大白菜幼苗耐熱性生理機(jī)制

趙美華，趙軍良，閻世江

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，山西 太原，030031)

大白菜(BrassicacampestrisL.ssp.pekinensis)屬十字花科蕓薹屬，喜冷涼，在我國(guó)栽培面積廣大，產(chǎn)量高，適合我國(guó)人民的食用習(xí)慣。近年來(lái)，隨著生活水平的提高，在春夏季對(duì)大白菜的需求日益增長(zhǎng)，但在這一時(shí)期由于氣溫逐漸增高，大多數(shù)秋播品種不能正常包球，即使有包心，也是葉球松散不實(shí)，商品性極差[1]。因此有關(guān)大白菜耐熱性的研究逐漸受到科研人員的重視。已有的一些報(bào)道集中在耐熱性鑒定方法[2]、若干生理指標(biāo)[3，4]與耐熱性的關(guān)系、耐熱性遺傳效應(yīng)[5，6]、耐熱品種選育[7，8]、耐熱制種技術(shù)[9]、大白菜耐熱栽培技術(shù)[10]等方面。上述的研究各側(cè)重于某一方面，而從生理學(xué)層面對(duì)大白菜耐熱性機(jī)理進(jìn)行系統(tǒng)性研究少見(jiàn)報(bào)道，本項(xiàng)研究以5份不同耐熱性的大白菜高代自交系為材料，對(duì)其進(jìn)行高溫處理，探討其耐熱性及鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、根系活力等指標(biāo)的變化，試圖從物質(zhì)積累、物質(zhì)代謝、光合作用、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化等層面深入研究大白菜耐熱性生理機(jī)制，以期為今后的大白菜耐熱性育種奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用的材料為不同遺傳來(lái)源的5份大白菜高代自交系，編號(hào)依次為1號(hào)，2號(hào)，3號(hào)，4號(hào)，5號(hào)，1號(hào)葉球疊抱卵圓型；2號(hào)葉球短筒舒心型；3號(hào)球形為合抱卵圓型；4號(hào)葉球長(zhǎng)筒擰心型；5號(hào)球形為平頭疊抱型。

1.2 材料培養(yǎng)與處理

2011年8月1日在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所試驗(yàn)基地播種，每份材料播種50粒，播種至營(yíng)養(yǎng)缽(10 cm×10 cm)，每缽播種1粒種子，待幼苗長(zhǎng)至四葉一心時(shí)進(jìn)行高溫處理，每份材料選取6缽放入GXZ型智能光照培養(yǎng)箱(南京實(shí)驗(yàn)儀器廠產(chǎn))進(jìn)行高溫處理，條件為恒溫32 ℃，每天早6：00至晚8：00進(jìn)行光照，強(qiáng)度10 000 lx，共處理8 d，設(shè)3次重復(fù)，并設(shè)對(duì)照，溫度為20 ℃，其余條件相同。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1形態(tài)學(xué)指標(biāo) 處理結(jié)束后第2天調(diào)查各處理的耐熱性。耐熱性分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照吳國(guó)勝等的方法[11]，并稍作修改，具體如下：0級(jí)，秧苗受害，整株死亡；1級(jí)，葉片重度反卷，反卷部分枯死；2級(jí)，葉片中度反卷，反卷部分中度枯萎；3級(jí)，葉片輕度反卷，反卷部分輕度枯萎；4級(jí)，葉片未反卷，部分枯萎；5級(jí)，秧苗生長(zhǎng)正常，無(wú)任何受害癥狀。測(cè)定時(shí)每處理取3株，取其平均值。

1.3.2生理指標(biāo) 處理結(jié)束后第2天調(diào)查常溫與處理材料的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量，取植株葉齡、葉位相同的葉片測(cè)定可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)等指標(biāo)，選取長(zhǎng)勢(shì)相同的幼苗測(cè)定根系活力。其中，鮮質(zhì)量和干質(zhì)量測(cè)定采用張憲政等的方法[12]，可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用蒽酮法[12]，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用丙酮-乙醇法[12]，根系活力采用甲烯藍(lán)法[12]。每處理取3株，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS軟件、Excel統(tǒng)計(jì)并制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 各材料的耐熱性

經(jīng)檢測(cè)可知，材料1和材料3的耐熱性較高，達(dá)4.000；材料2和材料5的耐熱性居中，達(dá)2.833；材料4的耐熱性較低，僅為0.667(圖1)。

2.2 各材料的生理指標(biāo)

經(jīng)試驗(yàn)分析可知，各材料幼苗在常溫下鮮質(zhì)量的差異不顯著，在3.1～3.3 g之間，經(jīng)熱脅迫，鮮質(zhì)量下降，材料1和材料3鮮質(zhì)量較高，達(dá)2.885，2.748 g，材料2和材料5鮮質(zhì)量居中，達(dá)2.200，2.139 g，材料4較低，僅為1.728 g(圖2)。

在常溫下幼苗的干質(zhì)量在0.30～0.32 g之間，差異不顯著，經(jīng)熱脅迫，干質(zhì)量下降，材料1和材料3分別為0.274，0.300 g；材料2和材料5的干質(zhì)量居中，達(dá)0.211，0.223 g；材料4的干質(zhì)量較低，達(dá)0.180 g。

圖1 各白菜材料幼苗的耐熱性 圖2 不同情況下各材料幼苗鮮質(zhì)量的變化

熱脅迫下各材料幼苗可溶性糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)與常溫不同(圖4)。在常溫下各材料的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0.241～0.252 μg·g-1之間，差異未達(dá)顯著水平。經(jīng)高溫處理后，可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈下降的趨勢(shì)，材料1和材料3下降的幅度較小，分別下降至0.222，0.216 μg·g-1；材料2和材料5下降的幅度居中，下降至0.169，0.194 μg·g-1；材料4下降至0.119 μg·g-1。

圖3 不同情況下各材料幼苗干質(zhì)量的變化 圖4 不同情況下各材料幼苗可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

在常溫下，葉綠素a葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別在0.458～0.487 mg·g-1，0.106～0.119 mg·g-1之間，均未達(dá)顯著水平(圖5，圖6)。在高溫處理后，上述2個(gè)指標(biāo)均下降，材料1和材料3的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別降低至0.214，0.220 mg·g-1，2份材料的葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別降低至0.099，0.102 mg·g-1；材料2和材料5的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)居中，其中葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別降低至0.141，0.131 mg·g-1，葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別降低至0.065，0.070 mg·g-1；材料4保持較低的水平，2個(gè)指標(biāo)分別降低至0.059，0.042 mg·g-1。

圖5 不同情況下各材料幼苗葉綠素a的變化 圖6 不同情況下各材料幼苗葉綠素b的變化

類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在常溫下差異未達(dá)顯著水平，處理后類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，材料1和材料3降至8.149，8.360 mg·g-1；材料2和材料5降至5.092，5.663 mg·g-1；材料4達(dá)2.597 mg·g-1(圖7)。

常溫下5份材料的根系活力在0.008～0.009 m2之間，未達(dá)顯著水平(圖8)；高溫處理后均有所下降，材料1和材料3均達(dá)0.006 m2；材料2和材料5均達(dá)0.004 m2；材料4為0.002 m2。

圖7 不同情況下各材料幼苗類胡蘿卜素含量的變化 圖8 不同情況下各材料幼苗根系活力的變化

3 討 論

鮮質(zhì)量、干質(zhì)量反映了物質(zhì)積累的程度，是評(píng)估脅迫程度和植物抗逆能力的可靠標(biāo)準(zhǔn)。大量研究表明，逆境條件下，鮮質(zhì)量、干質(zhì)量等受抑制，時(shí)間越長(zhǎng)抑制現(xiàn)象越明顯[13]，筆者的結(jié)論與上述結(jié)論相同，這是因?yàn)樵诘蜏叵麓蟀撞说纳L(zhǎng)減慢，其實(shí)質(zhì)是物質(zhì)積累放緩造成的。但耐熱性較強(qiáng)的材料仍維持其生長(zhǎng)，保持一定的生物量增加，具有相對(duì)較多的物質(zhì)積累，最終表現(xiàn)出鮮質(zhì)量、干質(zhì)量相對(duì)較高。

可溶性糖是一類碳水化合物，其在植物代謝中占有重要地位，它們?cè)谥参矬w中的分布不僅反應(yīng)植物體內(nèi)代謝物質(zhì)的運(yùn)轉(zhuǎn)情況，而且也是呼吸作用的基礎(chǔ)和光合作用儲(chǔ)能的重要形式，同時(shí)一部分糖還能轉(zhuǎn)化成其它能量物質(zhì)[14]?？扇苄蕴呛颗c高溫逆境脅迫關(guān)系的報(bào)道較多[15，16]，多認(rèn)為抗逆性較強(qiáng)的材料可溶性糖含量較高，本研究的結(jié)論與上述結(jié)論相同，表明耐熱性較強(qiáng)的材料在高溫下的生理活動(dòng)影響不大，可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量較高，以維持正常代謝[17]。其原因是增加了細(xì)胞汁液的濃度，增強(qiáng)了細(xì)胞防脫水能力，維持細(xì)胞的正常代謝[18]。

高等植物的光合作用過(guò)程中利用的光能是通過(guò)葉綠體色素吸收的。大白菜葉綠素包括葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素等，其含量與光合作用密切相關(guān)，對(duì)抗逆性的研究十分重要。陳香波等[20]研究認(rèn)為高溫逆境脅迫使大白菜葉片葉綠素含量明顯降低，而且以葉綠素a下降為主。李云等[19]研究報(bào)道，高溫下葉綠素含量、類胡蘿卜素含量下降幅度比對(duì)照要小。筆者通過(guò)試驗(yàn)得出的結(jié)論與這些結(jié)論相同。其原因可能是當(dāng)高溫來(lái)臨時(shí)，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素等含量均受到影響，含量降低，對(duì)于耐高溫性較強(qiáng)的材料影響不大，基本保持正常，以維持光合作用，提供正常的能量。王惠哲等[21]認(rèn)為逆境下葉綠素含量降低，可能主要是由非氣孔限制因素造成的，還可誘發(fā)光抑制作用。

植物的根系是吸收營(yíng)養(yǎng)和水分的主要器官，又是物質(zhì)同化、轉(zhuǎn)化或合成的器官。因此根系的生長(zhǎng)發(fā)育狀況直接影響植物個(gè)體的生命活動(dòng)。張志忠等[22]研究結(jié)果表明，大白菜幼苗在高溫下，根系活力下降，耐熱性強(qiáng)的幼苗根系活力較高，本試驗(yàn)的結(jié)論與之相同，筆者認(rèn)為根系活力是正常生理活動(dòng)的表現(xiàn)，當(dāng)高溫脅迫來(lái)臨時(shí)，如果材料的耐熱性強(qiáng)，高溫對(duì)其生理活動(dòng)、自身的正常代謝就影響小，根系能保持正常的代謝，反之對(duì)耐熱性較差的材料影響較大。

綜上所述，大白菜的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、根系活力下降在高溫處理后差異顯著，與耐熱性密切相關(guān)。耐熱性強(qiáng)的材料具有較高的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、根系活力，耐熱性較低的材料表現(xiàn)相反。說(shuō)明在高溫下耐高溫性較強(qiáng)的大白菜材料幼苗能夠通過(guò)調(diào)節(jié)自身的生理指標(biāo)來(lái)減輕高溫的傷害，維持植物體的正常生長(zhǎng)及生理代謝功能，從而表現(xiàn)出一定的耐高溫潛力。

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