量將會(huì)增加10%～20%[9]。溫度對(duì)甲烷釋放量的影響可以用Q10值(溫度上升10 ℃時(shí)反應(yīng)速率變化熵)來(lái)描述。產(chǎn)甲烷菌的Q10為1.3～28，甲烷氧化菌的Q10較小，為1.4～2.1[2]，而厭氧礦化菌的Q10值則為1～4[12]，這表明甲烷的產(chǎn)生過(guò)程對(duì)溫度更為敏感。

低溫會(huì)導(dǎo)致甲烷通量降低，目前的研究對(duì)此現(xiàn)象主要有3種解釋：1)低溫抑制產(chǎn)甲烷菌活性，從而導(dǎo)致甲烷產(chǎn)生量減少。2)甲烷氧化菌對(duì)溫度的敏感性較產(chǎn)甲烷菌低，受低溫環(huán)境影響較小，其在10 ℃時(shí)仍相當(dāng)活躍。因此低溫環(huán)境下活性依然較高的甲烷氧化菌的氧化作用加劇了甲烷通量的下降。3)參與甲烷產(chǎn)生過(guò)程中的其他微生物(產(chǎn)H2微生物)比產(chǎn)甲烷菌對(duì)溫度更為敏感，因溫度降低，產(chǎn)H2微生物活性下降，H2(甲烷生成底物)生成量量減少，導(dǎo)致甲烷通量下降。

1.2 水 位

水位主要決定土壤的通氣性和氧化還原電位，甲烷排放通量隨水位升高而增加。一般認(rèn)為，高水位創(chuàng)造出的還原環(huán)境有利于產(chǎn)甲烷菌的生存，因此高水位條件下土壤甲烷通量也較高[13-14]。相反，當(dāng)水位低于地表土層時(shí)，土壤為好氧環(huán)境，有利于甲烷氧化菌的生存，甲烷被大量消耗，甲烷通量減少。關(guān)于水位與濕地甲烷的源、匯定量變化關(guān)系尚未形成定論。Sun等[15]研究發(fā)現(xiàn)，水位在地表下20～30 cm時(shí)，濕地是大氣甲烷的匯；但其他一些研究卻認(rèn)為，只有當(dāng)水位下降到地表下50 cm時(shí)土壤才會(huì)吸收甲烷[16]。對(duì)潮汐河岸濕地的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水位接近土壤表面時(shí)甲烷的排放量最高，水位過(guò)高反而會(huì)使甲烷的排放量減少，這是因?yàn)橥寥乐幸旬a(chǎn)生的甲烷以氣泡或擴(kuò)散形式穿越水層時(shí)，被氧化的甲烷量增加[17]。由此可見，地表水位對(duì)甲烷產(chǎn)生和氧化的影響是多方面的。此外，Altor等[18]研究發(fā)現(xiàn)，干濕變化頻繁的濕地甲烷排放量低于水文條件穩(wěn)定的濕地。同時(shí)，不同類型的濕地對(duì)于水位變化的敏感程度不同，其中平坦苔原型濕地77%的甲烷排放變化源于水位變化，而泥濘沼澤中只有33%的甲烷排放變化歸因于水位改變[19]。

1.3 土壤有機(jī)物

濕地土壤中甲烷的生成源于多種類型微生物對(duì)有機(jī)物質(zhì)的分解，甲烷的潛在產(chǎn)量與有機(jī)物種類、數(shù)量關(guān)系緊密[20]。研究顯示，一塊連續(xù)種植13年的稻田因積累了大量的有機(jī)碳，故其甲烷排放量遠(yuǎn)高于種植了1.2年的稻田[21]。Vann等[22]研究發(fā)現(xiàn)，泥炭地中只有表層下30 cm之內(nèi)有機(jī)物會(huì)影響溫室氣體的排放，使用熒光底物法測(cè)定泥炭地酶活性發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土層深度小于10 cm時(shí)土壤酶活性最高。有機(jī)物的分解潛力及其對(duì)溫度的敏感性隨土壤深度增加而顯著下降，這是因?yàn)樵谏顚油寥乐蟹€(wěn)定性有機(jī)碳的比例更高[23-24]。土壤中的活性有機(jī)碳大部分存在于土壤表層，通常會(huì)在幾個(gè)月內(nèi)分解完畢[10]。濕地生態(tài)系統(tǒng)中，活性有機(jī)碳含量的高低直接影響著甲烷排放通量。濕地中含有大量的可溶性有機(jī)物(其是活性有機(jī)碳的重要組成部分)，可溶性有機(jī)物在傳遞底物至微生物的過(guò)程中起著重要作用，能顯著提高微生物活性[25]。植物凋落物也會(huì)影響濕地甲烷通量。因植物凋落物增加會(huì)促進(jìn)土壤微生物的生長(zhǎng)，進(jìn)而提高了甲烷的產(chǎn)量。源于植物凋落物的甲烷產(chǎn)量最高能達(dá)到甲烷總產(chǎn)量的40%。雖然泥炭中超過(guò)90%的成分是有機(jī)碳，但由于含有較少的新鮮植物生成物，所以泥炭濕地甲烷的排放量相對(duì)較低。Sorrel等[26]研究表明，蘆葦出現(xiàn)大量死亡并凋落的濕地與蘆葦旺盛生長(zhǎng)的濕地的甲烷產(chǎn)生率分別為160～400和16～112 mg/(m2·d)。

1.4 pH值及土壤氧化還原電位(Eh)

pH值是影響微生物代謝過(guò)程的主要因子之一，通過(guò)影響產(chǎn)甲烷菌的活性從而影響甲烷產(chǎn)生率[27]。大多數(shù)產(chǎn)甲烷菌生長(zhǎng)代謝的pH為6～8，最適pH值在7左右。產(chǎn)甲烷菌較甲烷氧化菌對(duì)土壤pH更敏感。有研究表明，酸性環(huán)境最多可減少濕地生態(tài)系統(tǒng)15%的甲烷排放量[28]。土壤氧化還原電位(Eh)也是影響濕地甲烷產(chǎn)生、氧化的重要因素[29-30]。因甲烷生成作用位于呼吸鏈的最末端，通常要求Eh非常低。甲烷量產(chǎn)隨土壤Eh降低而增加。一般認(rèn)為臨界土壤Eh起始值大約為-140 mV。當(dāng)土壤Eh從-200 mV降低到-300 mV時(shí)，甲烷產(chǎn)量增加10倍，排放量增加17倍。

1.5 植物類型

植物在濕地甲烷排放過(guò)程中的作用主要包括充當(dāng)甲烷傳輸?shù)臍怏w通道，為產(chǎn)甲烷菌提供基質(zhì)，傳輸氧氣到植物根系使甲烷氧化等[31]。植物排放的甲烷通量及其季節(jié)性變化規(guī)律,是由植物根系分泌有機(jī)物能力、釋放氧氣能力和傳輸甲烷能力綜合決定的?？傮w而言，植物生物量越大，甲烷產(chǎn)量越多，甲烷排放通道也越多。

植物根系一方面向土壤中分泌有機(jī)酸、糖類、氨基酸等有機(jī)物質(zhì)，為產(chǎn)甲烷菌提供底物，促進(jìn)甲烷的產(chǎn)生；另一方面，植物根系釋放的氧氣會(huì)在根際形成高Eh氧化區(qū)，為甲烷氧化菌提供有利條件，增加了甲烷的消耗，不同植物類群產(chǎn)生的10%～90%的甲烷會(huì)在根際周邊被氧化。Hendrikus[32]研究指出，由于藨草屬根和根際具有較強(qiáng)的氧化能力，所以該類植物甲烷排放量比其他類型植物少。

研究表明，濕地中大型挺水植物(導(dǎo)管植物)成為甲烷從產(chǎn)生部位傳輸?shù)酱髿獾闹饕緩?，植物甲烷傳輸量占甲烷總傳輸量?0%以上，當(dāng)甲烷通過(guò)植物維管束組織傳輸時(shí)可以避免經(jīng)過(guò)氧化層，減少了甲烷消耗，進(jìn)而提高濕地甲烷通量[33]。例如龍須眼子菜群落(沉水植物)甲烷平均排放速率為(3.44±1.60) mg/(m2·d)，僅為蘆葦群落(挺水植物)平均排放速率的21.94%[34]。

2006年初，Keppler等[35]研究發(fā)現(xiàn)，許多植物在有氧狀態(tài)下也會(huì)能釋放大量甲烷，并估算出這部分甲烷排放量占全球甲烷總排放量的10%～40%(62～236 Tg)。這部分甲烷可能是在紫外線(UV)照射下植物中果膠的甲氧基轉(zhuǎn)化形成的，其產(chǎn)生機(jī)理尚不明確；此外，不同植物的甲烷釋放量也沒(méi)有明顯的規(guī)律。但后續(xù)有研究者發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期小劑量UV-B輻射對(duì)北極和亞北極地區(qū)苔蘚植物、被子植物的甲烷排放量影響很小[36-37]。

1.6 土壤離子與土質(zhì)

不同質(zhì)地濕地的土壤甲烷生成速率有明顯差異，一般排序?yàn)樯惩?砂礫土<黏質(zhì)粉土<黏土[41]。這是由于土壤顆粒相互結(jié)合，形成局部厭氧區(qū)域，使產(chǎn)甲烷菌能夠在表觀有氧條件下存活。例如在稻田中每公頃添加10 Mg的硅酸鹽廢料時(shí)會(huì)使土壤孔隙度增加，使甲烷排放量相對(duì)減少28%[42]。

2 未來(lái)濕地甲烷排放的變化趨勢(shì)

預(yù)計(jì)21世紀(jì)的后半段，大氣中的二氧化碳含量將會(huì)加倍[43]。隨著大氣中二氧化碳含量的升高，土壤中的有機(jī)物分解速率會(huì)上升，同時(shí)植物的生產(chǎn)效率也會(huì)提高，這將導(dǎo)致土壤中可溶性有機(jī)碳含量升高，從而促進(jìn)甲烷排放量也升高[44-45]。全球氣溫每升高1 ℃，則濕地每年排放甲烷的量增加20～25 Tg[2]。全球變暖主要發(fā)生在高緯度地區(qū)[46]。不過(guò)，對(duì)高緯度地區(qū)進(jìn)行的預(yù)測(cè)認(rèn)為，如果夏季變得更加溫暖和干燥，土壤氧化甲烷的能力將提升，泥炭地溫室氣體的平衡可能會(huì)在未來(lái)發(fā)生改變，即甲烷排放量將減少，而二氧化碳和一氧化二氮的排放量將增加。

3 結(jié) 語(yǔ)

國(guó)內(nèi)外研究結(jié)果表明，濕地甲烷的排放是有機(jī)物(底物)輸入、分解、厭氧產(chǎn)甲烷、甲烷傳輸、氧化等環(huán)節(jié)綜合作用的結(jié)果。土壤微生物將易分解的有機(jī)物逐步降解最終在厭氧條件下生成甲烷。生成的一部分甲烷通過(guò)擴(kuò)散、冒泡和植物維管束運(yùn)輸?shù)确绞结尫诺酱髿猱?dāng)中，另一部甲烷分會(huì)被土壤、植物根際、水體中的甲烷氧化菌氧化形成二氧化碳，整個(gè)分解過(guò)程受到溫度、水位、Eh、pH值等因素不同程度的影響。

今后對(duì)濕地甲烷排放研究的方向應(yīng)該包括以下幾個(gè)方面：1)利用同位素和底物標(biāo)記的方法，了解維管束植物與土壤中微生物之間相互作用形成甲烷的過(guò)程；2)加強(qiáng)對(duì)土壤微環(huán)境包括植物根際對(duì)Fe3+的還原以及碳、氮耦合循環(huán)作用的機(jī)理研究；3)在甲烷生成過(guò)程中，溶解性有機(jī)物的結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生改變，今后可利用液質(zhì)聯(lián)用儀對(duì)其結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析；4)植物在有氧狀態(tài)下甲烷的產(chǎn)生機(jī)理尚需進(jìn)一步明確；5)確立統(tǒng)一的濕地甲烷研究方法，建立廣泛的濕地甲烷排放數(shù)據(jù)庫(kù)，使得不同時(shí)間、不同地點(diǎn)、不同研究者測(cè)得的數(shù)據(jù)具有可比性；6)采取典型地區(qū)重點(diǎn)研究和大區(qū)域常規(guī)觀測(cè)相結(jié)合的方式，從宏觀上探明各種因素對(duì)甲烷排放的影響，建立大尺度濕地甲烷通量的估算模型，并加以驗(yàn)證。

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