平歐雜交榛13 個品種(系)抗寒性比較1)

韓俊威 史彥江 宋鋒惠 董玉芝 哈迪爾·依沙克 韓 強

(新疆林業(yè)科學院經(jīng)濟林研究所，烏魯木齊，830052) (新疆農(nóng)業(yè)大學) (新疆林業(yè)科學院經(jīng)濟林研究所) (新疆農(nóng)業(yè)大學)

20 世紀初期，我國主要種植平榛(C.heterophylla)和歐洲榛(C.avellana)，且存在平榛產(chǎn)量低、口感差和歐洲榛抗逆性差等問題，遠遠不能滿足市場需求，為有效解決此項問題，我國學者經(jīng)過多年的科學研究，于20 世紀90年代末成功選育出雜交品種——平歐雜交榛(Corylus.heterophylla Fisch.×Corylus.avellana L.)。它是由我國原產(chǎn)的平榛(C.heterophylla)與引入的歐洲榛(C.avellana)種間遠緣雜交選育出的優(yōu)良品種(系)，它們集中了歐洲榛與平榛的優(yōu)良基因，即具有平榛的抗寒適應性強及優(yōu)良風味的特點，又具有歐洲榛的大果、豐產(chǎn)、出仁率高的特點［2］。近幾年平歐雜交榛已在東北、華北等區(qū)域形成一定的發(fā)展規(guī)模，是未來我國大果榛子栽培的首選品種，具有非常大的發(fā)展前景［3］。已鑒定的平歐雜交榛品種(系)，適宜栽培范圍在北緯32°～42°，即沈陽以南到長江以北地區(qū)栽培，冬季抗寒－35 ℃低溫［2－4］，但在北緯42°以北的地區(qū)栽培會出現(xiàn)凍害、抽條等現(xiàn)象［5］，影響樹體生長發(fā)育和產(chǎn)量。自2001年新疆林科院引進雜交榛，榛子種植面積穩(wěn)中有升，產(chǎn)量持續(xù)增加，而北疆地區(qū)地處北緯43° ～49°，存在冬季寒冷干燥，災害天氣發(fā)生頻繁等諸多問題，影響榛子產(chǎn)業(yè)的良性健康發(fā)展，但該區(qū)域具有光、熱等資源優(yōu)勢，使得該區(qū)域發(fā)展榛子有很大潛力，因此，選擇較為抗寒的品種對該區(qū)域的榛子發(fā)展具有重要意義。

低溫是限制植物生長和分布的一種非生物脅迫因素［6］，低溫寒害是農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中一種嚴重的自然災害，據(jù)統(tǒng)計，世界每年因此造成的損失達2 000 億美元［7］，因此，研究植物抗寒性，不僅在理論上具有重要意義，而且在生產(chǎn)上也具有廣泛的應用價值。關于植物抗寒性的研究有不少報道，通過測定相對電導率并結(jié)合logistic 方程推算出半致死溫度的方法，是研究植物抗寒性最有效的手段之一，已應用于棗［8］、蘋果［9］、果梅［10］、葡萄［11］、梨［12］等樹種的抗寒能力鑒定上;同時，通過研究滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)游離脯氨酸［13］、丙二醛［14］和保護酶系統(tǒng)［15］等指標與植物抗寒性的關系來鑒定其差異性的方法，也都已廣泛應用;也有研究者認為通過觀察枝條恢復發(fā)芽能力的方法，可以客觀反映植物的實際抗寒水平［16］。目前對不同樹種的抗寒性研究很多，但對平歐雜交榛在新疆的抗寒適應性方面的研究報道卻較少。

本試驗以13 個平歐雜交榛品種(系)為研究對象，通過對抗寒生理指標的測定、分析和比較，研究各品種(系)間的差異性，綜合評價其抗寒性，篩選出抗寒性較強的品種(系)，為雜交榛在伊犁河谷、天山北坡等不同生態(tài)區(qū)域的生產(chǎn)推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

供試的13 個平歐雜交榛品種(系)于2001年從遼寧林科院引進，種植于新疆伊犁州霍城縣大西溝鄉(xiāng)榛子資源匯集圃。于2013年1月上旬采集枝條，每個品系隨機選取5 株樹，選取植株中上部、充分成熟、無病蟲害、粗度接近、長度為30 ～40 cm 的1年生枝條作為試材，所選枝條的朝向和部位盡量一致，用凡士林涂抹剪口，按品系貼上標簽裝入聚乙烯袋中，帶回實驗室，在冰箱中0 ～4 ℃儲存。13 個平歐雜交榛品種(系)的原編號分別為:80－13、85－152、82－11、84－36、82－15、80－4、85－49、80－43、84－254、B21、84－310、84－226 和83－33。

1.1 試驗處理

將采回的1年生枝條剪成30 cm 的長度，先用自來水沖洗，除去表面污垢，再用去離子水沖洗3遍，用吸水紙吸干水分。每個品系分成6 份，用干凈紗布包裹放入塑料袋中，置于可控超低溫冰箱中進行人工低溫處理。共設置－15、－20、－25、－30、－35、－40 ℃6 個梯度，以－15 ℃為對照，冷凍時降溫幅度和解凍時的升溫幅度均為4 ℃/h，到達設定溫度后維持12 h，然后解凍。進行有關生理指標測定時，每處理均重復3 次。

1.2 試驗方法

相對電導率測定:將低溫處理過的枝條剪成2～3 cm 長的小段，避開芽眼，稱1 g 放入三角瓶中，加入20 mL 去離子水，在室溫下浸泡12 h，用DDS－307 型電導率儀測定浸提液的初電導率C1，然后將三角瓶置于沸水中煮沸15 min，然后將浸提液定容至20 mL，待浸提液冷卻至室溫時，搖勻，測定終電導率C2，計算相對電導率。相對電導率=(C1/C2)×100%。

半致死溫度的測定:相對電導率擬合Logistic 方程為y=k/(1 +ae－bx)，其中y 為實測相對電導率，x為處理溫度，k 為細胞傷害率的飽和容量，a、b 為方程常數(shù)。在實際應用中，常令y' =ln［(k－y)/y］，y'=ln(a－bx)，即電解質(zhì)外滲率y 轉(zhuǎn)換成y'后，與處理溫度x 之間的關系可以用線性方程表示，故可以按一般的直線相關法求出a 和b。在數(shù)學上，拐點即dy2/dx2=0 時的x 值，可獲得曲線的拐點溫度x=ln(a/b)，即為半致死溫度值，并求出方程的擬合度［17］。

恢復生長試驗:將低溫處理過的枝條，在溫室(20 ～25 ℃)的花盆內(nèi)進行扦插，以V(蛭石)∶ V(珍珠巖)=1∶ 1 為基質(zhì)，觀察發(fā)芽情況，1 個月后統(tǒng)計萌芽率。

游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)測定采用酸性茚三酮法。丙二醛質(zhì)量摩爾分數(shù)測定采用硫代巴比妥酸法。過氧化物酶活性測定采用愈創(chuàng)木酚法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel2007 進行數(shù)據(jù)處理，SPSS19.0 軟件進行方差分析等。運用隸屬函數(shù)值法進行綜合評價［18］，計算公式:Uij= (Xij－ Xjmin)/(Xjmax－ Xjmin)。式中:Uij表示i 種類j 指標的抗寒隸屬函數(shù)值;Xij表示i 種類j 指標的測定值;Xjmin表示所有種類j 指標的最小值;Xjmax表示所有種類j 指標的最大值;i 表示某個品種;j 表示某項指標。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同低溫處理后雜交榛相對電導率的變化

從圖1中看出，在經(jīng)過一系列低溫處理后，雜交榛的相對電導率與處理溫度間呈“S”型曲線，各個品種(系)的相對電導率在處理溫度高于－25 ℃時，呈緩慢上升趨勢;在－25 ～－35 ℃，表現(xiàn)為急劇上升狀態(tài);當處理溫度低于－35 ℃時，上升緩慢且平緩。相對電導率急劇增大，說明枝條組織已經(jīng)受到嚴重傷害，膜透性增加，細胞內(nèi)電解質(zhì)大量外滲。13個品種(系)在相同低溫處理條件下的相對電導率差異較大，而且隨著處理溫度的降低，相對電導率的上升速度并不均勻，增加幅度在85.6% ～141.2%，這可能與品種(系)間的抗寒差異性有關。相對電導率與處理溫度間的相關系數(shù)為－0.965 ～－0.988，呈極顯著負相關(P ＜0.01)，這與前人在其它樹種上的研究結(jié)果基本一致［8］。

圖1 低溫處理后雜交榛枝條相對電導率的變化

2.2 半致死溫度的比較

以相對電導率擬合Logistic 方程求得的半致死溫度可反映植物在低溫下保持膜系統(tǒng)穩(wěn)定性和完整性的能力，進而反映植物的抗寒能力［17］。根據(jù)材料在不同低溫處理下的相對電導率求得的Logistic 方程、擬合度及半致死溫度(見表1)，13 個平歐雜交榛品種(系)的半致死溫度為－27.21 ～－33.99 ℃;擬合度都大于0.900，均達極顯著水平(P ＜0.01);抗寒性不同的品種(系)間的半致死溫度存在差異，半致死溫度與抗寒力間呈負相關趨勢，半致死溫度越低，抗寒力則越強，反之則越弱?？购暂^強的是84－254、84－310，半致死溫度低于－32 ℃;其次是85－152、82－11、80－43 和83－33，半致死溫度低于－30 ℃;最后是84－36、82－15、85－49、84－226、80－13、80－4 和B21，半致死溫度低于－27 ℃。

表1 平歐雜交榛枝條相對電導率Logistic 方程參數(shù)及半致死溫度

2.3 不同低溫處理后丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的變化

如表2所示，13 個雜交榛品種(系)的丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度隨著溫度的降低，其變化趨勢整體呈增長狀態(tài)，在－15 ℃時，84－254 的MDA 質(zhì)量摩爾濃度最小，為2.69 μmol/g;85－49 的MDA質(zhì)量摩爾濃度最大，為6.12 μmol/g。在－20 ～－40℃時，各品種(系)較對照(－15 ℃)均出現(xiàn)不同程度的升高。MDA 是由于植物受凍害后細胞膜透性遭到破壞，進而引發(fā)膜脂過氧化作用而產(chǎn)生的物質(zhì)，在受凍害時，MDA 質(zhì)量摩爾濃度持續(xù)增大，但因品種差異，各自達到高峰時的溫度不同［19］，達到峰值時的溫度越低，則抗寒性較強;反之，則較弱。經(jīng)方差分析可知，平歐雜交榛的MDA 質(zhì)量摩爾濃度在不同品種(系)間和溫度間差異均達極顯著水平(P＜0.01)，可見低溫脅迫和品種差異是影響雜交榛MDA 質(zhì)量摩爾濃度的兩大因素。本研究中83－33和84－254 的MDA 質(zhì)量摩爾濃度達到最大值時所對應的溫度最低，為－40 ℃，比其余品種(系)的耐寒性強;85－152、82－11、80－43、84－36、B21 和84－310 都是在溫度降到－35 ℃時MDA 質(zhì)量摩爾濃度達到最高;其余5 個品種(系)是在溫度降到－30℃時MDA 質(zhì)量摩爾濃度達到最高，可見耐寒性最弱。

表2 不同低溫處理后雜交榛枝條丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的變化

2.4 不同低溫處理后游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的變化

如表3所示，13 個雜交榛品種(系)的游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)隨著溫度的降低，其變化趨勢基本呈逐漸增長狀態(tài)，在－15 ℃時，85－152 和84－254 的游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)最大，為38.86 μg/g 和38.09 μg/g;80－4 的游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)最小，為27.49 μg/g。在－20 ～－40 ℃，各品種(系)較對照(－15℃)均出現(xiàn)不同程度的升高。游離脯氨酸是植物逆境下的產(chǎn)物，一般認為，低溫脅迫往往伴隨著游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的增加，游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)越高，表明抗寒性越強;反之，則抗寒性越弱［20］。經(jīng)方差分析可知，平歐雜交榛的游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)在不同品種(系)間和溫度間差異均達極顯著水平(P ＜0.01)。由表3可知，在不同處理低溫時，85－152、82－11、84－36、85－49 和84－254 的游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)均相對較高，則抗寒性相對較強;80－13、80－4和84－226 的游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)均相對最低，則抗寒性相對較弱;其余5 個品種(系)的游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)較為接近，介于上述兩者之間，則抗寒性居中。

2.5 不同低溫處理后過氧化物酶活性的變化

如表4所示，13 個雜交榛品種(系)的過氧化物酶(POD)活性隨著溫度的降低呈下降趨勢，在－15℃，84－254 的POD 活性最大，為657.79 μg/g;84－36 的POD 活性最小，為172.50 μg/g。在－20 ～－40 ℃，各品種(系)較對照(－15 ℃)均出現(xiàn)不同程度的降低。植株可通過提高POD 活性以減少低溫脅迫產(chǎn)生的超氧化物自由基的傷害，保證植物細胞的正常機能，可以通過POD 活性的高低來判斷植物的抗寒性［21］，一般認為，POD 活性高，則抗寒性較強;反之，抗寒性較弱。經(jīng)方差分析可知，平歐雜交榛的POD 活性在不同品種(系)間和溫度間差異均達極顯著水平(P ＜0.01)，可知在不同處理低溫時，POD 活性均相對較大的是85－152、80－43、84－254和84－310，則其抗寒性較強;82－11、84－36、80－4和83－33 的POD 活性在不同低溫內(nèi)均相對較低，則抗寒性較弱;其余5 個品種(系)的POD 活性介于上述兩者之間，則抗寒性居中。

表3 不同低溫處理后雜交榛枝條游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的變化

表4 不同低溫處理后雜交榛枝條過氧化物酶活性的變化

2.6 不同低溫處理后萌芽率的變化

萌芽率是評價樹木受凍害程度或能否存活的最直觀方法，能夠客觀反映品種的實際抗寒水平。萌芽率高，則自身抵御凍害能力較強;反之，則較弱。如表5所示，13 個雜交榛品種(系)的萌芽率隨著溫度的降低呈下降趨勢，在－15 ～－20 ℃的萌芽率幾乎達100%，差異不顯著。在－25 ～－40 ℃低溫誘導后各品種(系)間萌芽率差異顯著，84－254 的萌芽率均相對較高，則抗寒性較強;80－13 的萌芽率均相對較低，其抗寒性較弱;其余11 個品種(系)的萌芽率相對集中，其抵御凍害能力較為接近，抗寒性居中。

表5 不同低溫處理后雜交榛枝條萌芽率的變化

2.7 相關性分析

如表6所示，對13 個雜交榛品種(系)的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)、過氧化物酶、萌芽率與相對電導率進行相關性分析。結(jié)果表明，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)與對電導率呈極顯著正相關(P ＜0.01)，相關系數(shù)達0.655 和0.517;過氧化物酶、萌芽率與相對電導率呈極顯著負相關(P ＜0.01)，相關系數(shù)達－0.759和－0.889。測定相對電導率是研究植物抗寒性最有效的手段之一，本研究中的4 個抗寒指標與相對電導率的相關性均達極顯著相關(P ＜0.01)，表明除相對電導率和半致死溫度作為傳統(tǒng)的比較可靠指標外，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)、過氧化物酶和萌芽率也可作為鑒定平歐雜交榛抗寒性的相關指標。

表6 4 個指標與相對電導率的相關性分析

2.8 平歐雜交榛抗寒性綜合評價

由以上分析可知，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度等4 個指標在不同品種(系)間差異極顯著，且與相對電導率呈極顯著相關，可以有效評價平歐雜交榛抗寒性。以相對電導率、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)、過氧化物酶活性和萌芽率5 個指標為依據(jù)，計算各指標的隸屬函數(shù)值，并進行綜合評價，結(jié)果見表7。抗寒性由大到小排列順序為:84－254、85－152、84－310、84－226、80－43、B21、85－49、82－15、80－13、82－11、80－4、84－36、83－33。

表7 低溫脅迫條件下平歐雜交榛隸屬函數(shù)值

3 結(jié)論與討論

植物受到低溫侵害時，細胞的質(zhì)膜透性發(fā)生改變，膜脂過氧化程度加劇，活性氧的代謝平衡受到破壞，活性氧的增加對植物起到傷害作用。同時，植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和保護酶系統(tǒng)保護植物不受或受到較小傷害［22］。植物的生理過程是錯綜復雜的，受多種因素影響，孤立地用某一指標表示這一復雜的抗寒生理過程，不能真實反映植物的抗寒水平［23］。本文通過研究篩選出有效抗寒指標，利用隸屬函數(shù)分析對材料進行綜合評價，此法不僅給我們提供了一條在多指標測定基礎上對材料特性進行綜合評價的途徑，而且能克服只利用少數(shù)指標進行評價的不足，以揭示不同品種間對低溫反應特性的實質(zhì)，從而提高抗寒性鑒定的準確性。這一方法已運用在楊樹［18］抗寒性的研究中，因此，此法應用于平歐雜交榛抗寒品種篩選更具科學性和可靠性。

Lyons［24］認為，植物受到低溫影響時，細胞的質(zhì)膜透性會明顯增加，電解質(zhì)發(fā)生不同程度外滲，導致電導率不同程度的加大，可作為抗寒性的生理指標。測定植物電解質(zhì)滲出率是不同樹種常用的鑒定抗寒力水平的方法［8－10］，本文通過研究電解質(zhì)滲出率與丙二醛(MDA)、游離脯氨酸(Pro)、過氧化物酶(POD)、萌芽率的相關性，確定了除電解質(zhì)滲出率以外的4 個指標也可作為鑒定平歐雜交榛的有效指標，多個指標綜合分析其抗寒性，可以增加結(jié)果的精確性。

Peter［25］提出，將電解質(zhì)滲出率達到50%時的溫度視為半致死溫度。但后續(xù)的研究結(jié)果［10］表明，利用電導法測定一系列溫度下植物組織的電導率并配以Logistic 方程回歸分析，以拐點溫度表示植物組織的半致死溫度更為準確。本研究通過測定發(fā)現(xiàn)84－254、84－310、85－152、82－11、80－43 和80－33 的半致死溫度低于－30 ℃，其余7 個品種(系)的半致死溫度則高于－30 ℃，說明前者的抗寒力強于后者，適應低溫能力較強，能夠在不同低溫區(qū)域適當生長。半致死溫度越低，說明抗低溫能力較強;反之，則較弱。這與葡萄［11］、洋梨［12］抗寒性的研究結(jié)果相一致。

本研究結(jié)果表明，13 個平歐雜交榛品種(系)的MDA 質(zhì)量摩爾濃度變化規(guī)律整體呈增長趨勢，各自達到波峰時的溫度不同，這可能由于自身遺傳抗寒特性不同引起的，與玉米中MDA 作為衰老指標［19］中的研究觀點一致;游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的變化規(guī)律不完全一致，這可能是低溫脅迫后枝條的游離脯氨酸參與了蛋白質(zhì)的合成或者被氧化的原因，大多數(shù)學者對此研究不盡相同［20］，有待進一步研究;POD 活性的變化規(guī)律相同，隨溫度降低呈下降趨勢，這與前人［21］的研究結(jié)果一致。萌芽率的變化趨勢與半致死溫度的變化相接近，表明二者可以有效結(jié)合，分析不同品種間抗寒性差異。結(jié)合本文研究可知，13 個平歐雜交榛品種(系)對以上5 項指標的抗寒性反應不同，且用某一項指標單一評價雜交榛抗寒性時的結(jié)果存在差異，不能統(tǒng)一分析品種(系)間的抗寒差異性。因此，運用隸屬函數(shù)法綜合有效指標進行全面系統(tǒng)評價。

用相對電導率、MDA、游離脯氨酸、POD 和萌芽率等指標，運用隸屬函數(shù)值法綜合分析平歐雜交榛抗寒性，可知其抗寒性排序為:84－254、85－152、84－310、84－226、80－43、B21、85－49、82－15、80－13、82－11、80－4、84－36、83－33。84－254、85－152 和84－310 這3 個品種(系)在低溫下仍有一定生存力，可以適應復雜低溫環(huán)境;80－4、84－36 和83－33 能適應的低溫環(huán)境有限。新疆北疆地區(qū)冬季氣溫普遍較低，每年寒潮侵入的時間、強度及持續(xù)時間，都是造成不同程度凍害的原因，嚴重影響新疆榛子產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康高效發(fā)展。因此，鑒定不同品種間抗寒性，有選擇的栽種抗寒性強的品種(系)，可以有效解決低溫侵害帶來的損失。

［1］ 張宇和.中國果樹志:板栗榛子卷［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2005.

［2］ 梁維堅.大果榛子育種與栽培［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2002:1－2.

［3］ 侯志霞，原牡丹，劉雪梅，等.我國榛子生產(chǎn)研究概況［J］.經(jīng)濟林研究，2008，26(2):123－126.

［4］ 葉國盛.高抗寒雜交大果榛子［J］.特種經(jīng)濟動植物，2006(1):29.

［5］ 馬慶華，王貴禧，梁維堅，等.我國榛屬植物種質(zhì)資源的研究、利用與創(chuàng)新［J］.果樹學報，2013，30(1):159－164.

［6］ 彭筱娜，易自力，蔣建雄.植物抗寒性研究進展［J］.生物技術通報，2007(4):15－18.

［7］ 盧存福.第七界國際植物抗寒會議概況［J］.植物學通報，2004，21(5):617.

［8］ 王長柱，高京草，李新崗，等.西北地區(qū)棗樹主栽品種抗寒性研究［J］.果樹學報，2011，28(5):898－902.

［9］ 時朝，王亞芝，劉國杰.應用Logistic 方程確定五種蘋果枝條的半致死溫度的研究［J］.北方園藝，2013(2):36－38.

［10］ 高志紅，章鎮(zhèn)，韓振海.果梅種質(zhì)枝條抗寒性鑒定［J］.果樹學報，2005，22(6):709－711.

［11］ 張倩，劉崇懷，郭大龍，等.5 個葡萄種群的低溫半致死溫度與其抗寒適應性的關系［J］.西北農(nóng)林科技大學學報:自然科學版，2013，41(5):149－154.

［12］ 李俊才，劉成，王家珍，等.洋梨枝條的低溫半致死溫度［J］.果樹學報，2007，24(4):529－532.

［13］ 趙一鶴，李建賓，楊時宇，等.低溫脅迫下3 個甜角品種幼苗的抗寒性研究［J］.林業(yè)科學研究，2012，25(2):150－156.

［14］ 馮建燦，張玉潔，楊天柱.低溫脅迫對喜樹幼苗SOD 活性、MDA 和脯氨酸含量的影響［J］.林業(yè)科學研究，2002，15(2):197－202.

［15］ Bowler C，Van Montagn C，Inze D.Superoxide dismutase and stress tolerance［J］.Ann Rev Plant Physiol Plant Mol Biol，1992，43:83－116.

［16］ 鄭元，楊途熙，魏安智，等.低溫脅迫對仁用杏幾個抗寒生理指標的影響［J］.西北農(nóng)林科技大學學報:自然科學版，2008，36(1):164－167.

［17］ 朱根海，劉祖祺，朱培仁.應用Logistic 方程確定植物組織低溫半致死溫度的研究［J］.南京農(nóng)業(yè)大學學報，1986，9(3):11－16.

［18］ 史清華，高建社，王軍，等.5 個楊樹無性系抗寒性的測定與評價［J］.西北植物學報，2003，23(11):1937－1941.

［19］ 陳貴，胡文玉，謝浦締，等.提取植物體內(nèi)MDA 的溶劑及MDA作為衰老指標的探討［J］.植物生理學通訊，1991，27(1):44－46.

［20］ 湯章誠.逆境條件下植物脯氨酸的積累及其可能的意義［J］.植物生理學通訊，1984，20(1):15－17.

［21］ 聶慶娟，孟朝，梁海永，等.低溫脅迫對4 種常綠闊葉植物膜脂過氧化及保護酶活性的影響［J］.植物研究，2007，27(5):578－581.

［22］ 和紅云，田麗萍，薛琳.植物抗寒性生理生化研究進展［J］.天津農(nóng)業(yè)科學，2007，13(2):10－13.

［23］ 王榮富.植物抗寒指標的種類及其應用［J］.植物生理學通訊，1987(3):49－55.

［24］ Lyons J M.Chilling injury in plants［J］.Annu Rev Plant Physioll，1973，24:445－446.

［25］ Peter L，Steponkus P L.Role of the plasma membrane in freeing injury and cold acclimation annu［J］.Annu Rev Plant Physiol，1984，35:543－584.