短截杧果結(jié)果母枝的果糖含量動態(tài)變化

彭 磊，汪開華，杜 飛，洪明偉，李雪嬌，楊立菊，周 玲，王 瑩，周 雯

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院,云南昆明 650201；2.華坪縣農(nóng)業(yè)局,云南華坪674800；3.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)龍潤普洱茶學(xué)院,云南昆明 650201）

短截杧果結(jié)果母枝的果糖含量動態(tài)變化

彭 磊1，汪開華2，杜 飛1，洪明偉1，李雪嬌1，楊立菊2，周 玲3，王 瑩1，周 雯1

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院,云南昆明 650201；2.華坪縣農(nóng)業(yè)局,云南華坪674800；3.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)龍潤普洱茶學(xué)院,云南昆明 650201）

測定杧果花芽分化期間結(jié)果母枝各器官內(nèi)果糖含量,探索果糖在杧果花芽分化中的作用。利用杧果花枝短截后剪口芽在當(dāng)年還能再次花芽分化并開花結(jié)果的現(xiàn)象,定期測定剪口葉、附近韌皮部及芽內(nèi)果糖含量。剪口葉內(nèi)果糖含量于2月20日達到最高（58.66μg·g-1）,附近韌皮部及芽于3月12日達到最高,分別為67.60和61.20μg·g-1；葉片于3月2日降至最低（34.93μg·g-1）,韌皮部于2月25日降至最低（28.44μg·g-1）,剪口芽內(nèi)果糖含量于短截當(dāng)日最低（23.96μg·g-1）；各檢測部位平均含量分別為43.67, 48.76和49.39μg·g-1。剪口葉、附近韌皮部及芽內(nèi)果糖存在從剪口葉流向附近韌皮部,再到剪口芽的運輸通道現(xiàn)象,表明杧果花芽分化期間碳水化合物主要以果糖的形式進行運輸,果糖是杧果花芽分化期間碳水化合物的主要運輸形式和能量物質(zhì)。短截后,剪口芽芽眼中心顏色于2月20日出現(xiàn)蠟黃跡象,25日向芽體四周擴散；3月2-7日,芽體逐漸膨大,蠟黃色加深、芽眼呈半透明狀；3月7日后綠色逐漸增加,半透明狀消失。

杧果；花芽分化；結(jié)果母枝；短截；果糖

果樹花芽分化研究歷來是果樹生理學(xué)的重要研究內(nèi)容,也是果樹發(fā)育生物學(xué)的熱點之一,因與生產(chǎn)密切相關(guān),所以倍受人們重視［1］。杧果（Mangife raindicaL.）是云南省熱區(qū)退耕還林中主要的經(jīng)濟林樹種之一。由于每年都有倒春寒發(fā)生,杧果花穗受害程度隨倒春寒發(fā)生程度不同有很大差異,發(fā)生嚴重的年份,幾乎絕收。在一次生產(chǎn)過程中,課題組偶然發(fā)現(xiàn)短截杧果花枝后,剪口下1～3芽沒抽梢而開花,倒春寒和花期主要病害白粉病危害高峰過后進入盛花期［2］。此開花特性的發(fā)現(xiàn),為杧果花期回避自然災(zāi)害和減少農(nóng)藥用量、促進環(huán)境保護提供了一種新的生產(chǎn)方法。為杧果花芽分化過程中各種內(nèi)含物的種類、含量測定及其功能研究提供了極為便利的方式和研究條件［3-7］。許多報道表明,糖是一個非常關(guān)鍵的因子［8-9］。由于蔗糖是主要的光合產(chǎn)物,是非還原糖,在篩管中占汁液干重的90%,在綠色細胞中含量較高,其理化性質(zhì)適宜長距離運輸［10-11］。故許多學(xué)者認為,蔗糖是碳水化合物的主要運輸形式［12-14］。陳清西等［15］用K C l 03誘導(dǎo)龍眼樹花芽分化,證明龍眼成花的過程中,淀粉含量由高水平逐漸下降、可溶性總糖和果糖含量逐漸上升,但杧果花芽分化各階段中果糖的作用尚不清楚。果樹花芽分化具有長期性和相對集中性的特點［16］。研究應(yīng)用開花的杧果結(jié)果母枝短截后,剪口芽還能在當(dāng)年春季再次進行花芽分化并開花結(jié)果的特性,選用云南省主栽品種3年杧為試驗材料進行短截處理。采集的樣品屬3年杧花芽分化進程中的何時期,確定果糖含量與花芽分化某階段的對應(yīng)關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在元江農(nóng)場（海拔585 m）進行。選用14年生、長勢及樹體營養(yǎng)基本一致的品種3年杧（M.i ndi c a L.）植株為試驗材料。

1.2 方法

2010年2月15日,對正在開花的結(jié)果母枝進行短截,單株為1次重復(fù),重復(fù)5次。以后每5 d隨機選取植株上、中、下部剪口芽、附近韌皮部、葉片進行采樣,直至花芽開始膨大、準備萌發(fā)時止。設(shè)不短截植株為對照（采樣時才進行短截,取剪口芽、附近韌皮部、葉片）。各重復(fù)中采過樣的枝用紅油漆進行標記,避免重復(fù)采樣。采下的材料放入自封袋,封好后置入冰壺帶回實驗室檢測。

用蒽酮比色法［17］測定果糖含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel對原始數(shù)據(jù)進行初步整理,用DPS（D unc a n法）進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 剪口芽花芽分化期間外觀性狀變化

從短截至花芽開始膨大,剪口芽外觀性狀有較明顯變化。2月15日短截時,剪口芽鑲嵌于葉腋內(nèi)呈扁平狀,芽眼呈綠色；芽體最外層垂直方向的左右兩側(cè)各有一鱗片包被,兩鱗片非閉合,類似半閉的眼睛。2月20日芽眼出現(xiàn)蠟黃跡象。2月25日,芽體稍微向上凸起,此時可見最外層鱗片下,芽體水平方向的上下兩側(cè)也各有一鱗片包被,芽眼中心顏色趨向于蠟黃。3月2日至7日,芽體逐漸膨大,且呈蠟黃、半透明狀,透明性較3月2日有較大增加,3月7日后此現(xiàn)象逐漸消失而綠色增加,至12日花芽進入松散及花穗伸長期。

2.2 剪口葉果糖含量

圖1顯示,短截后5 d內(nèi),剪口葉內(nèi)果糖含量升至試驗期內(nèi)最高值,從38.87升至58.66μg·g-1,當(dāng)芽眼出現(xiàn)蠟黃跡象時,呈緩慢下降趨勢,2月25日后大幅降至試驗期內(nèi)最低值；芽體逐漸膨大且呈蠟黃、半透明狀后（3月2日）,葉內(nèi)果糖含量呈水平趨勢。5 d內(nèi)對照剪口葉內(nèi)果糖含量急劇升至試驗期內(nèi)最高值,從35.93升至67.92μg·g-1,隨后大幅降至期內(nèi)最低值,3月2日后緩升直至12日。多重比較表明,短截處理與C K的各檢測部位果糖含量差異均不顯著。

2.3 剪口附近韌皮部果糖含量

圖2顯示,短截后韌皮部內(nèi)果糖含量波動較大,2月20日升至49.96μg·g-1,芽眼出現(xiàn)蠟黃跡象時,于25日又降至期內(nèi)最低值（28.44μg·g-1）,后持續(xù)上升,于3月12日達期內(nèi)最高值（67.60μg·g-1）。C K也于短截后5 d內(nèi)大幅上升,并達期內(nèi)最高值（53.72μg·g-1）,之后持續(xù)下降,3月7日后呈回升趨勢。多重比較表明,與C K相比,短截處理韌皮部內(nèi)果糖含量于3月7日在1%水平上差異極顯著,2月25日和3月12日,在5%水平上差異顯著。

2.4 剪口芽果糖含量

圖1 葉片果糖含量變化

圖2 韌皮部果糖含量

圖3 剪口芽果糖含量

圖3 顯示,短截處理后至3月2日,當(dāng)芽體逐漸膨大且呈蠟黃、半透明狀時,剪口芽內(nèi)果糖含量呈現(xiàn)持續(xù)上升趨勢,從23.96升至61.12μg·g-1。

至3月7日略微下降,2月12日達期內(nèi)最高值（61.20μg·g-1）。從2月15日到25日,C K芽體稍微向上凸起,芽眼中心顏色趨向于蠟黃時,芽內(nèi)果糖含量從31.08升至70.20μg·g-1。3月2日又大幅降至41.52μg·g-1,后持續(xù)升至期內(nèi)最高值（75.24μg·g-1）。多重比較結(jié)果表明,與C K相比,短截處理剪口芽內(nèi)果糖含量于2月25日,3月2日和12日,在1%水平上差異達極顯著。

3 小結(jié)與討論

李桂芬［18］對紫花杧結(jié)果母枝頂芽切片觀察表明,花芽未分化時芽體瘦小,外有褐色苞片包裹,當(dāng)頂芽的基部膨大,苞片頂尖稍微松開,已進入花芽分化前期,之后進入花序分化期,外觀上看頂芽的基部繼續(xù)膨大,苞片頂尖松開,出現(xiàn)花序原始體突起。此試驗中,3月2日芽體開始膨大,表明此前屬花芽分化前期；短截后第15日,剪口芽開始進入花芽分化期。

2月20日,短截處理的葉內(nèi)果糖含量達最高值,之后持續(xù)下降,到花芽分化結(jié)束時含量一直處于較低水平；2月20-25日,剪口附近韌皮部內(nèi)果糖含量大幅下降,可能向芽輸送而引起含量下降,隨后由于葉內(nèi)果糖向芽輸送途經(jīng)韌皮部,于2月25日后其含量持續(xù)上升；剪口芽內(nèi)果糖含量則一直呈持續(xù)上升趨勢,花芽分化結(jié)束時達試驗期內(nèi)最高值。因此,花芽分化臨界期前后,剪口芽附近的組織可能向此時的生長中心（剪口芽）輸送果糖。對照的葉于2月20至3月2日、韌皮部2月20日至3月7日呈下降趨勢,芽內(nèi)果糖含量2月25至3月2日也呈大幅下降趨勢,表明對照的葉、韌皮部和芽內(nèi)果糖主要輸向其他組織或器官。

試驗結(jié)果顯示,短截杧果結(jié)果母枝后,存在果糖從剪口葉流向附近韌皮部,再到剪口芽的運輸通道現(xiàn)象,表明此期杧果的碳水化合物主要以果糖的形式進行運輸,并且是花芽分化的主要能量物質(zhì)。由此推測是否存在每年僅開1次花的果樹,其碳水化合物主要以蔗糖的形式進行運輸,而具有1年多次開花潛能的果樹,其碳水化合物主要以果糖形式進行運輸,或花芽分化期間轉(zhuǎn)為以果糖形式進行運輸,或近距離運輸以果糖形式運輸為主。然而陳清西等［15］研究雖然證明龍眼成花過程中果糖含量逐漸上升,但至今尚無龍眼在一年內(nèi)進行二次開花的報道,因此,具有二次開花潛能的果樹碳水化合物主要以果糖的形式進行運輸?shù)募僭O(shè)還需進一步探索。

雖然短截杧果結(jié)果母枝后沒對葉、附近韌皮部內(nèi)的果糖進行標記,但根據(jù)檢測結(jié)果可以推定花芽分化臨界期前后,剪口芽附近的組織向剪口芽輸送果糖,以滿足花芽分化所需的營養(yǎng)和能量物質(zhì)。剪口芽花芽分化前期和分化期,致使芽眼呈現(xiàn)蠟黃、半透明狀現(xiàn)象的因素或機制尚不清楚。

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（責(zé)任編輯：張瑞麟）

S 667.7文獻標志碼：A文章編號：0528-9017（2014）05-0689-03

2013-12-18

云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計劃項目（2007C 0058M）；云南省教育廳科學(xué)研究基金（2010Y 338）

彭 磊（1969-）,云南元江人,副教授,碩士研究生,主要從事熱帶果樹研究工作。E-mail：ppl l 250@y na u.e du.c n。

文獻著錄格式：彭磊,汪開華,杜飛,等.短截杧果結(jié)果母枝的果糖含量動態(tài)變化［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2014（5）：689-691.