神經(jīng)元膜電位噪聲取值范圍的評估

王如彬 王關(guān)政 倪力 鄭錦超

(華東理工大學理學院和信息學院認知神經(jīng)動力學研究所，上海 200237)

引言

神經(jīng)系統(tǒng)中的熱噪聲對于信息處理至關(guān)重要并且影響著中樞神經(jīng)系統(tǒng)工作的所有方面［1-6］.如何評估神經(jīng)系統(tǒng)中這類噪聲的強度對網(wǎng)絡(luò)行為的影響以及認知功能的作用一直是科學家們所十分關(guān)注的一個問題［7-11］.然而，到目前為止在已發(fā)表的科學文獻中所有對神經(jīng)元或神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中噪聲大小的選擇都帶有隨意性，也就是說對噪聲強度的選擇依據(jù)沒有做出任何的說明，在有些情況下作者們常常依據(jù)希望得到的數(shù)值計算結(jié)果來選擇噪聲的大小.如何科學地確定神經(jīng)系統(tǒng)中的噪聲性質(zhì)以及噪聲大小的范圍是一個十分困難的問題［12-18］.雖然大量的發(fā)表已經(jīng)從定量的角度研究了噪聲條件下的神經(jīng)元或神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的信息編碼以及它們的動力學行為［9-18］，但是都沒有涉及到一個最基本問題-噪聲數(shù)值范圍的取值依據(jù).因此從理論上講這些數(shù)值計算結(jié)果理所當然地會與實驗數(shù)據(jù)有一定的偏差，從神經(jīng)編碼的角度而言其數(shù)值計算結(jié)果的有效性也需要進一步討論.考慮到上述這些情況，本文在文獻［19-21］的基礎(chǔ)上，用能量方法研究各種膜電位以及它們各自對應(yīng)的能量波形在噪聲影響下的取值范圍，從而確定對這些神經(jīng)能量波形產(chǎn)生顯著影響的噪聲臨界值的估計范圍.研究思想的主要依據(jù)是，既然不可能通過實驗測量到影響腦內(nèi)神經(jīng)元活動的噪聲水平，那么根據(jù)神經(jīng)元膜電位與能量函數(shù)有唯一對應(yīng)關(guān)系的準則，只要給出能夠改變神經(jīng)元能量函數(shù)的噪聲范圍，就可以基本確定這個噪聲范圍就是實際神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)元的噪聲水平.這是因為你可以通過調(diào)整噪聲的大小來改變你希望得到的膜電位，但是這個膜電位與真實對應(yīng)的神經(jīng)能量并沒有直接的內(nèi)在聯(lián)系.因此我們從神經(jīng)能量出發(fā)來研究膜電位，觀察在什么樣的噪聲水平下使得膜電位的能量函數(shù)發(fā)生了根本的改變，那么這個噪聲強度的大小就是神經(jīng)元賴以活動的生理學意義上的噪聲環(huán)境.

由此可以進一步探討網(wǎng)絡(luò)條件下的噪聲取值范圍.這項研究工作的重要意義在于不僅在建立神經(jīng)元模型時應(yīng)當如何正確地選取噪聲的大小，而且在考慮建立神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)模型時不再具有盲目性，對網(wǎng)絡(luò)噪聲的取值范圍也提供了充分的科學依據(jù).最后需要強調(diào)的是本文并不考慮噪聲大小的相對值，因此不討論信噪比問題.

1 第1部分神經(jīng)元的生物物理模型

與傳統(tǒng)的簡單獨立的單個神經(jīng)元模型相比，圖1增加了一個電壓源和電流源以及一個電感.電壓源是神經(jīng)元內(nèi)外各種離子的濃度差所形成的，它將驅(qū)使離子的移動.電流源的形成一方面是由于離子的化學梯度的存在，另一方面是神經(jīng)元會接受周圍神經(jīng)元的刺激.此外，鈉離子、鉀離子、鈣離子等各種帶電離子在離子通道中流進流出，會形成一個回路電流，引起自感應(yīng)效果，等效于一個電感元件Lm.Cm為膜電容，Im表示外部所有與之相連的神經(jīng)元輸入的總電流.U分別表示電壓源，rm和r0m分別是跨越Im和U的電阻，是由于電流源和電壓源不理想所造成的損耗.由于電流源和電壓源的作用位點不是在同一位置，將膜電阻分為了三部分:r1m、r2m和r3m.

圖1 電流耦合下單個神經(jīng)元的電模型ig.1 Physical model of the MTh neuron with coupling to other neurons

由圖1可獲得電壓源Um和電流源Im提供第m個神經(jīng)元的功率Pm為

其中

電流源的形式可由下式表示:

其中i1m為維持靜息膜電位所需要的電流，i0m表示神經(jīng)元在閾下活動時受周圍神經(jīng)元電流刺激而產(chǎn)生的總效應(yīng)，ωm為動作電位發(fā)放頻率.

圖2 動作電位和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=70.7μAFig.2 Action potential and its corresponding energy function

為簡化起見，我們直接給出用能量方法得到的動作電位和對應(yīng)的用功率表示的神經(jīng)元能量函數(shù)，如圖2所示.

由圖2可知神經(jīng)元動作電位的峰值為25mv左右，而能量函數(shù)的峰值為12nw左右.

興奮性突觸后電位(EPSP)和抑制性突觸后電位(IPSP)所對應(yīng)的能量波形分別如圖3和圖4所示:

圖3 EPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μAFig.3 EPSP and its corresponding energy function

圖4 IPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μAFig.4 IPSP and its corresponding energy function

在大腦皮層中，興奮性神經(jīng)元的比例高達85%，剩下的是抑制性神經(jīng)元［22］.在閾下情形中，盡管單個神經(jīng)元EPSP與IPSP的簡單疊加的功率是負值(PP=0.0367+(-0.0532)=-0.0165 nw);但從總體上來看，神經(jīng)系統(tǒng)消耗的能量還是正值(PP’=0.0367×85% -0.0532×15% =0.0232 nw).從這個結(jié)果上看，即便神經(jīng)系統(tǒng)是在閾下活動時，在整體上還是在消耗著外界提供的能量.根據(jù)計算結(jié)果可以看到，閾上活動的神經(jīng)元所消耗的能量遠大于閾下活動時神經(jīng)元所消耗的，這個結(jié)論與實驗結(jié)果完全一致［22］.有研究表明，大量在閾下活動的神經(jīng)元只消耗能量的20%，而少量的在閾上活動的神經(jīng)元由于發(fā)放動作電位而消耗能量的80%以上［22］.根據(jù)我們的計算結(jié)果，與這個結(jié)論是基本吻合的.

2 第2部分腦內(nèi)噪聲環(huán)境的評估

單個神經(jīng)元的功能是在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)條件下起作用的，也就是在和其他神經(jīng)元相互作用的情況下神經(jīng)元的功能性作用才能得以體現(xiàn).也正是在這個意義上神經(jīng)元的活動是在生理學條件下的噪聲環(huán)境中進行新陳代謝的.為了能夠獲得神經(jīng)元活動的噪聲水平，進而獲得神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)條件下腦內(nèi)的噪聲環(huán)境，我們需要事先了解無噪聲情況下神經(jīng)元膜電位所對應(yīng)的能量函數(shù)［19］，只有在獲得了理想條件下的神經(jīng)能量，才有可能進一步了解生理學意義上的噪聲對神經(jīng)元膜電位及神經(jīng)能量的影響.在這個基礎(chǔ)上，我們才有可能深入了解網(wǎng)絡(luò)條件下神經(jīng)系統(tǒng)的噪聲環(huán)境以及在這樣一種噪聲環(huán)境下對網(wǎng)絡(luò)行為進行評估.

2.1 閾上膜電位與神經(jīng)能量

如果在電流i0m上增加一個高斯白噪聲，當噪聲值大于10-4μA時，噪聲對膜電位i0m及能量函數(shù)的影響遠遠大于電流對膜電位及能量函數(shù)的影響，當噪聲小于10-7μA時，噪聲對膜電位及能量函數(shù)的影響遠遠小于電流i0m對膜電位及能量函數(shù)的影響.因此取噪聲的大小分別為:10-4μA，10-5μA，10-6μA，，

其中加入高斯白噪聲后電流形式變?yōu)?/p>

其中符號ξ(j)為高斯白噪聲定義的突觸噪聲，單位為μA.滿足以下二階矩條件:

下面是用能量方法在不同噪聲大小情況下得到的動作電位及對應(yīng)的用功率表示的能量函數(shù):

當噪聲大小為10-4μA時，神經(jīng)元膜電位的峰值為180 mv左右，遠大于無噪聲影響時的25 mv.而能量函數(shù)的峰值在70 nw左右，遠大于原來的12 nw.其次在橫坐標的時間軸上，在2.5毫秒至4毫秒之間，能量波形的振蕩幅度也要比沒有噪聲時的能量波形振蕩幅度要大得多.由此可見當噪聲大小為10-4μA時，從根本上改變了理想條件下的動作電位和對應(yīng)的能量函數(shù).

圖5 動作電位和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=70.7μA，Q=1×10-4μAFig.5 The action potential and its corresponding energy function

圖6 動作電位和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=70.7μA，Q=1×10-5μAFig.6 The action potential and its corresponding energy function

圖7 動作電位和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=70.7μA，Q=1×10-6μAFig.7 The action potential and its corresponding energy function

當噪聲大小為10-5μA時，噪聲對動作電位及其功率的影響雖減小但仍然明顯.此時膜電位為10mv左右，而能量函數(shù)的峰值為8nw左右.可以看出，該噪聲水平對膜電位的大小和對應(yīng)的能量波形還是有明顯的影響.

但是當噪聲大小為10-6μA時，噪聲對動作電位及其功率函數(shù)幾乎沒有影響.也就是說在這樣一種噪聲環(huán)境下，膜電位的峰值和能量波形的峰值與理想條件下的情況完全一致，即動作電位和能量函數(shù)的峰值分別為25mv與12nw.加入噪聲后膜電位及能量函數(shù)的波形與不加噪聲時的波形幾乎重合.

圖8 動作電位和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=70.7μA，Q=6×10-6μAFig.8 The action potential and its corresponding energy function

圖9 動作電位和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=70.7μA，Q=6×10-6μAFig.9 The action potential and its energy function

綜上所述，我們無法找到閾上膜電位與神經(jīng)能量的噪聲估計值.為了能準確地找到噪聲臨界值的估計范圍，發(fā)現(xiàn)當噪聲大小為6×10-6μA左右(誤差值±0.5×10-6μA)時，噪聲開始對動作電位和對應(yīng)的能量函數(shù)產(chǎn)生顯著影響.

根據(jù)圖8，9，10可見，當噪聲大小為6×10-6μA時，膜電位和能量函數(shù)起伏波動很大.動作電位的峰值在0mv至45mv之間波動，而能量函數(shù)的峰值在8nw至17nw之間波動.可見噪聲對膜電位及能量函數(shù)影響明顯.可判定閾上膜電位的噪聲臨界值為6×10-6μA(誤差值±0.5×10-6μA)

2.2 閾下膜電位與神經(jīng)能量

根據(jù)文獻［21］的計算結(jié)果，這里通過加入噪聲后得到了興奮性突觸后電位(EPSP)及對應(yīng)的能量波形和抑制性突觸后電位(IPSP)及對應(yīng)的能量波形如圖11至圖25所示.

圖11 EPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=1×10-4μAFig.11 The EPSP and the corresponding energy function

圖12 EPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=1×10-5μAFig.12 The EPSP and the corresponding energy function

當噪聲大小為1×10-4μA時，噪聲對興奮性突觸后電位(EPSP)和對應(yīng)的能量波形影響非常大.不考慮噪聲影響時，EPSP曲線先上升再下降，最大值為-68mv，最小值為-70mv，能量函數(shù)先下降后上升最后趨于穩(wěn)定，在-0.1nw至0.1nw范圍內(nèi)波動.加入上述噪聲后EPSP曲線為先下降再上升，最小值達到-130mv，而能量函數(shù)先上升后下降最后趨于穩(wěn)定，在-7nw至1nw范圍之間波動.

圖13 EPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=1×10-6μAFig.13 The EPSP and the corresponding energy function

圖14 EPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=2×10-6μAFig.14 The EPSP and the corresponding energy function

圖15 EPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=3×10-6μAFig.15 The EPSP and the corresponding energy function

當噪聲大小為1×10-5μA時，噪聲對興奮性突觸后電位(EPSP)和對應(yīng)的能量波形影響仍然十分明顯.在沒有噪聲的理想條件下，已知EPSP的最大值為-68mv左右，能量函數(shù)的峰值為0.1nw左右.在該噪聲條件下，EPSP峰值雖變化不大，但在時間軸上的2.5至3毫秒期間，振蕩曲線發(fā)生突變.而能量函數(shù)1.5至2.5毫秒之間時，能量函數(shù)的振蕩幅度要比沒有噪聲影響時的振蕩幅度劇烈的多.

當噪聲大小為1×10-6μA時，噪聲對興奮性突觸后電位(EPSP)和對應(yīng)的能量波形影響不大.與不考慮噪聲時的EPSP及能量函數(shù)圖像基本重合.根據(jù)圖11至圖13，我們無法找到影響EPSP所對應(yīng)的能量函數(shù)的噪聲臨界值的范圍.

圖16 EPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=3×10-6μAFig.16 The EPSP and the corresponding energy function

圖17 EPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=3×10-6μAFig.17 The EPSP and the corresponding energy function

為了能準確地找到臨界值的估計范圍，可以通過改變噪聲強度的系數(shù)來進行探討.

當噪聲大小為2×10-6μA時，噪聲對興奮性突觸后電位(EPSP)和對應(yīng)的能量波形沒有顯著影響.考慮噪聲時的EPSP及能量函數(shù)與不考慮噪聲時的EPSP及能量函數(shù)圖像基本重合.但是在1.5至2.5毫秒之間，有噪聲時能量函數(shù)與沒有噪聲時的情況略有不同.

當噪聲大小為3×10-6μA時，噪聲不僅對興奮性突觸后電位(EPSP)的波形有顯著影響，而且對其對應(yīng)的能量波形影響也非常大.考慮噪聲時EPSP幾乎只在-69mv至-70mv這一很小的區(qū)間內(nèi)波動，橫坐標在區(qū)間2.5毫秒至3毫秒之間EPSP的值產(chǎn)生突變.而在1.7毫秒至2.5毫秒期間，能量函數(shù)的波形與沒有噪聲時的理想情況相比有劇烈的波動.

圖18 EPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=7.155μA，Q=1×10-7μAFig.18 The EPSP and the corresponding energy function

圖19 IPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μA，Q=1×10-4μAFig.19 The IPSP and the corresponding energy function

但是當噪聲大小為1×10-7μA時，噪聲對興奮性突觸后電位(EPSP)和對應(yīng)的能量波形幾乎沒有影響.考慮噪聲時的EPSP及能量函數(shù)與沒有噪聲時的EPSP及能量函數(shù)圖像基本重合.

綜上可知，當噪聲大小為3×10-6μA左右(誤差值±0.5×10-6μA)時，噪聲開始對興奮性突觸后電位(EPSP)及對應(yīng)的能量波形產(chǎn)生顯著的影響.為此取噪聲的臨界值為3×10-6μA，(誤差值±0.5×10-6μA)

當噪聲大小為1×10-4μA時，噪聲對抑制性突觸后電位(IPSP)和對應(yīng)的能量波形有很大影響.不考慮噪聲影響時，IPSP曲線先下降再上升，能量函數(shù)曲線大部分處于-0.04nw的穩(wěn)定狀態(tài).考慮噪聲時IPSP曲線先上升再下降，能量函數(shù)的曲線大部分處于0之上，且橫坐標在區(qū)間1.5毫秒至2.5毫秒期間能量的波動是非常大的.

圖20 IPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μA，Q=1×10-5μAFig.20 The IPSP and the corresponding energy function

當噪聲大小為1×10-5μA時，噪聲對抑制性突觸后電位(IPSP)和對應(yīng)的能量波形有很大的影響.不考慮噪聲影響時，IPSP曲線先下降再上升，能量函數(shù)曲線大部分處于-0.04nw的穩(wěn)定狀態(tài).考慮噪聲時IPSP曲線先上升再下降，橫坐標在1.5毫秒至2.5毫秒時能量函數(shù)的曲線波動幅度是非常大的.

圖21 IPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μA，Q=1×10-6μAFig.21 The IPSP and the corresponding energy function

當噪聲大小為1×10-6μA時，噪聲對抑制性突觸后電位(IPSP)和對應(yīng)的能量波形有較大影響.不考慮噪聲影響時，IPSP曲線先下降再上升，能量函數(shù)曲線大部分處于-0.04nw的穩(wěn)定狀態(tài).考慮噪聲時IPSP曲線先上升再下降，橫坐標在1.5毫秒至2.5毫秒時能量函數(shù)的曲線波動幅度也非常大.

當噪聲大小為1×10-7μA時，噪聲對抑制性突觸后電位(IPSP)和對應(yīng)的能量波形幾乎無影響.考慮噪聲時的IPSP及能量函數(shù)與不考慮噪聲時的IPSP及能量函數(shù)圖像基本重合.

圖22 IPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μA，Q=1×10-7μAFig.22 The IPSP and the corresponding energy function

根據(jù)圖19至圖22，我們無法找到影響IPSP所對應(yīng)的能量函數(shù)的臨界值范圍.

為了能準確地找到臨界值的估計范圍，可以通過改變噪聲強度的系數(shù)來進行探討.

圖23 IPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μA，Q=2×10-7μAFig.23 The IPSP and the corresponding energy function

圖24 IPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μA，Q=3×10-7μAFig.24 The IPSP and the corresponding energy function

當噪聲大小為2×10-7μA時，噪聲對抑制性突觸后電位(IPSP)和對應(yīng)的能量波形無顯著影響.考慮噪聲時的IPSP及能量函數(shù)與不考慮噪聲時的IPSP及能量函數(shù)圖像基本重合.

當噪聲大小為3×10-7μA時，噪聲對抑制性突觸后電位(IPSP)和對應(yīng)的能量波形無顯著影響.考慮噪聲時的IPSP及能量函數(shù)與不考慮噪聲時的IPSP及能量函數(shù)圖像基本重合.

圖25 IPSP和對應(yīng)的能量函數(shù)r0m=0.0001Ω，r1m=0.1Ω，r2m=1000Ω，r3m=0.1Ω，rm=1000Ω，Cm=1μF，Lm=50μH，i0m=-0.7μA，Q=4×10-7μAFig.25 The IPSP and the corresponding energy function

當噪聲大小為4×10-7μA左右(誤差值±0.5×10-7μA)時，噪聲對抑制性突觸后電位(IPSP)及對應(yīng)的能量波形開始產(chǎn)生顯著影響.不考慮噪聲時IPSP的曲線走勢為先下降后上升，考慮噪聲時，IPSP在［0，0.5］上不是單調(diào)遞減的，而是在區(qū)間1.5毫秒至2.5毫秒期間，能量函數(shù)的波形開始出現(xiàn)波動.

綜上可知當噪聲大小為4×10-7μA左右(誤差值±0.5×10-7μA)時，噪聲對抑制性突觸后電位(IPSP)及對應(yīng)的能量波形開始產(chǎn)生顯著影響.取噪聲臨界值為4×10-7μA(誤差值±0.5×10-7μA).

3 結(jié)論

本文通過在電流上增加高斯白噪聲得到了動作電位、EPSP、IPSP及對應(yīng)的能量波形，通過改變噪聲的大小找到噪聲對神經(jīng)元膜電位及對應(yīng)的能量波形產(chǎn)生顯著影響的臨界值的估計范圍.當噪聲大小為左右(誤差值)時，噪聲對動作電位及對應(yīng)的能量波形產(chǎn)生顯著影響.當噪聲大小為(誤差值)左右時，噪聲對興奮性突觸后電位(EPSP)及對應(yīng)的能量波形產(chǎn)生顯著影響.當噪聲大小為左右(誤差值)時，噪聲對抑制性突觸后電位(IPSP)及對應(yīng)的能量波形產(chǎn)生顯著影響.通過對噪聲臨界值的比較分析發(fā)現(xiàn):噪聲對動作電位及對應(yīng)的能量波形的影響要比對興奮性突觸后電位(EPSP)及對應(yīng)的能量波形和抑制性突觸后電位(IPSP)及對應(yīng)的能量波形的影響要小.對興奮性突觸后電位(EPSP)及對應(yīng)的能量波形的影響要比對抑制性突觸后電位(IPSP)及對應(yīng)的能量波形的影響要小.通過數(shù)值計算找到了噪聲對動作電位、EPSP、IPSP及對應(yīng)的能量波形產(chǎn)生影響的臨界值的估計范圍.今后在類似的神經(jīng)動力學建模中考慮噪聲對神經(jīng)發(fā)放的影響時不再具有隨意性，以便使計算結(jié)果與實驗數(shù)據(jù)具有更好的一致性.因此噪聲臨界值的估計范圍為噪聲條件下神經(jīng)信息編碼的研究提供了科學的依據(jù).

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