青海高寒區(qū)不同人工林配置下灌木種群的生態(tài)位研究

曹 恒，楊海龍，賀康寧，王偉偉，高二鵬，劉慧博，王冰潔

(北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京 100083)

生態(tài)位是指群落內(nèi)一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置以及種群在群落中的機(jī)能關(guān)系[1-2]。最初，生態(tài)位主要應(yīng)用于動(dòng)物生態(tài)學(xué)方面，隨著對(duì)生態(tài)位研究的不斷深入，該理論在種間關(guān)系、動(dòng)態(tài)演替、物種進(jìn)化及城市規(guī)劃、植物保護(hù)、經(jīng)濟(jì)評(píng)價(jià)等方面都得到了廣泛應(yīng)用[3-6]。目前，對(duì)生態(tài)位寬度(Niche breadth)和生態(tài)位重疊(Niche overlap)的定量計(jì)測(cè)是生態(tài)位理論研究中一個(gè)非常重要的內(nèi)容[7]。

迄今為止，對(duì)不同人工林配置下灌木種群之間的相互關(guān)系、各種群的功能和地位及其是否會(huì)對(duì)人工林群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響等問題，并沒有得到應(yīng)有的關(guān)注，而這些問題可能會(huì)對(duì)人工林生物多樣性的正確理解產(chǎn)生影響[8]。本研究將運(yùn)用生態(tài)位理論，對(duì)青海大通高寒區(qū)不同人工林下灌木物種主要種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊進(jìn)行定量研究[9]，旨在了解灌木層種群對(duì)環(huán)境資源的利用程度和相互關(guān)系，以及種群在群落中的功能和地位，為評(píng)價(jià)人工林群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和物種多樣性及解釋該區(qū)域不同人工林下灌木物種共存和競(jìng)爭(zhēng)的機(jī)制等提供依據(jù)，并為當(dāng)?shù)厝斯ち秩郝浣Y(jié)構(gòu)的不斷優(yōu)化和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省大通縣寶庫(kù)林場(chǎng)(北緯36°55′～42°36′，東經(jīng)100°52′～101°39′)，氣候?qū)侔敫珊?、半濕?rùn)溫良性氣候。年平均氣溫2.4 ℃，極端最高氣溫30.9 ℃，極端最低氣溫-33.1 ℃。年平均降雨量549.9 mm，年內(nèi)無霜期70～120 d，年氣溫日較差平均為14.7 ℃，年濕潤(rùn)指數(shù)為0.56～1.32，平均風(fēng)速為2 m/s。土壤為山地棕褐土，平均森林覆蓋率為79.0%。主要造林喬木樹種有青海云杉(Piceacrassifolia)、白樺(Betulaplatyphylla)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)等，主要灌木種有杜鵑(Rhododendronsimsii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、金露梅(Potentillafruticosa)、山生柳(Salixoritrepha)、小蘗(Berberiscircumsterrata)等，主要草本物種有細(xì)葉繡線菊(Spiraeasalicifolia)、窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)、高山柳(SalixcupularisRehd)、峨眉薔薇(RosaomeiensisRolfe)、剛毛忍冬(LonicerahispidaPall)等。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

在對(duì)青海省大通縣寶庫(kù)林場(chǎng)不同人工林進(jìn)行實(shí)地踏勘的基礎(chǔ)上，選取具有代表性的青海云杉林、白樺林、華北落葉松林和云杉-白樺混交林4種人工林進(jìn)行植被樣方調(diào)查，并測(cè)取相應(yīng)的海拔、坡度、坡位、坡向等生態(tài)因子(表1)，每種林分設(shè)置4個(gè)5 m×5 m的灌木樣方，并調(diào)查各灌木的株數(shù)、株高、地徑和冠幅等指標(biāo)。

表1 青海大通高寒區(qū)4種不同人工林群落的基本情況

2.2 指標(biāo)計(jì)算方法

2.2.1 重要值 重要值作為度量植物種群的重要指標(biāo)，綜合反映了植物物種在群落中的重要程度。其計(jì)算公式為：

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3。

2.2.2 生態(tài)位寬度 生態(tài)位寬度有多種計(jì)算方法，本研究采用較為通用的 Levins生態(tài)位寬度[10]計(jì)算公式，即：

式中：BLi代表物種的生態(tài)位寬度；Pij代表物種i對(duì)第j資源的利用占其對(duì)全部資源利用的百分率，Pij=nij/Ni，其中nij為種i在樣方j(luò)中的重要值，Ni=∑nij；r代表樣方數(shù)。

2.2.3 生態(tài)位重疊度 生態(tài)位重疊度采用 Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)[11]公式計(jì)算：

式中：Oik為物種i與物種k的重疊度指數(shù)，nij和nkj為種i和種k在樣方j(luò)中的重要值，r為樣方數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同人工林群落下灌木層種群的生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度可以用來衡量一個(gè)物種對(duì)資源的利用狀況和對(duì)所處環(huán)境的適應(yīng)情況，一個(gè)物種的生態(tài)位寬度越大，說明該物種在該區(qū)域分布越廣，對(duì)所處環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)，同時(shí)具有更強(qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)能力[12]。4種人工林群落下各灌木層種群的生態(tài)位寬度如表2所示。

表2 青海大通高寒區(qū)不同人工林下灌木層種群的生態(tài)位寬度

由表2可見，在白樺人工林群落中，高山柳和八寶衛(wèi)矛的生態(tài)位寬度最大，均為0.999，說明其在該群落中可利用的資源最為豐富且利用資源的能力很強(qiáng)，在該生境范圍內(nèi)對(duì)諸如水分、熱量、土壤等生態(tài)因子無特殊要求，從而成為生態(tài)幅度最廣的種群。在云杉-白樺混交林群落中，生態(tài)位寬度排在前邊的依次是金露梅>高山柳>窄葉鮮卑花>細(xì)葉繡線菊，其生態(tài)位寬度值為0.973～0.994，表明金露梅、高山柳、窄葉鮮卑花和細(xì)葉繡線菊對(duì)所處環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，具有較強(qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)能力，能利用群落環(huán)境中的絕大多數(shù)資源；而藍(lán)果忍冬(Loniceracaerulea)、峨眉薔薇、水荀子(CotoneasterhorizontalisDecne)等物種的生態(tài)位寬度均在0.4以下，表明其在群落中處于劣勢(shì)地位，該群落環(huán)境不太適宜這些種群生長(zhǎng)，或者意味著其在該群落中的地位是暫時(shí)的和次要的，隨著群落的不斷演替，可能將被其他種群逐漸取代。在青海云杉人工林下，八寶衛(wèi)矛是該群落灌木層的優(yōu)勢(shì)種，在創(chuàng)造群落內(nèi)部獨(dú)特環(huán)境中發(fā)揮著重要作用，且分布廣、數(shù)量多，利用資源較為充分，具有較大的生態(tài)適應(yīng)范圍，作為耐陰樹種，在群落郁閉度較高的林冠下仍然能夠進(jìn)行更新和演替，故其生態(tài)位寬度最大[13]。在華北落葉松人工林中，生態(tài)位寬度表現(xiàn)為峨眉薔薇>錦雞兒>八寶衛(wèi)矛，其生態(tài)位寬度值依次為0.986，0.933和0.295，可見峨眉薔薇和錦雞兒是該人工林下灌木層的優(yōu)勢(shì)種。

在這些人工林群落中，峨眉薔薇和八寶衛(wèi)矛均有出現(xiàn)，為不同人工林下的優(yōu)勢(shì)灌木種，說明其在不同人工林下對(duì)環(huán)境的利用較為寬泛，但峨眉薔薇在云杉-白樺混交林中的生態(tài)位寬度較低，僅有0.296，而在純林中的生態(tài)位寬度均在0.890以上，說明峨眉薔薇更適合在純林中生長(zhǎng)，在該群落中有更加充足的資源供其利用。

由表2可見，各純林之間平均生態(tài)位寬度最大的為白樺人工林，平均值達(dá)0.798，這與白樺林林分稀疏、郁閉度小、光照強(qiáng)、通風(fēng)條件好、土壤腐殖質(zhì)含量高密切相關(guān)；同時(shí)也表明在各純林中，白樺人工林下灌木層種群對(duì)資源的利用率較大，生長(zhǎng)較好；與純林相比，云杉-白樺混交林下灌木層的平均生態(tài)位寬度最小，僅為0.639，表明在青海高寒區(qū)，混交人工林群落并不利于林下灌木種群的生長(zhǎng)和發(fā)育。

3.2 不同人工林群落下灌木層種群的生態(tài)位重疊度

生態(tài)位重疊體現(xiàn)了種群之間對(duì)于相同等級(jí)資源利用的相似性程度和在空間上的配置關(guān)系[14]，不同植物群落在系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、物種功能及組成等方面都是不一樣的，這也造成其林下灌木層在生態(tài)位重疊度方面相差較大。因此，本研究對(duì)比分析了白樺和青海云杉人工林與二者混交林(云杉-白樺混交林)群落下灌木層種群的生態(tài)位重疊度，結(jié)果見表3。由表3可見，在3種人工林群落下，灌木種群生態(tài)位重疊度大于0.600的物種百分率依次為33.3%，42.2% 和16.7%，表現(xiàn)為針闊葉混交林下灌木種群的生態(tài)位重疊度最高。

表3 青海大通高寒區(qū)不同人工林下灌木層種群在各生態(tài)位重疊度的分配比例

由表4可見，生態(tài)位重疊度平均值和生態(tài)位寬度平均值均以白樺人工林最大，其次為青海云杉人工林，最小的為云杉-白樺混交林。該結(jié)果表明，純林下物種更加豐富，灌木層物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)范圍廣，對(duì)資源的利用更為充分，相應(yīng)純林下灌木層物種間的競(jìng)爭(zhēng)也更為激烈，可最大限度地利用了周邊資源，在物種對(duì)環(huán)境的不斷適應(yīng)和物種間相互激烈競(jìng)爭(zhēng)的雙重作用下，群落中的物種相互適應(yīng)和協(xié)同進(jìn)化，在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理特性方面出現(xiàn)了許多互補(bǔ)的特征，使群落自身結(jié)構(gòu)不斷趨于穩(wěn)定，物種多樣性不斷豐富，從而出現(xiàn)了物種與環(huán)境和諧統(tǒng)一的局面[15]。

由表5可見，在白樺人工林群落中，各種群之間的生態(tài)位重疊度相對(duì)較高，絕大多數(shù)在0.500～1.000 波動(dòng)，根據(jù)生態(tài)位重疊的定義(具有相同生物生態(tài)學(xué)特性的物種之間在與其相聯(lián)系的生態(tài)因子上具有相似性)，表明該群落中的絕大多數(shù)種群對(duì)生態(tài)因子有相似的要求[16]，特別是高山柳，其與八寶衛(wèi)矛、細(xì)葉繡線菊、金露梅的生態(tài)位重疊度均在0.800以上，這是因?yàn)楦呱搅植紡V，對(duì)資源的利用能力強(qiáng)，與其他種的分布地段重疊大，有較大的生態(tài)位寬度，這與前面的計(jì)算結(jié)果一致；水荀子與密枝柳、紅花忍冬的生態(tài)位重疊度也較大，均在0.900以上，但其生態(tài)位寬度卻均在0.52以下，這可能是由于其生物生態(tài)學(xué)習(xí)性基本一致，對(duì)資源環(huán)境的要求相同，為了生長(zhǎng)發(fā)育，在局部生境條件下，有限種群對(duì)僅有環(huán)境資源(光照、水分等)激烈競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。

表4 青海大通高寒區(qū)不同人工林下灌木層生態(tài)位重疊度及生態(tài)位寬度的平均值

表5 青海大通高寒區(qū)白樺人工林下灌木層種群的生態(tài)位重疊度

由表6可見，在云杉-白樺混交林下，白樺幼苗和錦雞兒與八寶衛(wèi)矛、水荀子、峨眉薔薇、藍(lán)果忍冬的生態(tài)位重疊度均為0，表明在該群落中，這些種群的生物生態(tài)學(xué)習(xí)性及其對(duì)生境因子的要求均不相同，不具有共同的資源位；金露梅、高山柳、窄葉鮮卑花、細(xì)葉繡線菊之間的生態(tài)位重疊度均較低，為 0.400～0.600，但其生態(tài)位寬度均較高；峨眉薔薇、藍(lán)果忍冬、水荀子等的生態(tài)位寬度較小，但生態(tài)位重疊度較大，均在0.890以上。這表明物種間的生態(tài)位寬度與其生態(tài)位重疊度大小之間并無明顯的正相關(guān)關(guān)系，主要是因?yàn)樯鷳B(tài)位寬度反映的是物種對(duì)資源的利用狀況和對(duì)所處環(huán)境的適應(yīng)情況，生態(tài)位寬的物種其生物生態(tài)學(xué)特性并不一定相同，在對(duì)資源的要求上就不一定完全一致，從而導(dǎo)致其生態(tài)位重疊度不一定均較高[17]。

表6 青海大通高寒區(qū)云杉-白樺混交林下灌木層物種的生態(tài)位重疊度

4 結(jié)論及建議

生態(tài)位寬度的大小反映了種群對(duì)資源利用程度的高低及其對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱。本研究中，不同人工林下相同灌木物種的生態(tài)位寬度也不同，表明不同人工林下灌木種群的廣生態(tài)幅物種存在較大的差異，同一人工林下不同灌木物種的地位也存在著較大的差異，如在云杉-白樺混交林群落中，金露梅、高山柳、窄葉鮮卑花和細(xì)葉繡線菊處于優(yōu)勢(shì)地位，而藍(lán)果忍冬、峨眉薔薇、水荀子等處于劣勢(shì)地位，不同人工林的立地條件和不同物種的生物生態(tài)學(xué)特性共同決定了這一現(xiàn)象。

從不同人工林下灌木物種的平均生態(tài)位寬度上看，純林之間平均生態(tài)位寬度以白樺人工林最大，其次為華北落葉松人工林，最小的為青海云杉人工林，表明在各純林中，白樺人工林下灌木層種群對(duì)資源的利用率較好，更適應(yīng)所處環(huán)境，這與白樺林林分稀疏、郁閉度小、光照強(qiáng)、通風(fēng)條件好、土壤腐殖質(zhì)含量高密切相關(guān)。該研究結(jié)果表明，群落生境范圍內(nèi)的熱量、水分、土壤等生態(tài)因子是多物種并存的人工林配置模式篩選的原因和驅(qū)動(dòng)機(jī)制之一；與純林相比，云杉-白樺混交林下灌木層的平均生態(tài)位寬度最小，表明在青海高寒區(qū)，混交人工林群落并不利于林下灌木種群的生長(zhǎng)和發(fā)育，相反純林更有利于促進(jìn)林下灌木層對(duì)周邊資源的利用。因此，建議當(dāng)?shù)卦谠炝诌^程中以純林為主，適當(dāng)推廣人工白樺林的栽植。

從不同灌木種群生態(tài)位重疊度的分配比例上看，其趨勢(shì)表現(xiàn)為針闊葉混交林下的灌木種群生態(tài)位具有相當(dāng)程度的重疊，對(duì)資源的共享趨勢(shì)不太明顯，顯示現(xiàn)階段該群落結(jié)構(gòu)較不穩(wěn)定，而純林恰恰相反，表明人工林下灌木物種對(duì)提高單一群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有一定的作用。

由生態(tài)位重疊度平均值和生態(tài)位寬度平均值研究結(jié)果可以看出，人工林下灌木物種對(duì)人工林單一群落結(jié)構(gòu)的改善和物種多樣性的提高有一定作用，這也是多物種并存的人工林配置模式篩選的原因和驅(qū)動(dòng)機(jī)制之一。

一般而言，生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊度呈正相關(guān)關(guān)系，即生態(tài)位寬度較大的物種，其與其他種群間的生態(tài)位重疊度也較大，如白樺林群落中的高山柳與八寶衛(wèi)矛、細(xì)葉繡線菊、金露梅的生態(tài)位重疊度均在0.800以上，其生態(tài)位寬度也均在0.960以上，這與前人的研究結(jié)果相似[18-19]。然而本研究結(jié)果表明，在云杉-白樺混交林和白樺人工林中，一些灌木物種生態(tài)位寬度較小，而生態(tài)位重疊度卻較大，造成這種情況的原因可能與物種呈斑塊性分布及環(huán)境資源的高度空間異質(zhì)性有關(guān)，使適宜物種生活的環(huán)境呈斑塊形式，由此導(dǎo)致物種呈少數(shù)不連續(xù)的斑塊分布，造成物種常常較多地聚集在這些適宜斑塊中，而在適宜斑塊以外的空間分布較少，使物種在總體環(huán)境空間中生態(tài)位寬度較小，從而出現(xiàn)了生態(tài)位寬度較小而生態(tài)位重疊度較高的現(xiàn)象。

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