落葉松紅腹葉蜂幼蟲感器超微結(jié)構(gòu)觀察

摘要為探明落葉松紅腹葉蜂Pristiphora erichsonii幼蟲感器的種類、分布和超微結(jié)構(gòu)，推測各感器的功能，利用掃描電鏡觀察落葉松紅腹葉蜂幼蟲頭、足和體表的感器種類和形態(tài)結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明，落葉松紅腹葉蜂幼蟲頭、足和體表共發(fā)現(xiàn)7種感器，分別是刺形感器（Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型、Ⅳ型和Ⅴ型）、錐形感器、栓錐形感器、B?hm氏鬃毛、腔形感器（Ⅰ型和Ⅱ型）、鐘形感器和毛形感器（Ⅰ型和Ⅱ型），其中刺形感器數(shù)量最多，分布最廣。基于前人對其他昆蟲感器功能的研究對落葉松紅腹葉蜂幼蟲各感器功能進(jìn)行了推測。本研究完善了落葉松紅腹葉蜂幼蟲感器超微結(jié)構(gòu)的研究，為后續(xù)落葉松紅腹葉蜂幼蟲行為學(xué)和分類學(xué)研究提供形態(tài)學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞落葉松紅腹葉蜂;幼蟲;感器;超微結(jié)構(gòu)

中圖分類號：S 763.43文獻(xiàn)標(biāo)識碼：ADOI：10.16688/j.zwbh.2023551Ultrastructure of sensilla of Pristiphora erichsonii larvaeLIU Zhanling，NAN Yanbin，CHEN Shuai，KOU Guixiang，WANG Xian，ZHOU Yuantao*（College of Agriculture and Animal Husbandry， Qinghai University， Xining810016， China）AbstractIn order to investigate the types， distribution and ultrastructure of sensilla in larvae of Pristiphora erichsonii， and to predict the functions of each sensilla， the types and morphological structure of sensilla on the heads， feet and body surfaces of P.erichsonii larvae were observed using the scanning electron microscope. A total of seven types of sensilla were found on the heads， feet and body surfaces of larvae， including sensilla chaetica （type Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ and Ⅴ）， sensilla basiconica， sensilla styloconica， B?hm’s bristles， sensilla cavity （type Ⅰ and Ⅱ）， sensilla campaniformia and sensilla trichodea （typeⅠand Ⅱ）. Among these， sensilla chaetica were the most numerous and widely distributed. Based on previous studies on the sensilla of other insects， the functions of each type of sensilla in P.erichsonii larvae were speculated. This study enhances the understanding of the ultrastructure of the sensilla in P.erichsonii larvae， and provided a morphological basis for further study on their behavior and taxonomy.

Key words Pristiphora erichsonii;larvae;sensilla;ultrastructure

感器是著生在昆蟲體表特化的表皮器官，能感知周圍環(huán)境和對外部刺激進(jìn)行反饋［1］。在適應(yīng)環(huán)境的過程中，不同昆蟲所處生境不同，演化出的感器類型、數(shù)量、分布有較大差異［2］。迄今為止，對膜翅目成蟲感器已有大量研究，常見感器類型主要有毛形感器（sensilla trichodea，St）、錐形感器（sensilla basiconica， Sb）、刺形感器（sensilla chaetica，Sch）、栓錐形感器（sensilla styloconica，Sst）、腔錐形感器（sensilla coeloconica， Sco）、板形感器（sensilla placodea，Spl）和鐘形感器（sensilla campaniformia， Scam）［34］。不同感器具有不同功能，Zacharuk發(fā)現(xiàn)胡蜂科Vespidae、小繭蜂科Braconidae昆蟲錐形感器主要分布在成蟲觸角及口器上，其上具有孔狀結(jié)構(gòu)，能接收化學(xué)信號［5］。Keil等發(fā)現(xiàn)鐘形感器在胡蜂科昆蟲觸角鞭節(jié)比較常見，其表面粗糙有部分突起，在表皮受刺激時明顯形變，能傳導(dǎo)機(jī)械刺激［6］;毛形感器在跳小蜂科Encyrtidae、姬小蜂科Eulophidae、姬蜂科Ichneumonidae、繭蜂科昆蟲觸角及體表分布較多，并在試驗(yàn)中驗(yàn)證了毛形感器對機(jī)械刺激的感知作用［7］;腔錐形感器主要在腫腿蜂科Bethylidae、蜜蜂科Apidae和胡蜂科昆蟲觸角廣泛分布，劉志雄等觀察柳毒蛾Stilpnotia salicis的觸角感器發(fā)現(xiàn)其觸角的腔錐形感器具有感受溫濕度的功能［8］;李廣偉等發(fā)現(xiàn)板形感器主要在榕小蜂科Agaonidae、繭蜂科、赤眼蜂科Trichogrammatidae、姬蜂科昆蟲觸角上廣泛分布，并預(yù)測板形感器具有嗅覺功能［9］;刺形感器在膜翅目昆蟲中比較常見，在葉蜂科Tenthredinidae、金小蜂科Pteromalidae、蜜蜂科、姬蜂科、繭蜂科昆蟲的觸角、口器及體表廣泛分布，那杰等證實(shí)了刺形感器具有感知外界機(jī)械刺激的功能［10］。目前對膜翅目幼蟲感器的研究較少，對頭部觸角和口器、足、體表主要涉及形態(tài)學(xué)觀察，基本未見感器類型和分布的研究。幼蟲感器研究多見鞘翅目以及鱗翅目昆蟲，涉及觸角和口器，Shi等在研究云杉八齒小蠹Ips typographus和落葉松八齒小蠹I.subelongatus幼蟲頭部口器時觀察到毛形感器可能具有感受味覺以及機(jī)械刺激的作用;刺形感器可能是監(jiān)測食物質(zhì)地和負(fù)責(zé)協(xié)調(diào)的機(jī)械感受器;幼蟲觸角上的錐形感器為嗅覺感受器［11］。栓錐形感受器內(nèi)有多個功能不一的味覺受體神經(jīng)元，王浩等在研究番茄潛葉蛾Tuta absoluta幼蟲口器時發(fā)現(xiàn)栓錐形感器可能與幼蟲的取食選擇行為相關(guān);番茄潛葉蛾幼蟲觸角鞭節(jié)錐形感受器基部的孔狀結(jié)構(gòu)，可能具有嗅覺功能［12］。掃描電鏡技術(shù)是研究昆蟲超微結(jié)構(gòu)的普遍手段，目前利用該技術(shù)對不同昆蟲成蟲和幼蟲感器的結(jié)構(gòu)及功能的研究逐漸深入。

落葉松紅腹葉蜂Pristiphora erichsonii （Hartig）隸屬膜翅目Hymenoptera葉蜂科Tenthredinidae，其廣泛分布在亞歐大陸，在國內(nèi)主要發(fā)生在東北、華北、西北等北方地區(qū)，是一種多見于人工落葉松林發(fā)生的食葉害蟲［13］。一年發(fā)生一代，以蛹在地表越冬，成蟲孤雌生殖［14］。幼蟲在夏季主要取食松針，成蟲產(chǎn)卵于嫩枝，對枝梢造成機(jī)械彎折;低齡幼蟲數(shù)量多但為害不嚴(yán)重，3齡后幼蟲進(jìn)入暴食期［15］。暴食期為害程度嚴(yán)重，危害面積廣，防治困難［16］。目前對其研究主要集中在生物學(xué)習(xí)性及綜合防治方面［17］，尚未發(fā)現(xiàn)感器相關(guān)研究的報(bào)道。本研究利用掃描電子顯微鏡對落葉松紅腹葉蜂幼蟲頭部、足和體表進(jìn)行觀察，了解其結(jié)構(gòu)并預(yù)測功能，為落葉松紅腹葉蜂幼蟲形態(tài)學(xué)和行為學(xué)等方面研究提供數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試?yán)ハx

落葉松紅腹葉蜂采自青海省互助縣南門峽林場（37°00′N，102°30′ E，海拔3 590 m）。對采集的部分落葉松紅腹葉蜂幼蟲進(jìn)行短期飼養(yǎng)。飼養(yǎng)條件：溫度（26±1）℃，光周期L∥D=16 h∥8 h，相對濕度60%～80%。收集各齡期幼蟲，按齡期分別裝入不同的收集管置于-80℃冰箱備用。

1.2幼蟲掃描電鏡樣品的制備與超微結(jié)構(gòu)觀察

選取6頭在-80℃冰箱內(nèi)儲存的幼蟲，在體視顯微鏡下用鑷子和刀片分離其頭部與胸腹部;剖開胸腹部，用無水乙醇清洗出內(nèi)臟;用不同濃度的乙醇（30%、50%、70%、80%、90%、100%）對頭部以及胸腹部分別進(jìn)行逐級脫水，各濃度脫水重復(fù)3次，每次脫水20 min;取出幼蟲的頭部固定于泡沫板上，胸腹部先在泡沫板上展開，然后用昆蟲針固定;固定后的樣品全部置于超凈工作臺中打開風(fēng)扇吹干（時間：12 h）;干燥后的樣品再在實(shí)驗(yàn)臺上放置12 h;隨后用導(dǎo)電膠固定在樣品臺上;放入小型離子濺射儀（SBC-12）噴金1 min;之后在青海大學(xué)三江源國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行掃描電鏡（JSM-7900F）拍攝。

1.3掃描電鏡數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

感器的長度及寬度根據(jù)拍攝照片，借助Image J（U.S National Institute of Health）進(jìn)行測量，每種感器重復(fù)3次，取平均值。運(yùn)用IBM SPSS 26.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。感器的鑒定參考Schneider［18］和Zacharuk［5］對感器的研究。

2結(jié)果與分析

2.1落葉松紅腹葉蜂幼蟲頭部感器類型、形態(tài)特征及分布

2.1.1B?hm氏鬃毛（B?hm’s bristles，Bb）

B?hm氏鬃毛位于落葉松紅腹葉蜂幼蟲上唇，分布較少。其著生于上唇表面凸起，較短且尖銳，從基部到端部逐漸變細(xì)，垂直于上唇表面，表面光滑無縱紋（圖1a）。B?hm氏鬃毛長度（98.00±3.32） μm，基部直徑（7.73±0.95） μm（表1）。

2.1.2刺形感器（sensilla chaetica，Sch）

落葉松紅腹葉蜂幼蟲頭部的刺形感器主要分布在觸角周圍，成簇分布（圖1b），下顎上有少量分布（圖1f）。刺形感器外形如刺，基部膨大，外壁光滑，基部與基座連接不緊密。根據(jù)長度與基部直徑可分為刺形感器Ⅰ（Sch-Ⅰ）、刺形感器Ⅱ（Sch-Ⅱ）和刺形感器Ⅲ（Sch-Ⅲ）。刺形感器Ⅰ長（59.78±1.08） μm，基部直徑（8.25±0.18） μm，形狀直立漸尖，端部極尖，與頭部表面呈45°～60°夾角（圖1b）。刺形感器Ⅱ較刺形感器Ⅰ長度更長，基部直徑更大，形狀彎曲，端部尖。落葉松紅腹葉蜂幼蟲頭部3種類型的刺形感器中刺形感器Ⅲ長度最長，為（109.86±1.66） μm，基部直徑最大，為（9.92±0.47） μm（表1）。刺形感器Ⅲ外形似類型Ⅱ。

2.1.3錐形感器（sensilla basiconica，Sb）

落葉松紅腹葉蜂幼蟲頭部的錐形感器主要分布在下唇須（圖1f， 1h， 1i）。成對出現(xiàn)，錐狀，感器外壁光滑，端部鈍圓，長度較刺形感器短，為（12.62±0.35） μm，基部直徑較刺形感器小，為（3.29±0.13） μm（表1）。

2.1.4栓錐形感器（sensilla styloconica，Sst）

栓錐形感器呈柱狀，基部有部分凹陷，端部光滑凹陷呈一圓形腔，外壁有多處突起。該感器主要分布于落葉松紅腹葉蜂幼蟲頭部觸角鞭節(jié)（圖1d），數(shù)量較少，長度較短，為（2.59±0.08） μm，基部直徑 （2.23±0.06） μm （表1）。

2.1.5鐘形感器（sensilla campaniformia，Scam）

落葉松紅腹葉蜂幼蟲頭部鐘形感器主要分布在下顎須端部（圖1e，1i）。感器形如鐘狀，周圍有隆起的圓環(huán)，表面較粗糙，有部分突起，端部鈍圓。感器基部直徑為（2.07±0.01） μm，環(huán)寬（1.98±0.02） μm（表1）。

2.1.6腔形感器（sensilla cavity，Scav）

落葉松紅腹葉蜂幼蟲頭部腔形感器位于下唇須，形狀為不規(guī)則球狀突起，感器端部鈍圓，基部與基座連接緊密，表面粗糙多孔（圖1g）。根據(jù)其基部直徑可分為腔形感器Ⅰ（Scav-Ⅰ）和腔形感器Ⅱ（Scav-Ⅱ），腔形感器Ⅰ比腔形感器Ⅱ基部直徑大，為（1.50±0.01） μm，腔形感器Ⅱ基部直徑為（0.86±0.01） μm（表1）。

2.2落葉松紅腹葉蜂幼蟲足感器類型，形態(tài)特征及分布2.2.1刺形感器（sensilla chaetica， Sch）

刺形感器主要位于落葉松紅腹葉蜂幼蟲的胸足（圖2a， 2c， 2d， 2f）。刺形感器外形如刺，基部膨大，外壁光滑，基部與基座連接不緊密。在落葉松紅腹葉蜂幼蟲足上分布的刺形感器根據(jù)長度與基部直徑可分為刺形感器Ⅰ（Sch-Ⅰ）、刺形感器Ⅱ（Sch-Ⅱ）、刺形感器Ⅲ（Sch-Ⅲ）、刺形感器Ⅳ（Sch-Ⅳ）和刺形感器Ⅴ（Sch-Ⅴ）。刺形感器Ⅰ長（36.75±2.77） μm，基部直徑（8.29±0.25） μm （表2），形狀直立漸尖，端部極尖，與足表面呈45°～60°夾角（圖2a，2d），與頭部刺形感器Ⅰ形狀類似。刺形感器Ⅱ較刺形感器Ⅰ長度更長，為（42.38±2.62） μm （表2），形狀略彎曲，端部尖（圖2a）。刺形感器Ⅲ較刺形感器Ⅱ長度更長，為（81.02±1.33） μm，基部直徑更大，為（9.00±0.57） μm （表2），形狀彎曲，端部尖（圖2a，2c，2f）。刺形感器Ⅳ較刺形感器Ⅲ長度更長，為（100.22±0.84） μm，基部直徑更短，為（8.99±0.72） μm （表2），形狀直立漸尖，端部極尖，與足表面呈45°～75°夾角（圖2a，2d，2f）。刺形感器Ⅳ與刺形感器Ⅰ形狀極為相似。落葉松紅腹葉蜂幼蟲足5種類型的刺形感器中刺形感器Ⅴ長度最長，為（121.03±0.49） μm，基部直徑比刺形感器Ⅳ小，為（8.40±0.18） μm （表2），形狀與刺形感器Ⅳ極為相似（圖2c）。

2.2.2毛形感器（sensilla trichodea，St）

落葉松紅腹葉蜂幼蟲足的毛形感器主要分布在胸足。毛形感器外形如毛發(fā)，略微彎曲成弧，末端細(xì)長，端部鈍圓，基部與基座連接緊密，外壁光滑（圖2e）。根據(jù)長度和基部直徑可分為毛形感器Ⅰ（St-Ⅰ）和毛形感器Ⅱ（St-Ⅱ）。毛形感器Ⅰ長度為（82.83±1.83） μm，基部直徑為（4.88±0.54） μm，毛形感器Ⅱ長度更短，為（68.33±1.38） μm， 基部直徑更大，為（6.71±0.23） μm （表2）。

2.3落葉松紅腹葉蜂幼蟲體表感器類型，形態(tài)特征及分布落葉松紅腹葉蜂幼蟲體表感器分布種類較少，掃描電鏡觀察僅發(fā)現(xiàn)不同亞型的刺形感器。刺形感器外形如刺，基部膨大，基部與基座連接不緊密。落葉松紅腹葉蜂幼蟲體表上分布的刺形感器根據(jù)長度與基部直徑可分為刺形感器Ⅰ（Sch-Ⅰ）、刺形感器Ⅱ（Sch-Ⅱ）、刺形感器Ⅲ（Sch-Ⅲ）和刺形感器Ⅳ（Sch-Ⅳ）。刺形感器Ⅰ長（56.42±0.56） μm，基部直徑（11.70±0.68） μm （表3），形狀彎曲，端部極尖，外壁光滑（圖3d，3h，3i）。刺形感器Ⅱ較刺形感器Ⅰ長度更長，為（91.99±2.27） μm，基部直徑更大，為 （12.15±0.37） μm （表3），形狀略彎曲，端部尖，外壁光滑，與刺形感器Ⅰ形態(tài)極為相似（圖3b， 3c， 3d， 3h， 3i）。刺形感器Ⅲ較刺形感器Ⅱ長度更長，為（109.18±0.87） μm，基部直徑更小，為（11.78±0.25） μm （表3），形狀直立漸尖，端部極尖，外壁光滑（圖3a，3d）。落葉松紅腹葉蜂幼蟲體表4種類型的刺形感器中刺形感器Ⅳ長度最長，為（113.50±0.38） μm，基部直徑比刺形感器Ⅳ小，為（11.14±0.80） μm （表3），形狀與刺形感器Ⅱ較為相似。感器形狀略彎曲，端部尖，外壁具斜紋（圖3a，3d）。

3結(jié)論與討論

昆蟲感器種類多，數(shù)量大，在種內(nèi)和種間化學(xué)通訊中起重要作用。本研究以落葉松紅腹葉蜂幼蟲頭、足及體表為對象，利用電子掃描電鏡進(jìn)行超微結(jié)構(gòu)觀察。結(jié)果顯示，幼蟲共計(jì)有7種感器，分別是刺形感器（Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型、Ⅳ型和Ⅴ型）、錐形感器、栓錐形感器、B?hm氏鬃毛、腔形感器（Ⅰ型和Ⅱ型）、鐘形感器和毛形感器（Ⅰ型和Ⅱ型）。昆蟲可以通過味覺、 觸覺及嗅覺感受器感知外界條件刺激，從而在繁殖和寄主植物的選擇中發(fā)揮重要作用［19］，因此，對感器分布、類型、功能以及機(jī)理的研究是昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)和行為學(xué)研究的重要組成部分［20］。

落葉松紅腹葉蜂頭部觀察到B?hm氏鬃毛、刺形感器（Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型）、錐形感器、栓錐形感器、鐘形感器。B?hm氏鬃毛表面光滑無孔，具有緩沖重力的作用［9］。落葉松紅腹葉蜂頭部B?hm氏鬃毛與寬頰紋潛葉蜂Kaliofenusa genata［9］、長尾潛蠅繭蜂Diachasmimorpha longicaudata［21］頭部B?hm氏鬃毛相似，推測落葉松紅腹葉蜂B?hm氏鬃毛同樣具有緩沖重力的作用。刺形感器直立于觸角表面，數(shù)量較多，有些外表光滑無孔，有些外表具有孔或縱棱紋，根據(jù)其長度和基部直徑可分為不同亞型。刺形感器可優(yōu)先接觸外界，感知外界機(jī)械刺激［10］，還具有支撐保護(hù)［22］、識別聲音及感受氣流等作用［23］。落葉松紅腹葉蜂幼蟲頭部共發(fā)現(xiàn)3種刺形感器，其中刺形感器Ⅰ（Sch-Ⅰ）與中華蜜蜂Apis cerana cerana［24］ 刺形感器、螟蛉盤絨繭蜂Cotesia ruficrus刺形感器［25］、家蠅蛹金小蜂Pachycrepoideus vindemmiae刺形感器［26］、佩妃延腹榕小蜂Philotrypesis dunia的Sch-Ⅰ［27］相似，刺形感器Ⅱ（Sch-Ⅱ）與佩妃延腹榕小蜂［27］、黑盾胡蜂Vespa bicolor［28］、白蛾周氏嚙小蜂Chouioia cunea的Sch-Ⅱ［29］相似，刺形感器Ⅲ（Sch-Ⅲ）與白蛾黑棒嚙小蜂Tetrastichus septentrionalis［30］、菜蚜繭蜂Diaeretiella rapae［31］、圓柏大痣小蜂Megastigmus Vi5vgIxPp4cZZ6LB7u3t6A==sabinae［32］、澳大利亞螟黃赤眼蜂Trichogramma australicum的Sch-Ⅲ［33］相似。觀察發(fā)現(xiàn)3種刺形感器表面均光滑無孔，基部與基座連接不緊密，推斷落葉松紅腹葉蜂幼蟲的刺形感器同樣具有感受機(jī)械刺激和感受氣流的作用。錐形感器主要起嗅覺、味覺及感受機(jī)械刺激的作用［34］，落葉松紅腹葉蜂幼蟲錐形感器位于下唇須，表面光滑無孔，形態(tài)結(jié)構(gòu)與草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda寄生蜂甲腹繭蜂Chelonus sp.［35］、金環(huán)胡蜂Vespa mandarinia［36］頭部錐形感器相似，推測其同樣具有感受機(jī)械刺激和嗅覺的功能。栓錐形感器具有感受濕度、味覺和嗅覺的功能［37］。有觀點(diǎn)認(rèn)為栓錐形感器可能與感知特殊的氣味分子（如信息素）有關(guān)［38］。落葉松紅腹葉蜂栓錐形感器位于觸角鞭節(jié)，數(shù)量較少，與鈍葉榕傳粉榕小蜂Eupristina sp.［39］、前裂長管繭蜂Diachasmimorpha longicaudata［40］和野蠶黑卵蜂Telenomus theophilae［41］觸角栓錐形感器相似，推測其同樣具有嗅覺功能。昆蟲觸角鐘形感器因分布部位不同，功能有所不同，通常認(rèn)為在鞭節(jié)上分布的為味覺感受器，對溫度變化也有反應(yīng)［42］。落葉松紅腹葉蜂的鐘形感器分布在觸角鞭節(jié)，與凹紋胡蜂Vespa velutina、金環(huán)胡蜂和平唇原胡蜂Prevespa barthelemyi觸角鐘形感器［43］相似，推測其同樣具有味覺及感受溫度變化的功能。

落葉松紅腹葉蜂足上觀察到刺形感器（Sch-Ⅳ、Sch-Ⅴ）以及毛形感器。刺形感器Ⅳ（Sch-Ⅳ）與菜蚜繭蜂［31］、澳大利亞螟黃赤眼蜂足上刺形感器Ⅳ［33］相似;刺形感器Ⅴ（Sch-Ⅴ）與澳大利亞螟黃赤眼蜂刺形感器Ⅴ［33］相似，推斷落葉松紅腹葉蜂幼蟲足上的刺形感器能感受機(jī)械刺激及飛行過程中的氣流。毛形感器能在蟲體接受到外界物理刺激以及化學(xué)刺激時感知寄主植物釋放的化學(xué)物質(zhì)和寄主植物表面硬度，以便能更好地選擇合適的寄主［44］，并且具有嗅覺、味覺或觸覺功能［45］。落葉松紅腹葉蜂幼蟲胸足上觀察到2種毛形感器，其與菜蚜繭蜂［31］、草地貪夜蛾［46］幼蟲胸足上毛形感器相似。2種毛形感器均彎曲、外壁光滑、末端細(xì)長，端部鈍圓，推測落葉松紅腹葉蜂幼蟲的毛形感器具有接受刺激、感知外界信息的功能。

落葉松紅腹葉蜂幼蟲體表除刺形感器（Sch-Ⅰ、Sch-Ⅱ、Sch-Ⅲ、Sch-Ⅳ），未觀察到有其他感器分布。體表分布刺形感器（SchⅠ～Ⅲ）外形與足以及頭部刺形感器外形相似，但與足上刺形感器相比，其長度相對更長，基部直徑更大。落葉松紅腹葉蜂幼蟲體表刺形感器亞型比桉蝙蛾Endoclyta signifer［47］幼蟲體表刺形感器多，其中刺形感器（Sch-Ⅳ）外形與其相似，表面具有縱棱紋，推測落葉松紅腹葉蜂幼蟲體表刺形感器具有感受機(jī)械刺激的作用。

本研究觀察了落葉松紅腹葉蜂幼蟲的頭部、足及其體表感器的超微結(jié)構(gòu)，分析推測了各個感器的功能，為進(jìn)一步研究落葉松紅腹葉蜂的分類學(xué)、形態(tài)學(xué)和行為學(xué)等提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)，同時完善了我國膜翅目葉蜂科昆蟲感器的研究。但本研究對感器功能的分析只是基于前人對其他昆蟲感器的研究基礎(chǔ)上進(jìn)行的推測，要明確這些感器在落葉松紅腹葉蜂中的具體功能，還需要進(jìn)一步通過電生理學(xué)和行為學(xué)等方法進(jìn)行研究。

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（責(zé)任編輯：田喆）