危害陜西茶區(qū)茶樹的小綠葉蟬種類訂正及對我國茶樹小綠葉蟬的再認識

秦道正，肖 強，王玉春，喬 利,3，張 麗

(1 西北農林科技大學 植保資源與病蟲害治理教育部重點實驗室，昆蟲博物館，陜西 楊凌 712100；2 中國農業(yè)科學院 茶葉研究所，浙江 杭州 310008；3 信陽市農業(yè)科學研究所，河南 信陽 464000)

小綠葉蟬是我國目前分布最廣、危害最為嚴重的茶樹害蟲[1]，在我國茶區(qū)均有發(fā)生[2]，是茶葉高產、優(yōu)質的主要制約因素之一[3]。陜西茶區(qū)隸屬我國江北茶區(qū)[2]，茶樹主要種植在陜南的漢中、商洛和安康。1964年，呂文明等[4]最早報道陜西茶區(qū)有小綠葉蟬的發(fā)生，認為其種名是小綠葉蟬(Empoascaflavescens)。其后，葛鐘麟等[5]提出危害我國茶樹的葉蟬是假眼小綠葉蟬 (Empoascavitis)，認為在陜西可能有發(fā)生，但仍需調查了解。張漢鵠等[2]對中國茶樹昆蟲區(qū)系及其發(fā)生區(qū)域性進行研究，提出假眼小綠葉蟬在包括陜南在內的江北茶區(qū)也有發(fā)生。根據以上觀點，一直認為危害陜西茶區(qū)的小綠葉蟬種類就是假眼小綠葉蟬(Empoascavitis)。

小綠葉蟬屬(EmpoascaWalsh)是小綠葉蟬族的模式屬，也是小綠葉蟬族中種類最多且分布最為廣泛的屬，全世界已報道880多個有效種[6]。該屬內不同種的個體在體長、體色上沒有或幾乎沒有差別。因此，僅僅依據體長和體色難以對小綠葉蟬屬進行種的劃分，必須根據雄性外生殖器特征才能加以區(qū)分。秦道正等[7-9]對中國小綠葉蟬屬(EmpoascaWalsh) 進行了系統(tǒng)分類研究，并于近期在對西北農林科技大學昆蟲博物館館藏和新近采自陜西茶區(qū)茶園的小綠葉蟬標本進行進一步研究時，發(fā)現陜西茶區(qū)發(fā)生的并非假眼小綠葉蟬(Empoasca(s.str.)vitis)，而是小貫小綠葉蟬(Empoasca(Matsumurasca)onukii)。

本研究對小貫小綠葉蟬的形態(tài)特征進行了重新描記，提供了成蟲和雄性外生殖器特征圖，并與目前國內持主流意見的假眼小綠葉蟬的雄性外生殖器特征進行了比較，還對國內部分學者迄今沿用的小綠葉蟬(Empoascaflavescens) 的歸屬進行了探討，最后對危害我國茶樹的小綠葉蟬的種類研究報道提出了幾點疑問和看法，針對目前存在的多個種名現狀提出了亟待解決的幾個問題，旨在為我國茶樹害蟲的分布及種名確定提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究標本為2011-08采自陜西省西鄉(xiāng)縣西北農林科技大學茶葉試驗站和陜西省紫陽縣茶葉試驗站的標本，以及西北農林科技大學昆蟲博物館館藏的采自陜西省南部茶區(qū)的標本。

1.2 方 法

1.2.1 標本采集及保存 采用網捕法采集標本。所有標本經低溫冷凍處理后，放入三角袋中置冰箱中冷藏保存。為便于蟲體形態(tài)觀察，個別成蟲標本被固定于插有昆蟲針的三角紙端部，放入標本盒中保存。

1.2.2 雄性外生殖器解剖及觀察 雄性外生殖器解剖遵循Oman[10]和張雅林[11]的方法。具體步驟是：將標本倒置，腹面朝上，用針尖或解剖刀尖從胸、腹結合部側腹面插入，輕輕撬開，取下整個腹部，在質量分數10%的NaOH溶液中浸泡1 d或煮沸1 min左右，待肌肉完全溶解后取出，在清水中漂洗數次，用吸水紙吸去水分，置于單凹載玻片上預先滴好的甘油中觀察。成蟲標本和外生殖器觀察均在 OLYMPUS-SZX10型解剖鏡下進行，研究結束后將雄性外生殖器移入微型玻管中，將玻管(具軟木塞) 與針插標本插在同一針上長期保存。

1.2.3 名詞術語 除翅脈名稱采用世界小葉蟬分類權威Dworakowska[12]的方法外，其余形態(tài)學術語均采用張雅林[11]的方法。

2 結果與分析

本研究對采自陜西茶區(qū)的小綠葉蟬進行鑒定，認為其應為小貫小綠葉蟬Empoascaonukii，隸屬半翅目Hemiptera、葉蟬科Cicadellidae、小葉蟬亞科Typhlocybinae、小綠葉蟬族Empoascini、小綠葉蟬屬EmpoascaWalsh，歸屬于小綠葉蟬屬12個亞屬之一的松村葉蟬亞屬Empoasca(Matsumurasca)，該亞屬由前蘇聯(lián)學者Anufriev[13]于1973年建立。

2.1 小貫小綠葉蟬Empoasca(Matsumurasca)onukii的形態(tài)特征

小貫小綠葉蟬Empoasca(Matsumurasca)onukii(圖1～2)。

EmpoascaonukiiMatsuda,1952:20.

Chloritaonukii,Ishihara,1953:30.

Empoasca(Chlorita)onukii,Metcalf,1968:573.

Empoasca(Matsumurasca)onukii,Dworakowska,1971:505;Dworakowska,1982:52;Qin & Zhang,2008:24;Liu,Qin,Fletcher et al.,2011:31.

2.1.1 形態(tài)特征 體纖弱，新鮮標本整體黃綠色，陳舊標本黃至黃褐色；頭冠前緣弧形突出，后緣凹入，前、后緣不平行，中長大于側面近復眼處長度，約等于復眼基部間寬；冠縫明顯，幾達頭冠前緣；復眼褐色至深褐色，單眼位于頭頂和顏面交界處，靠近復眼一側，周圍有乳黃色環(huán)紋；顏面中長略大于復眼間寬，額唇基區(qū)隆起，端部飾有淡青色斑紋。前胸背板中長大于頭長。前、后翅近透明，前翅橫脈位于端部約1/4處，r室與c室近等寬，皆窄于m室和cua室，RP與MP’脈基部共柄，皆源于r室，致第3端室呈三角形，MP”+ CuA’脈源于m室，第2端室端向漸寬；后翅CuA脈不分叉。足整體黃色，以下各節(jié)或飾有青黃色斑紋：前、中足基節(jié)，前足腿節(jié)端部和脛節(jié)基部，中、后足腿節(jié)基部和端部，后足脛節(jié)基部和端部及后足跗節(jié)。

圖1 小貫小綠葉蟬成蟲的形態(tài)

2.1.2 雄性外生殖器 雄性尾節(jié)側瓣延伸，端部鈍圓或突出，端部著生小剛毛，尾節(jié)突波曲，伸達尾節(jié)側瓣端部水平處。下生殖板三角形，基部寬，基側緣中部具三角狀突出，下生殖板端向強烈收狹，端部向背上方彎曲，近基部中央斜伸達內緣近端部有2斜列大剛毛，端部大剛毛呈單列；腹面觀二下生殖板寬度之和大于尾節(jié)寬度。陽基側突基部短，端部狹長，略彎曲，近端部有細剛毛，端部有鋸齒突。陽莖干側觀直，無突起，前腔與陽莖干近等長，無背腔，背腹觀陽莖中部明顯膨大，兩端收狹，陽莖口位于陽莖干端部。連索近梯形，基部闊，端向略狹，前緣波曲，后緣中央切凹；肛突端部弧形彎曲，略收狹，末端不尖銳。

2.2 小貫小綠葉蟬和假眼小綠葉蟬的特征區(qū)別

雖然目前假眼小綠葉蟬的特征尚不清楚，但由于其與小貫小綠葉蟬分別隸屬小綠葉蟬屬 (Empoasca) 的不同亞屬，其雄性外生殖器，特別是下生殖板和尾節(jié)突等特征存在明顯差別，仍然可以很清楚地將其區(qū)分開來，其主要特征區(qū)別見表1。

圖2 小貫小綠葉蟬的雄性外生殖器

表1 小貫小綠葉蟬Empoasca(Matsumurasca)onukii和假眼小綠葉蟬Empoasca (s.str.) vitis的特征區(qū)別

3 討 論

3.1 陜西茶區(qū)茶園小綠葉蟬學名的確定

小貫小綠葉蟬Empoasca(Matsumurasca)onukii由日本學者Matsuda[14]于1952年建立，其種名根據小貫信太郎的姓氏(Onuki) 命名，Matsuda還對該種的形態(tài)特征進了描記，并提供了成蟲背面、前翅、陽基側突端部和雌、雄性外生殖器整體圖。

1971年，Dworakowska[15]檢查了小貫小綠葉蟬正模 (雄性) 標本的外生殖器，并研究了采自中國浙江Hangchow (杭州，依Dworakowska原文記載) 及越南的2頭雄性標本，據此Dworakowska繪制了小貫小綠葉蟬的雄性外生殖器特征圖(圖3-A-F)，并根據下生殖板特征提出將小貫小綠葉蟬歸入艾諾小綠葉蟬EmpoascaainoMatsumura種團；1982年，Dworakowska[16]研究了采自日本的小貫小綠葉蟬標本，再次對該種的雄性外生殖器特征圖進行了補充繪制(圖3-G-K)。本研究基于對西北農林科技大學昆蟲博物館的茶區(qū)小綠葉蟬標本及新近采自陜西茶區(qū)茶園小綠葉蟬標本進行的分類研究，發(fā)現其雄性外生殖器特征與Matsuda[14]和Dworakowska等[15-16]的研究結果一致，因此確認陜西茶區(qū)發(fā)生的小綠葉蟬為小貫小綠葉蟬Empoasca(Matsumurasca)onukii。

圖3 Dworakowska繪制的小貫小綠葉蟬的雄性外生殖器 (A-F和G-K分別仿自文獻[15]和[16])

3.2 假眼小綠葉蟬Empoasca(s.str.) vitis的分類現狀及存在問題

假眼小綠葉蟬Empoasca(s.str.)vitis由Goethe于1875年基于采自德國的標本建立，最初歸入小葉蟬屬TyphlocybaGermar。由于早期葉蟬分類學家一般以外部形態(tài)特征作為鑒定、分類的基礎，自20世紀初才開始采用雄性外生殖器特征進行分類[11]。根據現有資料得知，較早繪制假眼小綠葉蟬外生殖器并對其進行特征描述的是Ribaut[17]，隨后Anufriev等[13,18]和Ossiannilsson[19]分別對該種進行了研究，并繪制了雄性外生殖器特征圖。以上各位學者繪制的假眼小綠葉蟬雄性外生殖器等特征見圖4。

世界小葉蟬分類權威Dworakowska[16]也對假眼小綠葉蟬進行了研究，在檢查日本學者Matsumura[20]建立的ChloritapirisugaMatsumura模式標本的基礎上，將其訂正為假眼小綠葉蟬的異名，同時還檢查了Matsumura研究的Chloritaflavescens種的標本，并繪制了假眼小綠葉蟬成蟲頭胸部背面和雄性外生殖器特征圖詳見圖5。

對比以上各位學者繪制的假眼小綠葉蟬的雄性外生殖器特征圖，可以發(fā)現，Ribaut[17]、Anufriev等[13，18]和Ossiannilsson[19]所反映的雄性外生殖器特征基本相同，可以確定他們所鑒定的是同一個種，但他們都沒有觀察Empoasca(s.str.)vitis模式標本的相關記錄。至于Anufriev等[13，18]和Ossiannilsson[19]是否依循了Ribaut[17]的研究結果，也不得而知。

仔細檢查Dworakowska[16]所繪制的假眼小綠葉蟬的雄性外生殖器特征圖，可以發(fā)現，其反映的陽莖特征和Ribaut[17]、Anufriev等[13，18]、Ossiannilsson[19]繪制的陽莖特征存在明顯差異，主要表現在陽莖干和前腔的長度及比例不同，并且陽莖腹面觀膨大處的位置和程度也不同 (圖4-B,C,P,Q和圖5-O)。

圖4 假眼小綠葉蟬雄性外生殖器等特征(A-E仿Ribaut[17]；F-H仿Anufriev[13];

圖5 假眼小綠葉蟬雄性外生殖器等特征 (仿Dworakowska[16])

由于陽莖特征是小綠葉蟬類昆蟲分類的關鍵特征之一，以上研究結果的差異，必然造成假眼小綠葉蟬的特征描述不清，給該種的正確鑒定帶來困難。從分類學角度看，只有檢視Goethe于1875年定名所依據的模式標本，以上問題才能迎刃而解。但可以確定的是，從陜西茶區(qū)采集的所有標本均不同于假眼小綠葉蟬Empoasca(s.str.)vitis的特征描述。

3.3 小綠葉蟬Empoasca flavescens的歸屬

小綠葉蟬Empoascaflavescens由Fabricius于1794年基于采自德國的標本建立，后來先后被移入蒿小葉蟬屬EupteryxCurtis、小葉蟬屬TyphlocybaGermar、綠小葉蟬屬ChloritaFieber和小綠葉蟬屬EmpoascaWalsh等，Metcalf[21]在《世界小葉蟬名錄》中將其歸入小綠葉蟬屬Empoasca。

Dworakowska[22]于1971年研究了采自前蘇聯(lián)和匈牙利并保存在德國柏林動物博物館的2頭雄性標本，將Empoascaflavescens歸入小葉蟬族Typhlocybini的愛氏小葉蟬屬EdwardsianaZachvatkin內。 雖然Dworakowska[22]未標注該名稱是新組合，但自此之后有關該種的歸屬國際上幾無爭議，其名稱均為Edwardsianaflavescens，如Ossiannilsson[19]、D’Urso[23]、Holzinger[24]、Nickel等[25]的研究均是如此，其中Ossiannilsson[19]還提供了該種的雄性外生殖器特征[19](圖6)。

國內學者葛鐘麟[26]曾報道Empoascaflavescens(Fabricius) 可以危害茶樹，該種名也曾被國內一些學者沿用，如朱俊慶[27]、巫厚長等[28]和朱建國等[29]。鑒于國際上對該種的歸屬早有定論，建議國內學者停止使用Empoasca(s.str.)flavescens這一名稱。

3.4 危害我國茶樹的小綠葉蟬種類及與亞洲其他產茶國間的比較

世界茶樹主要種植在亞洲和非洲，歐洲僅知分布在靠近亞洲的阿塞拜疆和格魯吉亞[30]。目前有關危害茶樹的小綠葉蟬種類研究多見于亞洲學者的報道，或者分布于亞洲地區(qū)的種類報道。Andrews[31]認為，危害印度東北部茶園的小綠葉蟬是Empoascaflavescens，該種名曾被一些學者沿用，如Delong[32]、Cendana等[33]。自日本學者Matsuda[14]將危害日本茶園的小綠葉蟬定名為小貫小綠葉蟬(Empoascaonukii) 后，一些主要產茶國的學者均認為危害當地茶園的小綠葉蟬是小貫小綠葉蟬，如Muraleedharan[34]研究認為，危害孟加拉、印度、中國大陸、中國臺灣及日本等亞洲主要產茶國的小綠葉蟬是小貫小綠葉蟬Empoascaonukii，而非Empoascaflavescens。Hazarika等[30]和Yoo等[35]均以小貫小綠葉蟬學名分別研究了發(fā)生在印度和韓國的茶園小綠葉蟬的生物學特性。

圖6 小綠葉蟬陽莖的特征(仿Ossiannilsson[19])

我國和南亞很多產茶國家，如緬甸、越南、泰國等有陸地相連，缺乏難以逾越的地理屏障，危害茶樹的小綠葉蟬地理各種群之間可能存在著基因交流，且國外學者已經報道小貫小綠葉蟬Empoasca(Matsumurasca)onukii在我國有分布[15,16,34]。同時，基于危害陜西茶區(qū)茶樹的小綠葉蟬為小貫小綠葉蟬Empoasca(Matsumurasca)onukii，是否可以推論我國茶園發(fā)生的是小貫小綠葉蟬而不是假眼小綠葉蟬Empoasca(s.str.)vitis。

3.5 我國茶樹小綠葉蟬種名問題的由來及解決途徑

葛鐘麟是我國較早從事葉蟬分類研究的學者。1988年，葛鐘麟等[5]對采自廣東、海南和廣西等11個省(區(qū))的標本進行了研究，認為我國廣大茶區(qū)危害茶樹的重要葉蟬種是假眼小綠葉蟬Empoasca(s.str.)vitis，并對該種進行了描記，其成蟲及雄性外生殖器特征如圖7所示。

然而，反復對比葛鐘麟等[5]的特征圖(圖7)和有關描記，發(fā)現假眼小綠葉蟬陽莖和肛突的特征敘述與圖示存在疑問。如在Ribaut[17]、Anufriev等[13,18]的研究中，關于Empoasca(s.str.)vitis的陽莖腹面觀，其端部明顯寬于基部，端部鈍圓或幾鈍截，向基部明顯收狹 (圖4-B,Q)；葛鐘麟等[5]并未對假眼小綠葉蟬陽莖特征進行詳細描述，但圖示卻顯示其陽莖基部與端部幾乎同等收狹(圖7-H)，該特征反而與小貫小綠葉蟬近似(圖2-D，圖3-B,G)；同時，葛鐘麟等[5]圖示的假眼小綠葉蟬的陽莖特征也與Dworakowska[16]的研究有很大差異 (圖7-H和圖5-O)。此外，葛鐘麟等[5]圖示的假眼小綠葉蟬肛突端部不尖銳(圖7-E)，也與Empoasca(s.str.)vitis的特征(圖4-D,M和圖5-J,K,L,M) 不同，反而與小貫小綠葉蟬(圖2-E，圖3-A, J) 近似。也就是說，葛鐘麟等[5]報道的Empoasca(s.str.)vitis在陽莖和肛突2個重要特征上都有問題，種名與特征圖不一致。

對比葛鐘麟等[5]繪制的其他特征圖，發(fā)現下生殖板特征符合假眼小綠葉蟬Empoasca(s.str.)vitis的有關特征 (圖7-G，圖4-G,J,L)。為此，本研究再查閱了葛鐘麟[26]《中國經濟昆蟲志》中有關假眼小綠葉蟬 (種名Empoascapirisuga，后被Dworakowska[16]訂正為Empoasca(s.str.)vitis的異名) 下生殖板的特征記述，發(fā)現有這樣的文字描述：“雄蟲下生殖板長，三角形，端部圓而稍彎曲”，該段描述與其圖示結果(圖7)[5]完全不同，卻與小貫小綠葉蟬的下生殖板應有特征相符 (圖2-H)，可見葛鐘麟等[5,26]的研究前后自相矛盾。綜合分析各種可能的因素，認為葛鐘麟等[5]有關假眼小綠葉蟬的研究尚存在很多疑點，還需進行深入探究。

圖7 假眼小綠葉蟬成蟲及其外生殖器特征 (仿葛鐘麟等[5])

趙冬香等[36]在葛鐘麟等[5]研究的基礎上，對采自浙江、福建、安徽、湖北、湖南、貴州、廣東和海南省等茶園的茶小綠葉蟬標本進行了研究，認為危害這些茶區(qū)的茶小綠葉蟬優(yōu)勢種均為假眼小綠葉蟬，學名為Empoasca(s.str.)vitis，并對假眼小綠葉蟬Empoasca(s.str.)vitis和小綠葉蟬Empoascaflavescens的特征進行了比較，繪制了假眼小綠葉蟬成蟲形態(tài)及雄性外生殖器特征圖(圖8)。雖然趙冬香等[36]提供的雄性外生殖器特征圖較為晦澀難懂，但結合其對下生殖板、肛突等的特征描述及有關圖示，可以發(fā)現其記述的雄性外生殖器特征更符合小貫小綠葉蟬的有關特征。該結論是否成立，也有待于進一步研究驗證。此外，趙冬香等[36]還總結了危害我國茶樹的小綠葉蟬種類，共有4個種，即普里小綠葉蟬Empoascapirisuga、小綠葉蟬Empoascaflavescens、假眼小綠葉蟬Empoasca(s.str.)vitis，甚至可能包括芒果葉蟬屬Amrasca的種類。依據現有資料可知，Empoascapirisuga已被Dworakowska[16]訂正為Empoascavitis的異名，Empoascaflavescens已被Dworakowska[22]移入小葉蟬族Typhlocybini的愛氏小葉蟬屬Edwardsiana內；芒果葉蟬屬Amrasca在我國僅知有棉葉蟬Amrascabiguttula和麗芒果葉蟬Amrascasplendens2個種[7,11]，但尚未有這2個種危害茶樹的報道[11,26,37]。因此，國內茶樹上是否有Edwardsianaflavescens和芒果葉蟬屬Amrasca種類的危害，還需進一步大量采集標本進行分類鑒定。

圖8 假眼小綠葉蟬成蟲形態(tài)及雄性外生殖器特征(仿趙冬香等[36])

4 結論與建議

雖然目前關于假眼小綠葉蟬Empoasca(s.str.)vitis的特征尚不清楚，種類研究尚有不盡人意之處，但根據筆者目前所掌握的有關資料[13-16]，再結合西北農林科技大學昆蟲博物館多年來采自全國各地的小綠葉蟬標本收藏和有關分類研究結果[7-9]，初步認為危害我國茶樹的小綠葉蟬可能是小貫小綠葉蟬Empoasca(Matsumurasca)onukii，而非假眼小綠葉蟬Empoasca(s.str.)vitis。鑒于我國茶樹種植區(qū)域廣闊，生態(tài)環(huán)境復雜多樣,各茶區(qū)之間在氣候、地理生態(tài)條件和茶樹栽培制度等方面均存在差異，這是否會導致危害茶樹的小綠葉蟬種類出現分化，以及出現種類分化的機制和分布情況，這些問題都有待深入探討。因此，建議可從以下幾個方面入手進一步對茶園小綠葉蟬種類進行深入研究：(1) 對我國茶區(qū)的小綠葉蟬種類進行全面調查采集，并了解其寄主、地理分布等多方面信息；(2) 借助分類學、生物地理學及生物技術等手段，對我國茶樹小綠葉蟬種類進行深入探究；(3) 繼續(xù)關注世界小綠葉蟬屬分類發(fā)展動態(tài)，特別是有關種類的模式標本檢視問題，以明確其鑒別特征。

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