遮蔭對(duì)胡椒主花期葉片碳代謝及成花量的影響

祖超等

摘 要 為探明胡椒主花期適宜光照強(qiáng)度，以確定胡椒主花期與搭配作物適宜間作密度，研究分析4種蔭蔽度條件下，胡椒主花期完全展開(kāi)葉的光合作用、可溶性糖、蔗糖、淀粉等的積累，相關(guān)代謝酶活性及成花量，探究光照和碳水化合物積累對(duì)開(kāi)花量的影響。研究結(jié)果表明：30%蔭蔽度處理下胡椒主花期開(kāi)花量沒(méi)有被顯著抑制，而且在樹(shù)體恢復(fù)期和主花期前期可溶性糖積累明顯增加，相關(guān)性分析顯示，花枝上葉片糖積累對(duì)隨后的成花有極顯著正效應(yīng)，而糖積累與蔗糖磷酸合成酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)。研究認(rèn)為，在樹(shù)體恢復(fù)期和主花期前期，搭配作物對(duì)胡椒遮蔭的蔭蔽度為30%左右時(shí)，可以促進(jìn)糖積累，為花芽發(fā)育提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)，以保證胡椒與搭配作物間作時(shí)主花期花量。

關(guān)鍵詞 遮蔭；開(kāi)花量；糖；蔗糖代謝相關(guān)酶；胡椒

中圖分類號(hào) S311 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Effect of Shading on Carbon Metabolism and Inflorescence

Quantity in Black Pepper During Full-bloom Stage

ZU Chao， YANG Jianfeng， LI Zhigang， WANG Can， YU Huan， WU Huasong*

Institute of Spice and Beverage， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Genetic Resources

Utilization of Spice and Beverage Crops， Ministry of Agriculture / Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement

and Quality Regulation for Tropical spice and Beverage Crops， Wanning， Hainan 571533， China

Abstract To determine suitable light intensity and the collocation intercropping crops density at full-bloom stage of black pepper trees， we analyzed the variation in the concentrations of leaf photosynthesis， soluble sugar， sucrose and starch， the activities of carbon metabolism-related enzymes and the quantity of the pepper inflorescences and flowers under four shading conditions. The effect of photosynthesis and sugar accumulation on pepper flowering was evaluated. The results showed that 30% shading could not decrease the quantity of the pepper inflorescences and flowers. And that the accumulation of soluble sugar was greatly enhanced at the recovering and the early stage of full-bloom stages. The correlation analysis revealed that the content of sugar in the leaves of flowering branches was closely correlated with the quantity of flowers at the subsequent developmental stage， whereas a significantly negative correlation existed between sugar accumulation and sucrose phosphate synthase activity. According to these findings， it is suggested that the shading of about 30% on pepper trees should be taken at the recovering and early stage of the full-bloom stages so as to provide more sugar for the development of flower buds and to increase flower amount， when pepper intercropped with other crops.

Key words Shading； Flower quantity； Sugar； Sucrose metabolism-related enzymes； Black pepper

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.09.003

胡椒是喜陰植物，光飽和點(diǎn)在2.5×104至5×104 lx，而主要植區(qū)海南省3～12月份的光照強(qiáng)度均高于5×104 lx[1]，因此，在胡椒主花期可能需要適度遮蔭，但對(duì)該時(shí)期遮蔭，需要在不影響花量和產(chǎn)量的前提下進(jìn)行。遮蔭通過(guò)影響光照強(qiáng)度改變植物葉片光合作用和碳積累。碳水化合物既是植物生命活動(dòng)能量的提供者，又是重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，其產(chǎn)生與消耗對(duì)花芽分化有很大影響[2]。研究不同程度遮蔭對(duì)葉片碳代謝及主花期成花量的影響，探明二者之間的相關(guān)性，是確定該時(shí)期適宜蔭蔽度，進(jìn)而確定胡椒與搭配作物間作時(shí)適宜復(fù)合栽培密度的關(guān)鍵，然而，目前還未見(jiàn)相關(guān)的研究報(bào)道。

可溶性糖是植物體內(nèi)糖類暫時(shí)貯存的主要形式，也可直接被利用提供生命活動(dòng)所需的能量，或是參與運(yùn)輸和信息傳導(dǎo)，在碳代謝中發(fā)揮重要的作用[3]。遮蔭導(dǎo)致龍眼等果樹(shù)花芽分化前期葉片可溶性糖增加[4]，促進(jìn)成花[5-6]，遮蔭還可使蔗糖積累，對(duì)植物進(jìn)行保護(hù)性反饋[7]，有利于花芽分化，促進(jìn)成花[4，8-9]。已有研究結(jié)果表明，葡萄等果樹(shù)花芽分化進(jìn)度與蔗糖含量極顯著正相關(guān)[10]。但也有研究認(rèn)為蔗糖不是花芽分化期間的主要供能物質(zhì)，這可能與蔗糖在作為功能物質(zhì)的同時(shí)也是一種信號(hào)物質(zhì)有關(guān)[11]。在對(duì)胡椒的研究中發(fā)現(xiàn)，胡椒花穗發(fā)育過(guò)程中，可溶性糖含量在不同階段的差異達(dá)顯著水平，花器官發(fā)育前期顯著增加，此后保持穩(wěn)定較高水平，說(shuō)明可溶性糖對(duì)胡椒花器官發(fā)育過(guò)程具有較大影響[12]。淀粉是碳水化合物的貯存形式，對(duì)花芽分化有顯著調(diào)節(jié)作用[13]。四季蜜杧葉片中淀粉含量在花芽分化前期含量高有利于花芽分化，而后期含量與成花呈顯著負(fù)相關(guān)[14]。在對(duì)荔枝大小年的研究中發(fā)現(xiàn)，碳水化合物是花芽形成的一個(gè)主要限制因子，尤其是淀粉[15]。可見(jiàn)，遮蔭、葉片碳水化合物及成花數(shù)量之間存在著密切關(guān)系。

蔗糖磷酸合酶（Sucrose phosphate synthase， SPS）、蔗糖合酶（Sucrose synthase， SS）、酸性轉(zhuǎn)化酶（Acide invertase， AI）和中性轉(zhuǎn)化酶（Neutral invertase， NI）都是碳代謝過(guò)程中合成或分解蔗糖的關(guān)鍵酶，其活性與碳水化合物的含量有很大相關(guān)性。SPS參與蔗糖的合成，目前多數(shù)研究表明SPS與蔗糖含量正相關(guān)[16]，而與淀粉含量負(fù)相關(guān)[5，17-18]，是控制碳素分配和流向的關(guān)鍵酶[19]。SS是催化蔗糖合成和分解的關(guān)鍵酶，在蔗糖的代謝分配上有重要作用[20-21]。SS活性對(duì)蔗糖積累有正效應(yīng)[20]，與淀粉含量負(fù)相關(guān)[5]。SPS與SS協(xié)同調(diào)控植物體內(nèi)碳水化合物的積累和分配。AI和NI參與植物體內(nèi)蔗糖的分解。轉(zhuǎn)化酶通過(guò)分解蔗糖參與多種生理活動(dòng)，提供能量，對(duì)植物體生長(zhǎng)發(fā)育有重要作用。轉(zhuǎn)化酶活性升高會(huì)使蔗糖含量下降，和其他蔗糖酶一起調(diào)控蔗糖含量的變化[5，22]。遮蔭會(huì)使黃瓜等蔬菜轉(zhuǎn)化酶活性下降，但影響隨時(shí)間延長(zhǎng)逐漸減小[23]。所以，需研究胡椒葉片碳代謝過(guò)程中蔗糖相關(guān)酶活性變化，分析其與可溶性糖、淀粉等碳水化合物累積的相關(guān)性，以揭示胡椒葉片碳水化合物積累對(duì)胡椒花量的調(diào)控機(jī)理。

基于以上研究現(xiàn)狀，本試驗(yàn)對(duì)胡椒主花期采用不同蔭蔽度處理，研究遮蔭對(duì)胡椒完全穩(wěn)定葉片光合作用和糖積累的影響，分析光合參數(shù)與開(kāi)花量和產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系，碳代謝過(guò)程中關(guān)鍵酶與糖積累的相關(guān)關(guān)系，探明光照對(duì)胡椒主花期花量的影響，以確定胡椒主花期適宜蔭蔽度，為生產(chǎn)上選擇胡椒與搭配作物適宜的復(fù)合栽培密度奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所胡椒種植園（18°1'N，110°13'E）內(nèi)的熱引1號(hào)（Piper nigrum L. cv. Reyin No.1）投產(chǎn)胡椒為試材。其中碳代謝相關(guān)參數(shù)選取花所在葉位下一葉位的完全穩(wěn)定葉，即第二葉位完全穩(wěn)定葉為試材[24]。該區(qū)域年均溫24.6 ℃左右，日照時(shí)數(shù)1 804～2 300 h，年均降水量約2 164 mm。

試驗(yàn)于2013年8～11月進(jìn)行，采用田間原位遮蔭技術(shù)，選擇4種蔭蔽度（15%、30%、60%、75%）的遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行全樹(shù)體遮蔭處理，以全光照為對(duì)照。每處理4行，每行10株，共40株。在各處理的中間行分別選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株作為試驗(yàn)植株。每月月底晴天每株采100片左右葉片待測(cè)，每株作為一個(gè)重復(fù)，試驗(yàn)期間采用傳統(tǒng)水肥管理。種植園胡椒株行距為2 m×2.5 m，植株高約2.2 m，冠幅1.2 m～1.6 m，南北走向。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 花穗數(shù)目和長(zhǎng)度測(cè)定 每月月底采下試驗(yàn)植株上所有花穗（≥2 cm），帶回實(shí)驗(yàn)室分株測(cè)定分析花穗總數(shù)和花穗長(zhǎng)度，進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2.2 光合參數(shù)測(cè)定 用Li6400型便攜式光合儀在胡椒主花期測(cè)定花穗所在葉位下一葉位完全展開(kāi)葉14：30～16：30時(shí)的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、葉片溫度（TL）、光合有效輻射（PARi）。

1.2.3 可溶性糖和淀粉含量測(cè)定 每次采集葉片取中部[25]，在液氮中固定20 min，放入-80 ℃超低溫冰箱中保存待用，糖積累測(cè)定前用研缽粉碎后混勻。采用蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量，用葡萄糖制作標(biāo)準(zhǔn)曲線；采用間苯二酚法測(cè)定蔗糖，用蔗糖制作標(biāo)準(zhǔn)曲線[26]；按蒽酮法測(cè)定淀粉含量，用葡萄糖制作標(biāo)準(zhǔn)曲線[27]。

1.2.4 蔗糖代謝相關(guān)酶活性測(cè)定 SPS和SS的測(cè)定按間苯二酚法，AI和NI按3，5-二硝基水楊酸法測(cè)定[28-29]。酶活力以單位酶蛋白中的酶在單位時(shí)間內(nèi)催化底物合成蔗糖的微摩爾數(shù)表示，單位是μmol/（mg·h）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

文中每個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)來(lái)自3個(gè)重復(fù)的平均值，運(yùn)用IBM SPSS Statistics 19進(jìn)行相關(guān)分析，運(yùn)用SAS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭對(duì)胡椒主花期開(kāi)花量的影響

與對(duì)照（CK）相比，30%和60%蔭蔽度對(duì)胡椒主花期（9～11月）花穗數(shù)目無(wú)顯著影響（圖1-A），60%遮蔭顯著增加花穗長(zhǎng)度（圖1-C），即顯著提高了單穗花量。15%和75%兩個(gè)遮蔭處理對(duì)主花期花穗數(shù)目和長(zhǎng)度無(wú)顯著影響。從單個(gè)月份來(lái)看，30%和60%遮蔭條件下，主花期中后期（10～11月）胡椒的花穗數(shù)目高于CK，樹(shù)體恢復(fù)期（8月）和主花期前期（9月），這2個(gè)處理對(duì)胡椒花穗數(shù)目沒(méi)有顯著影響（圖1-B）；對(duì)于花穗長(zhǎng)度，2個(gè)處理在主花期前期和中期（9～10月）都對(duì)花穗長(zhǎng)度有正效應(yīng)，主花期后期（11月）對(duì)花穗長(zhǎng)度沒(méi)有顯著影響（圖1-D）。15%和75%處理下，樹(shù)體恢復(fù)期和主花期花穗數(shù)目都低于CK（圖1-B）；15%處理下胡椒花穗長(zhǎng)度隨時(shí)間推移呈上升趨勢(shì)，在主花期前期和中期顯著增加了花穗長(zhǎng)度，后期與CK無(wú)顯著差異，75%處理下胡椒花穗長(zhǎng)度在樹(shù)體恢復(fù)期和主花期前期有所增加，后期顯著低于CK（圖1-D）。

2.2 遮蔭對(duì)胡椒主花期葉片光合作用的影響

對(duì)胡椒主花期完全穩(wěn)定葉片光合作用進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)遮蔭對(duì)該時(shí)期Pn無(wú)顯著影響，但顯著抑制了GS、Tr和Ci，15%和30%遮蔭處理對(duì)TL和PARi無(wú)顯著影響，60%和75%蔭蔽度處理則顯著抑制了這2個(gè)光合參數(shù)（圖2）。

2.3 胡椒主花期葉片光合作用對(duì)該時(shí)期成花量及胡椒最終產(chǎn)量的影響

分析胡椒主花期葉片光合作用與單株花穗數(shù)目的相關(guān)關(guān)系（表1），發(fā)現(xiàn)TL是影響單株花穗數(shù)目的主要參數(shù)（R2=0.426），Pn是影響花穗長(zhǎng)度的主要參數(shù)（R2=0.464），Tr對(duì)產(chǎn)量有顯著正效應(yīng)（R2=0.612），已有研究表明穗數(shù)是影響產(chǎn)量的主要因子[30]，因?yàn)門L和Tr分別對(duì)花穗數(shù)目和產(chǎn)量有正效應(yīng)，所以，應(yīng)確定不同蔭蔽度處理下TL和Tr的最大值，這2個(gè)參數(shù)達(dá)最大值時(shí)對(duì)應(yīng)的蔭蔽度值為適宜蔭蔽度。

不同蔭蔽度處理下，胡椒主花期葉片TL和Tr的分析如圖3所示，分析結(jié)果表明，CK處理下TL和Tr都達(dá)最大值， 30%遮蔭處理下，TL和Tr都與CK處理下的這2個(gè)參數(shù)無(wú)顯著差異，所以該時(shí)期不遮蔭或給予30%遮蔭都有利于胡椒開(kāi)花，進(jìn)而提高胡椒產(chǎn)量。

2.4 遮蔭對(duì)胡椒主花期葉片糖積累的影響

遮蔭對(duì)胡椒主花期葉片糖積累的影響如圖4所示，與CK相比，30%和60%處理使胡椒葉片可溶性糖含量在主花期前期分別提高約25%和22%，主花期中期這2個(gè)處理與CK無(wú)顯著差異，在主花期后期60%處理比CK高約62%。30%處理下蔗糖含量在樹(shù)體恢復(fù)期和主花期前期分別比CK高22%和30%；60%處理下蔗糖含量在樹(shù)體恢復(fù)期和主花期前期都高于CK，其中8月比CK高73%，9月比CK高14%，主花期中期遮蔭與對(duì)照對(duì)蔗糖含量影響無(wú)顯著差異。30%和60%遮蔭沒(méi)有顯著抑制淀粉含量。15%處理使得胡椒葉片可溶性糖、蔗糖和淀粉含量在樹(shù)體恢復(fù)期和主花期與CK無(wú)顯著差異。75%處理下可溶性糖含量在樹(shù)體恢復(fù)期和主花期與CK無(wú)顯著差異，蔗糖含量在樹(shù)體恢復(fù)期高于CK，主花期與CK無(wú)顯著差異。總體來(lái)看，可溶性糖和蔗糖含量在主花期中后期含量顯著高于主花期前期，淀粉含量在主花期中期達(dá)到峰值。

2.5 糖積累對(duì)胡椒主花期花量的影響

可溶性糖、蔗糖和淀粉均對(duì)主花期當(dāng)月單株花穗數(shù)目有負(fù)效應(yīng)（如表2所示），其中淀粉影響最大?？赡芤?yàn)榛ㄋ氲纳L(zhǎng)需要消耗大量的碳水化合物，導(dǎo)致葉片中的碳同化產(chǎn)物發(fā)生轉(zhuǎn)運(yùn)，其中以淀粉的消耗量最多；而次月單株花穗數(shù)目則與上述各類糖積累呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，其中可溶性糖影響最大，即次月花芽分化消耗的碳水化合物主要源于上月的可溶性糖累積。當(dāng)月花穗長(zhǎng)度，即單位花穗開(kāi)花量與葉片可溶性糖含量顯著正相關(guān)，糖含量對(duì)主花期當(dāng)月花穗長(zhǎng)度的影響主要體現(xiàn)在可溶性糖含量的改變上；次月花穗長(zhǎng)度與各類碳水化合物含量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。以上結(jié)果表明，葉片中糖的積累是調(diào)控胡椒次月花穗數(shù)目和花穗長(zhǎng)度的關(guān)鍵因子。

2.6 遮蔭對(duì)蔗糖代謝相關(guān)酶活性的影響

遮蔭對(duì)胡椒主花期蔗糖代謝相關(guān)酶活性的影響如圖5所示，SPS活性在主花期前期達(dá)到峰值，主花期中期活性最低，遮蔭對(duì)SPS活性沒(méi)有顯著影響；SS活性在主花期中期達(dá)最大值，樹(shù)體恢復(fù)期活性最小，遮蔭沒(méi)有顯著抑制SS活性；AI活性在樹(shù)體恢復(fù)期顯著高于主花期，主花期后期60%和75%遮蔭處理顯著抑制AI活性；NI活性在樹(shù)體恢復(fù)期最高，主花期后期最低，60%和75%處理在主花期中期顯著抑制了NI活性。

2.7 蔗糖代謝相關(guān)酶活性對(duì)糖積累的影響

分析主花期各個(gè)月份的葉片蔗糖代謝相關(guān)酶對(duì)糖積累的影響，發(fā)現(xiàn)SPS活性與糖積累呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，SS對(duì)糖積累有顯著正效應(yīng)，AI與糖積累相關(guān)性極低，NI與可溶性糖積累負(fù)相關(guān)，與淀粉積累正相關(guān)，與蔗糖含量相關(guān)性很弱（表3）。

3 討論與結(jié)論

3.1 胡椒主花期遮蔭與成花的關(guān)系

30%和60%對(duì)胡椒主花期花穗數(shù)目沒(méi)有顯著抑制。這2種遮蔭處理沒(méi)有抑制開(kāi)花量可能與遮蔭影響植物碳代謝過(guò)程中糖積累有關(guān)。自然光強(qiáng)超過(guò)光飽和點(diǎn)時(shí)，植物會(huì)發(fā)生光抑制現(xiàn)象，從而消耗掉積累的有機(jī)物，糖積累會(huì)減少[31-32]。適度遮蔭可以提高植物光飽和點(diǎn)，降低光補(bǔ)償點(diǎn)，使其更有效的利用和吸收光能，增加光合產(chǎn)物，還可以降低暗呼吸速率，減少植物碳消耗，有利于植物體糖積累[33]。糖積累增加有利于成花[5-6，8-9]，本研究也發(fā)現(xiàn)可溶性糖、蔗糖和淀粉含量增加極顯著提高了次月開(kāi)花量（表2）。所以，30%和60%遮蔭處理沒(méi)有顯著抑制主花期花量，可能是因?yàn)檫@2個(gè)處理適宜胡椒主花期葉片糖積累進(jìn)而增加了開(kāi)花量，但是在胡椒的一個(gè)開(kāi)花結(jié)果周期內(nèi)給予60%遮光處理會(huì)抑制胡椒產(chǎn)量（圖3），所以，在確定與胡椒搭配的間作物種植密度時(shí)，應(yīng)以上層作物對(duì)胡椒蔭蔽度為30%左右為宜，這與前期對(duì)胡椒園間作檳榔適宜種植密度研究中[1]，篩選出的最優(yōu)模式在主花期的蔭蔽度25.58%結(jié)果一致。

3.2 樹(shù)體恢復(fù)期和主花期前期糖積累促進(jìn)開(kāi)花

30%處理?xiàng)l件下，胡椒樹(shù)體恢復(fù)期和主花期前期可溶性糖和蔗糖向花器官發(fā)生轉(zhuǎn)運(yùn)后，含量依舊高于對(duì)照14%以上（圖4），說(shuō)明適度遮蔭降低碳消耗，促進(jìn)糖積累[34]，為花穗生長(zhǎng)發(fā)育提供物質(zhì)和能量，促進(jìn)開(kāi)花[4，6]；研究還發(fā)現(xiàn)30%處理使葉片蔗糖含量在花芽分化過(guò)程中不斷升高（圖4-B），這就為芽體提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)[34]，75%處理因過(guò)度遮蔭，在樹(shù)體恢復(fù)期抑制了光合產(chǎn)物形成，導(dǎo)致花量相對(duì)于CK沒(méi)有顯著提高。由此，進(jìn)一步證明胡椒主花期適度遮蔭有利于花量增加，主要是通過(guò)提高胡椒光飽和點(diǎn)，降低光補(bǔ)償點(diǎn)，使其更有效的利用和吸收光能，增加光合產(chǎn)物，降低暗呼吸速率，減少植物碳消耗，增加糖積累完成的，樹(shù)體恢復(fù)期和主花期前期糖積累是主花期花量的關(guān)鍵調(diào)控因子。為增加該時(shí)期開(kāi)花量，應(yīng)在樹(shù)體恢復(fù)期和主花期前期給予30%左右蔭蔽，如果胡椒與其他植物復(fù)合栽培，則在該時(shí)期應(yīng)采用適宜配置方式并配合修枝整形等方法使蔭蔽度控制在這個(gè)范圍內(nèi)。

3.3 胡椒主花期蔗糖積累抑制SPS活性

胡椒主花期糖積累與SPS活性呈極顯著負(fù)相關(guān)，與臍橙果皮糖代謝研究結(jié)果一致[35]。究其原因，SPS的作用屬于精細(xì)調(diào)控，即蔗糖含量高時(shí)將抑制SPS的活性，控制蔗糖的合成，相反蔗糖含量較低時(shí)，SPS將會(huì)促進(jìn)蔗糖的合成[36]。

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