γ-氨基丁酸浸種對不同溫度脅迫下黃瓜種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

黃娟，李興發(fā)，黃山，羅慶熙

（西南大學(xué)園藝園林學(xué)院，重慶，400715）

γ-氨基丁酸浸種對不同溫度脅迫下黃瓜種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

黃娟，李興發(fā)，黃山，羅慶熙

（西南大學(xué)園藝園林學(xué)院，重慶，400715）

以清白黃瓜為材料，研究外源γ-氨基丁酸（GABA）浸種對不同溫度脅迫下黃瓜種子萌發(fā)、幼苗生長及光合特性的影響。研究結(jié)果表明，次低溫（20℃/10℃）、次高溫（35℃/28℃）、高溫（40℃/35℃）顯著抑制了黃瓜種子的萌發(fā)和胚根的生長，同時使黃瓜幼苗的株高、壯苗指數(shù)、根冠比以及根系活力顯著降低，凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）呈現(xiàn)下降趨勢。外源GABA浸種能夠顯著提高溫度脅迫下黃瓜種子的萌發(fā)和胚根生長速率，并能促進黃瓜幼苗的生長，提高黃瓜葉片的光合特性，其中以10 mmol/L GABA浸種處理效果最好。

黃瓜；GABA；溫度脅迫；種子萌發(fā)；幼苗生長；光合特性

黃瓜喜濕怕澇、不耐熱、不耐寒、喜光又耐弱光，特別適宜保護地栽培[1]。黃瓜種子發(fā)芽適溫28~32℃，35℃以上發(fā)芽率顯著降低，12℃以下不能發(fā)芽。黃瓜植株不耐寒，氣溫下降到10~13℃即停止生長，達到35℃以上，則會破壞植株光合和呼吸的平衡[2]。利用日光溫室和塑料大棚進行黃瓜冬季和早春栽培時，常遇到0~15℃的冷害，使植株喪失正常生理功能[3]，而夏秋栽培時，特別是我國南方盛夏溫室內(nèi)溫度常高于40℃，使黃瓜植株早衰，產(chǎn)量和品質(zhì)下降，不能保證黃瓜的周年供應(yīng)。因此，提高設(shè)施黃瓜對低溫和高溫的耐性是生產(chǎn)中亟需解決的問題。

γ-氨基丁酸（GABA）是高等植物體內(nèi)廣泛存在的一種四碳非蛋白質(zhì)氨基酸，參與植物生長發(fā)育調(diào)控、逆境調(diào)控等生理過程[4]。研究發(fā)現(xiàn)，在干旱[5]、鹽脅迫[6]、缺氧[7]、冷害[8]和熱刺激[9]等多種逆境下，植物體內(nèi)GABA含量會大幅增加，能夠增強逆境脅迫下植物的抗性。目前，逆境下植物內(nèi)源GABA的代謝途徑和作用機制已有報道[10]，外源GABA能夠增強小麥[11]、白三葉[12]、網(wǎng)紋甜瓜[13]等植物在逆境脅迫下的抗逆性也已有研究，但外源GABA對蔬菜種子萌發(fā)、幼苗的生長和溫度的相關(guān)性卻鮮見報道。

根據(jù)黃瓜生長對溫度條件的要求，本研究系統(tǒng)性地設(shè)置高溫、次高溫、常溫、次低溫、低溫5個溫度處理，測定其對不同濃度GABA浸種后的黃瓜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，探討外源GABA浸種處理對不同溫度脅迫下黃瓜種子萌發(fā)情況、幼苗形態(tài)指標以及光合特性的影響，以期為早春黃瓜和夏秋黃瓜的栽培措施提供理論依據(jù)和實踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在西南大學(xué)園藝園林學(xué)院完成，供試黃瓜品種為清白，種子由重慶三千種業(yè)公司提供。GABA以及配制營養(yǎng)液的其他化合物均為分析純試劑。

1.2 試驗測定方法

①萌發(fā)試驗 GABA用蒸餾水配成 0，2.5，5，10，20 mmol/L 5種濃度溶液。RXZ人工智能光照培養(yǎng)箱溫度設(shè)高溫（40℃/35℃）、次高溫（35℃/28℃）、常溫（28℃/20℃，對照）、次低溫（20℃/10℃）、低溫（10℃/5℃）5個溫度梯度。選大小一致且飽滿的種子，用9%H2O2消毒15 min，蒸餾水漂洗3遍，吸干后，25℃下用不同濃度的GABA水溶液浸種12 h，置于鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿培養(yǎng)，放置在5個不同溫度梯度中處理，均在黑暗中進行，用相應(yīng)濃度相應(yīng)試劑保持相對濕度70%，單皿小區(qū)，每皿50粒種子，3次重復(fù)。

48 h后統(tǒng)計發(fā)芽勢，72 h后統(tǒng)計發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)，96 h后計算胚根生長速率，重復(fù)10次。低溫條件下GABA浸種的黃瓜種子延長至第8天測萌發(fā)率。

表1 不同GABA處理對不同溫度下黃瓜種子萌發(fā)的影響

②幼苗生長 將經(jīng)不同GABA濃度和溫度脅迫后萌發(fā)的種子 （方法同發(fā)芽試驗），播于裝有Pindstrup Substrate（有機質(zhì)）和珍珠巖混合基質(zhì)（8∶2）的50孔穴盤中，進行常規(guī)培養(yǎng)，子葉展平后，每3 d澆一次1/2劑量的Hoagland營養(yǎng)液。待黃瓜長至3葉1心時，測定以下指標。

a.生長指標[14]測定。包括株高、莖粗、地上部鮮質(zhì)量及干質(zhì)量、地下部分鮮質(zhì)量及干質(zhì)量、統(tǒng)計壯苗指數(shù)和根冠比。b.根系活力測定。采用TTC[15]測定根系活力。c.光合作用的測定。用Li-6400便攜式光合測定儀測定光合指標，采用6400-02BLED光源，在（25±5）℃、（1 000±2）μmol·m-2·s-1條件下測定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）。每個處理選擇3株長勢一致的植株，每株重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有試驗數(shù)據(jù)采用Excel整理分析，用SPSS 19.0軟件進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度對黃瓜種子萌發(fā)的影響

有關(guān)試驗表明，低溫脅迫會使黃瓜種子的萌發(fā)受到不同程度的抑制[16]。試驗設(shè)計的低溫為10℃/5℃，黃瓜受到冷害致使種子不萌發(fā)或者延遲發(fā)芽[17]，低溫致使清白黃瓜種子的發(fā)芽率為0，試驗中即使經(jīng)不同濃度的GABA處理后仍不發(fā)芽，試驗結(jié)果證明低溫（10℃/5℃）脅迫使黃瓜種子酶活性太低，萌發(fā)受到抑制，所以GABA藥劑處理也無用，因此后面的數(shù)據(jù)分析將不再討論本試驗設(shè)計的低溫脅迫情況。

表1結(jié)果表明，種子最適萌發(fā)溫度是28℃/20℃，而在次低溫、次高溫、高溫下萌發(fā)緩慢，無GABA處理時，發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)分別比常溫下降 34個百分點、34個百分點、22.67；12個百分點、12個百分點、8.00；24個百分點、24個百分點、16.00。種子萌發(fā)的速度主要取決于吸水速度和溫度，如果溫度太低導(dǎo)致酶活性低，溫度太高又使蛋白質(zhì)緩慢變性，所以適溫時兩者協(xié)調(diào)，種子發(fā)芽率最高[18]。黃瓜種子在常溫下的萌發(fā)特性與在次低溫、次高溫、高溫下萌發(fā)特性存在顯著的差異（p＜5%）。

2.2 GABA對溫度脅迫下黃瓜種子萌發(fā)的影響

由表1可看出，不同濃度的GABA對不同溫度脅迫下的黃瓜種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)有一定的影響。結(jié)果表明，10 mmol/L GABA能夠顯著提高種子在次低溫、常溫、次高溫、高溫下的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)，影響最大，不同溫度下分別較對照顯著提高了14個百分點、20個百分點、10.34，8個百分點、10個百分點、5.67，14個百分點、14個百分點、9.33，14 個百分點、14 個百分點、9.33；其次是5 mmol/L GABA處理，較對照提高了6個百分點、8個百分點、4.34，6 個百分點、6 個百分點、4，10 個百分點、10個百分點、6.67，10個百分點、10個百分點、6.66；而2.5 mmol/L GABA處理的效果不明顯，和對照沒有顯著性差別；20 mmol/L GABA處理下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)反而比對照更低，抑制了黃瓜種子的萌發(fā)。以上結(jié)果表明，適宜濃度GABA浸種處理可有效促進溫度脅迫下黃瓜種子的萌發(fā)和生長，且10 mmol/L GABA處理效果最好。

2.3 GABA對溫度脅迫下黃瓜胚根生長速率的影響

如圖1所示，常溫、次高溫、高溫條件下的不同GABA濃度水溶液浸泡的黃瓜種子都較次低溫生長快，并隨著GABA處理濃度的升高，4種溫度條件下的胚根生長速率在2.5～10 mmol/L GABA處理時呈上升趨勢，10 mmol/L時達到最高值，分別比對照上升了 114%，67%，123%，130%；5 mmol/L次之，較對照高 57%，40%，56%，61%；20 mmol/L處理的胚根生長速率反而開始降低，比對照下降了12%，4%，8%，2%，表明該處理濃度對黃瓜胚根生長有著抑制作用。相同GABA濃度下，次低溫、高溫、次高溫胚根生長速率都比常溫小，次高溫和高溫的胚根生長速率卻都比次低溫高，說明GABA處理只能部分補償溫度脅迫對胚根生長速率的影響，10 mmol/L GABA補償效果最好，但都不能消除溫度脅迫對胚根生長速率的影響，且次低溫對黃瓜胚根生長的傷害最大。

表2 GABA處理對溫度脅迫下黃瓜幼苗生長的影響

2.4 GABA對溫度脅迫下黃瓜幼苗生長的影響

由表2可知，在4種溫度下不同濃度GABA對黃瓜幼苗株高、壯苗指數(shù)和根冠比的影響變化趨勢一樣，都是隨著GABA濃度的增大呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在10 mmol/L達最大值，分別是16.97 cm、0.072、0.37，20.56 cm、0.126、0.55，19.67 cm、0.112、0.43，18.31 cm、0.119、0.38。 不同濃度的 GABA 在次低溫、次高溫、高溫處理下對幼苗的株高、壯苗指數(shù)和根冠比的差異十分顯著，2.5，5，10 mmol/L GABA都能減緩溫度脅迫對幼苗的傷害，增強幼苗的生長勢。與常溫相比，次低溫脅迫下，10 mmol/L GABA處理的株高、壯苗指數(shù)、根冠比分別下降了17%、43%、33%，而次高溫和高溫的降幅分別為4%、11%、22%；11%、6%、31%，遠低于次低溫的降幅，說明次低溫對黃瓜幼苗生長的傷害更大。綜上說明，10 mmol/L GABA浸種可以改善黃瓜幼苗的生長狀況，對形成壯苗有積極的促進作用，但是用濃度過高的GABA浸種反而抑制幼苗的生長，而且，次低溫對黃瓜幼苗的傷害更大。

圖1 GABA濃度對溫度脅迫下對黃瓜胚根生長速率的影響

2.5 GABA對溫度脅迫下黃瓜幼苗根系活力的影響

試驗發(fā)現(xiàn) （圖2），經(jīng)GABA浸種長大后的幼苗，各處理間根系活力仍存在著明顯的差異，但變化趨勢是一致的，在次低溫、常溫、次高溫、高溫下，用2.5~10 mmol/L GABA浸種處理后的幼苗根系活力呈逐漸上升的趨勢，10 mmol/L濃度處理下達到最高值，分別為 0.23、0.37、0.31、0.25 mg·g-1·h-1，比對照分別提高了77%、32%、41%、67%，而20 mmol/L濃度處理的根系活力則明顯比對照還要低，說明經(jīng)高濃度的GABA浸種后的黃瓜幼苗的根系代謝受到了抑制。不同GABA濃度下，次低溫處理的幼苗根系活力最低，可見次低溫處理對其根系傷害更大。

2.6 GABA對溫度脅迫下黃瓜幼苗光合特性的影響

圖3A結(jié)果表明，次低溫、次高溫、高溫脅迫下，黃瓜幼苗光合速率（Pn）皆受到抑制，比常溫對照分別降低了33%、15%、36%，不同濃度GABA浸種后的黃瓜幼苗光合速率存在著顯著性差異。隨著GABA濃度的增加，幼苗的光合速率皆呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，于10 mmol/L濃度處理時光合速率最大，分別為 3.53、5.41、5.05、4.41 μmol·m-2·s-1，比對照提高了 48%、52%、67%、93%，20 mmol/L濃度處理時光合速率下降。試驗結(jié)果說明，適當?shù)腉ABA濃度能夠促進黃瓜幼苗的光合速率，而高濃度則會抑制光合作用。

圖2 GABA濃度對溫度脅迫下對黃瓜幼苗根系活力的影響

圖3 GABA濃度對溫度脅迫下對黃瓜幼苗光合特性的影響

圖3B結(jié)果說明，各溫度脅迫明顯降低了黃瓜幼苗胞間CO2濃度（Ci），不同GABA濃度處理下黃瓜幼苗的胞間CO2濃度相對差值雖然不大，但仍存在著一定的差異。2.5 mmol/L GABA在次低溫和常溫下處理的胞間CO2濃度與對照沒有顯著性差異，而10 mmol/L濃度處理使胞間CO2濃度都達到峰值，分別為 403、435、418、404 μmol·mol-1，同比對照上升 16%、9%、8%、11%。試驗表明，10 mmol/L GABA處理可以提升黃瓜幼苗的胞間CO2濃度，增強黃瓜幼苗的光合能力。

圖3C結(jié)果表明，不同溫度下，隨著GABA濃度增加，黃瓜幼苗氣孔導(dǎo)度（Gs）呈先增后減的趨勢，10 mmol/L GABA濃度處理的幼苗的氣孔導(dǎo)度值最大，次低溫、常溫、次高溫、高溫下分別為0.327 3、0.366 0、0.336 0、0.315 0 mol·m-2·s-1， 其次為 5 mmol/L濃度處理，次低溫和常溫下的20 mmol/L濃度處理的氣孔導(dǎo)度有所下降。

圖3D結(jié)果表明，用不同濃度的GABA浸種后，黃瓜幼苗蒸騰速率（Tr）存在著顯著性差異。隨著GABA濃度的增加，幼苗的蒸騰速率皆呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，于10 mmol/L濃度處理時蒸騰速率最大，分別為 7.82、14.80、9.67、8.82 μmol·m-2·s-1，比對照顯著提高了238%、71%、160%、260%，說明GABA處理能夠顯著性提高黃瓜幼苗的蒸騰速率，促進黃瓜的光合作用。

綜上，在低溫和高溫的脅迫下，黃瓜葉片的光合速率、胞間CO2、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率明顯受到抑制，適量的GABA能夠改善黃瓜幼苗的光合作用。在不同溫度下，光合速率、胞間CO2、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率隨著GABA濃度的上升皆呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，10 mmol/L濃度處理的效果最好，能夠有效促進黃瓜幼苗的光合作用。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

溫度是制約園藝植物產(chǎn)量和品質(zhì)的主要環(huán)境因子，特別是在設(shè)施園藝作物的生產(chǎn)中[19]。過低或過高的溫度，都會顯著影響作物種子的萌發(fā)和幼苗的生長。本試驗通過在不同溫度下測定黃瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、胚根生長速率，發(fā)現(xiàn)高溫（40℃/35℃）、次高溫（35℃/28℃）、次低溫（20℃/10℃）3種溫度脅迫明顯抑制種子的萌發(fā)和幼根的生長，同時，試驗在不同溫度下測定了黃瓜幼苗的生長指標（株高、根冠比、壯苗指數(shù)）、根系活力以及光合指標，試驗結(jié)果表明，一定程度的低溫和高溫脅迫均阻礙了作物的生長，削弱了形成壯苗的基礎(chǔ)。

GABA是細胞游離氨基酸庫中一種重要的組成成分，廣泛存在于植物的各個部分中，在生物體內(nèi)信號傳遞過程中起第二信使的作用，通過穩(wěn)定細胞膜結(jié)構(gòu)、降低活性氧傷害、調(diào)節(jié)生物大分子合成，從而減少逆境脅迫對自身的傷害[20]。近年來，眾多研究成果已表明，GABA在植物的抗非生物性脅迫（淹水脅迫[21]、鹽脅迫[6]、冷害[8]、熱刺激[9]等）起著重要作用，研究進一步表明，種子萌發(fā)期間氨基酸代謝發(fā)生明顯變化，谷氨酸脫羧酶作為首先被活化的酶之一，參與種子萌發(fā)過程，而GABA作為谷氨酸酶產(chǎn)物，在種子萌發(fā)過程中發(fā)揮著重要的作用[22]。

試驗結(jié)果表明，不同溫度脅迫下，2.5~10 mmol/L GABA浸種提高了黃瓜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和促進了胚根的生長，且以10 mmol/L GABA處理效果最好，而濃度提高至20 mmol/L時，種子萌發(fā)和幼根生長受到抑制，這與李杰等[12]認為低濃度GABA可促進白三葉種子萌發(fā)和羅黃穎等[23]證明外源GABA浸種能顯著提高鹽脅迫下番茄種子萌發(fā)和胚根生長并以10 mmol/LGABA浸種處理效果最好的試驗結(jié)果一致。本試驗也表明，GABA作為一種氨基酸態(tài)氮肥，對促進種子萌發(fā)有一定的濃度效應(yīng)，濃度過高或過低均不利于黃瓜種子的萌發(fā)，這可能與種子萌發(fā)過程中碳水化合物、乙烯濃度有關(guān)[23]。

黃瓜幼苗健壯與否直接關(guān)系到植株在整個苗期能否抵御外界不良環(huán)境條件（低溫或高溫），同時也影響生長及發(fā)育狀況乃至產(chǎn)量的高低，健壯的幼苗可以為二者奠定良好的基礎(chǔ)。本試驗通過對溫度脅迫下GABA浸種后長大幼苗的株高、壯苗指數(shù)、根冠比進行測定，發(fā)現(xiàn)GABA可以顯著提高黃瓜幼苗的生長指標，減弱低溫和高溫脅迫對黃瓜幼苗的傷害，且各溫度下，10 mmol/L GABA浸種處理的效果最好，對形成壯苗有積極的促進作用。

植物根系是吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，也是許多物質(zhì)同化、轉(zhuǎn)化、合成的器官，根系的生長發(fā)育及活力直接影響植物個體的生長、發(fā)育、營養(yǎng)水平、產(chǎn)量及品質(zhì)。溫度通過影響植物根系活力而影響植株對養(yǎng)分、水分的吸收[24]。試驗表明，不同溫度脅迫下黃瓜幼苗的根系活力顯著降低，但經(jīng)適度GABA處理后幼苗的根系活力比對照皆有顯著升高，并以10 mmol/L GABA浸種處理的活力值最高，且發(fā)現(xiàn)與次高溫、高溫脅迫相比，次低溫對根系迫害更大。

凈光合速率（Pn）是反映植物對不同溫度脅迫的響應(yīng)以及鑒定植物抗冷抗熱能力的有效生理指標，直接反映了單位葉面積的同化能力。本研究結(jié)果表明，次低溫、次高溫、高溫脅迫下黃瓜幼苗葉片的Pn比常溫對照下降33%、15%、36%。目前，一般認為脅迫導(dǎo)致光合速率降低的因素包括氣孔限制和非氣孔限制[25]，根據(jù)Farquhar等[26]的觀點，氣孔因素引起的Pn降低表現(xiàn)為Gs和Ci降低；而非氣孔因素引起的Pn降低則伴隨著Ci的提高。本試驗中不同溫度脅迫下黃瓜幼苗Pn下降的同時，Gs和Ci值也明顯低于常溫對照，表明其Pn降低是由氣孔因素控制的。外源GABA能改善溫度脅迫下黃瓜幼苗的光合特性，5~10 mmol/L GABA浸種處理顯著提高了Pn、Gs、Ci、Tr，10 mmol/L GABA 處理達到最優(yōu)值，表明外源GABA浸種處理減緩了低溫及高溫脅迫對黃瓜幼苗光合的抑制作用，可能是通過影響氣孔因素發(fā)揮作用，本試驗結(jié)果與程玉靜等[25]研究外源硝酸鈣對鹽脅迫黃瓜幼苗光合作用影響的結(jié)果一致。

3.2 結(jié)論

GABA浸種處理對提高不同溫度脅迫下黃瓜種子萌發(fā)和幼苗生長有直接的聯(lián)系，可以提高溫度脅迫下黃瓜種子的發(fā)芽能力，加快胚根生長速度，并且浸種后再育成的幼苗依然保持相同的生長趨勢，促進黃瓜幼苗的生長、增強幼苗的根系活力，并提高幼苗的光合特性，減輕溫度脅迫對黃瓜幼苗生長的抑制作用；而且不同濃度GABA作用效果是一致的，均以10 mmol/L GABA浸種處理效果最好。因此，在黃瓜早春栽培和夏秋栽培時，可以在播前用GABA浸種，提高幼苗的抗冷、抗熱能力。

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Effects of GABA Soaking on Cucumber Seed Germination and Seedling Growth under Different Temperature Stress

HUANG Juan,LI Xingfa,HUANG Shan,LUO Qingxi
(College of Horticulture and Landscape Architecture,Southwest University,Chongqing 400715)

We studied the effects of exogenous γ-aminobutyric acid(GABA)soaking on seed germination,seedling growth and photosynthetic characteristics of Qingbai cucumber under different temperature stress.The results showed that,under sub-low temperature (20℃/10℃),sub-high temperature (35℃/28℃),high temperature (40℃/35℃)conditions,the seed germination and radicle growth of cucumber were inhibited,and the plant height,sound seedling index,root-top ratio and root activity of cucumber seedlings were significantly decreased,in addition,the net photosynthetic rate (Pn),stomatal conductance(Gs),transpiration rate(Tr),intercellular CO2concentration(Ci)all showed downward trends.In conclusion,exogenous GABA soaking could significantly increase seed germination and radicle growth of cucumber seeds,and also promote the growth of cucumber seedlings and enhance photosynthetic characteristics of cucumber leaves,while the best seed soaking concentration of GABA was 10 mmol/L for cucumber.

Cucumber;GABA;Temperature stress;Seed germination;Seedling growth;Photosynthetic characteristics

Q945.78；S642.2

A

1001-3547（2014）12-0030-06

10.3865/j.issn.1001-3547.2014.12.011

黃娟（1989-），女，碩士，主要從事蔬菜生理與設(shè)施園藝研究，E-mail：347941727@qq.com

羅慶熙（1957-），男，通信作者，副教授，碩士生導(dǎo)師，電話：13883561525，E-mail：qxluo@swu.edu.cn

2014-03-05