長(zhǎng)爪沙鼠資源開(kāi)發(fā)利用進(jìn)展

李長(zhǎng)龍，杜小燕，陳振文

(首都醫(yī)科大學(xué)基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院實(shí)驗(yàn)動(dòng)物學(xué)系，北京 100069)

1 長(zhǎng)爪沙鼠的分類及基本生物學(xué)特性

1.1 長(zhǎng)爪沙鼠的分類

長(zhǎng)爪沙鼠(Merionesunguiculatus)又稱蒙古沙鼠(Mongolian gerbil)、沙土鼠、黃耗子等，屬哺乳綱，嚙齒目動(dòng)物。我國(guó)東北、內(nèi)蒙古及毗鄰俄羅斯等的荒漠草原地帶是長(zhǎng)爪沙鼠主要分布地區(qū)[1]。從分類學(xué)方面，一致認(rèn)為長(zhǎng)爪沙鼠是嚙齒類動(dòng)物并屬于沙鼠亞科，但是沙鼠亞科是鼠科還是倉(cāng)鼠科還存在一些不同意見(jiàn)。在1867年，Alston鑒定長(zhǎng)爪沙鼠時(shí)依據(jù)下頜骨的性狀將其歸為鼠科(Muridae)動(dòng)物[2]。在1918年，Miller和Gidley認(rèn)為長(zhǎng)爪沙鼠所在的沙鼠亞科應(yīng)歸屬倉(cāng)鼠科(Cricetidae)[3]；上世紀(jì)70～80年代，學(xué)者發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)爪沙鼠與倉(cāng)鼠科動(dòng)物具有相似的牙齒排列，據(jù)此認(rèn)為長(zhǎng)爪沙鼠是倉(cāng)鼠科動(dòng)物[4]。我國(guó)出版物均將長(zhǎng)爪沙鼠歸為是倉(cāng)鼠科[1,5]，同樣在中國(guó)生物多樣性信息系統(tǒng)(Chinese Biodiversity Information System，CBIS)和中國(guó)農(nóng)業(yè)有害生物信息系統(tǒng)(Chinese Agriculture Pests Information system，CAPIS)也將長(zhǎng)爪沙鼠劃歸倉(cāng)鼠科動(dòng)物。隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，特別是線粒體基因序列被應(yīng)用到進(jìn)化研究中，使長(zhǎng)爪沙鼠的分類學(xué)研究獲得新的方法。近年來(lái)不斷有學(xué)者利用線粒體基因或控制區(qū)序列分析長(zhǎng)爪沙鼠進(jìn)化的報(bào)道[6-9]，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)爪沙鼠與鼠科動(dòng)物具有較近進(jìn)化關(guān)系[8-10]。目前，包括美國(guó)NCBI等數(shù)據(jù)庫(kù)和一些文獻(xiàn)認(rèn)為長(zhǎng)爪沙鼠(Taxonomy ID: 10047)及其所在沙鼠亞科是鼠科的一個(gè)分支。因此認(rèn)為，長(zhǎng)爪沙鼠應(yīng)屬哺乳綱，嚙齒目，鼠科(Muridae)，沙鼠亞科(Gerbillinae)，沙鼠屬(Gerbillus)。

1.2 基本生物學(xué)特性

長(zhǎng)爪沙鼠具有一些獨(dú)特的生物學(xué)特性，是一種“多功能”并正在開(kāi)發(fā)的實(shí)驗(yàn)用動(dòng)物資源[11]。在1811和1867年Iliger和Alston分別描述和鑒定了長(zhǎng)爪沙鼠及其形態(tài)特性[2]；在1935年Ka-auga描述了長(zhǎng)爪沙鼠的生活習(xí)性[12]。長(zhǎng)爪沙鼠平均成年體重，雌性55.6 g，雄性67.2 g；繁殖特性為一雌一雄長(zhǎng)期同居的方式；妊娠期為24d左右，胎產(chǎn)4～9只，出生重2.8～3.2 g，4周齡斷乳，63～84d性成熟[13-15]。

2 長(zhǎng)爪沙鼠在人類醫(yī)學(xué)實(shí)驗(yàn)研究中的應(yīng)用

長(zhǎng)爪沙鼠在醫(yī)學(xué)研究領(lǐng)域的應(yīng)用已有近200年的歷史[12]。分別在1935和1948年，日本北里研究所從中國(guó)東北捕獲長(zhǎng)爪沙鼠和開(kāi)始實(shí)驗(yàn)馴化。在1954年，Schwentkre將之引入美國(guó)，后進(jìn)入歐洲和世界其他國(guó)家和地區(qū)。目前在歐美和日本均有商品化的長(zhǎng)爪沙鼠出售，美國(guó)加利福尼亞大學(xué)己培育WJL/uc(癲癇發(fā)作易感型)和STR/uc(癲癇發(fā)作抵抗型)近交系，日本也報(bào)道了育成癲癇品系MGS/ldr并保有MGS/Sea、Mon/JmsGbs、KWL、Hos等4個(gè)品系[16]。長(zhǎng)爪沙鼠有特殊的解剖學(xué)、生理學(xué)和行為學(xué)性狀，對(duì)于腦缺血、代謝性疾病、腫瘤、神經(jīng)性疾病和傳染性疾病以及生物制品生產(chǎn)等方面具有極為重要的價(jià)值。

2.1 寄生蟲(chóng)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物模型

在國(guó)內(nèi)研究中，最開(kāi)始長(zhǎng)爪沙鼠被用于立絲蟲(chóng)模型的建立。1977年國(guó)內(nèi)學(xué)者利用長(zhǎng)爪沙鼠建立周期型馬來(lái)絲蟲(chóng)的模型，感染率達(dá)到74%，并且與人自然狀態(tài)感染相似[17]。但是，馬來(lái)絲蟲(chóng)在長(zhǎng)爪沙鼠體內(nèi)傳代至28代時(shí)開(kāi)始出現(xiàn)感染率下降并逐漸失去對(duì)長(zhǎng)爪沙鼠感染能力[18]。長(zhǎng)爪沙鼠也適合建立阿米巴蟲(chóng)模型，滋養(yǎng)體接種盲腸內(nèi)后20d，75%個(gè)體出現(xiàn)感染，其中44%的動(dòng)物盲腸發(fā)生病變，表現(xiàn)為粘膜表面糜爛，腸壁中巨噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞浸潤(rùn)[19]。長(zhǎng)爪沙鼠賈第蟲(chóng)模型是通過(guò)腸道灌注賈第蟲(chóng)包囊懸液建立，被感染長(zhǎng)爪沙鼠的小腸絨毛上皮細(xì)胞壞死并脫落，絨毛長(zhǎng)度縮短，腸腺長(zhǎng)度增加[20]。將西伯利亞棘球絳蟲(chóng)和多房棘球絳蟲(chóng)的泡狀蚴接種長(zhǎng)爪沙鼠能增生出大量泡狀蚴蔓延到腹腔內(nèi)各臟器損害宿主健康并危及生命[21]。另外，長(zhǎng)爪沙鼠還可以感染包蟲(chóng)、吸蟲(chóng)、類圓線蟲(chóng)、血矛線蟲(chóng)等其他寄生蟲(chóng)[22-23]。近期貓弓蛔蟲(chóng)模型研究結(jié)果顯示，在長(zhǎng)爪沙鼠的接重量為Wister大鼠10%時(shí)，其感染率為Wister大鼠的8.5～7.9倍。說(shuō)明長(zhǎng)爪沙鼠適合建立貓弓蛔蟲(chóng)感染模型[24]。

2.2 微生物實(shí)驗(yàn)動(dòng)物模型

長(zhǎng)爪沙鼠對(duì)漢坦病毒(流行性出血熱病毒)十分敏感，特別是其長(zhǎng)爪沙鼠的腎胚細(xì)胞對(duì)漢坦病毒敏感性高、適應(yīng)多種毒株、病毒在細(xì)胞內(nèi)繁殖快和病毒易于分離等特點(diǎn)，疫苗生產(chǎn)的理想材料。浙江省疾病預(yù)防控制中心利用長(zhǎng)爪沙鼠腎胚細(xì)胞發(fā)明了首例野鼠型流行性出血熱疫苗，獲1997年國(guó)家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)，該疫苗應(yīng)用廣泛，對(duì)我國(guó)預(yù)防流行性出血熱發(fā)揮了重要作用[25]。在1998年，Watanabe和Honda分別利用長(zhǎng)爪沙鼠在單獨(dú)使用幽門螺旋桿菌的條件下成功誘發(fā)出胃癌，該模型具有人類相似的發(fā)病階段和特性[28-29]。Shimizu (1999)報(bào)道，幽門螺旋桿菌和致癌劑共同作用長(zhǎng)爪沙鼠課題大大提高胃腺癌模型成功率[30]。Gaddy (2013)發(fā)現(xiàn)幽門螺旋桿菌配合高鹽飼料也可以提高長(zhǎng)爪沙鼠胃癌模型建立效率[31]。目前，長(zhǎng)爪沙鼠已公認(rèn)為是幽門螺旋桿菌感染首選動(dòng)物模型。報(bào)道顯示長(zhǎng)爪沙鼠也對(duì)沙門氏菌、李斯特菌的感染敏感[26-27]。

2.3 腦缺血模型

長(zhǎng)爪沙鼠群體中約30%～40%的個(gè)體存在腦動(dòng)脈Willis環(huán)變異缺失的特性，是建立腦缺血模型理想動(dòng)物[32]。利用長(zhǎng)爪沙鼠建立腦缺血模型存在很多優(yōu)勢(shì)，首先，長(zhǎng)爪沙鼠個(gè)體介于大小鼠之間，適合手術(shù)操作；第二，模型建立方法簡(jiǎn)單并損傷程度低，結(jié)扎單側(cè)或雙側(cè)頸總動(dòng)脈均能造成不同程度的腦缺血，同時(shí)由于損傷程度低，動(dòng)物術(shù)后存活時(shí)間長(zhǎng)，有利于后期研究工作；第三，方便建立缺血再灌注模型并可以同體對(duì)照，建立半腦缺血模型時(shí)，可以用另一側(cè)大腦作為對(duì)照實(shí)驗(yàn)，增加實(shí)驗(yàn)準(zhǔn)確性[33]。國(guó)內(nèi)外均有人用雙側(cè)或單側(cè)結(jié)扎的方法制備了長(zhǎng)爪沙鼠腦缺血模型進(jìn)行腦缺血損傷機(jī)制的研究或藥物評(píng)價(jià)[34]。由于長(zhǎng)爪沙鼠Willis環(huán)變異存在不同類型，因此模型成模率僅約為30%左右。Kitagawa(1989)和Mayevsky(1992)分別分析了長(zhǎng)爪沙鼠Willis環(huán)的前后交通支變異類型[35-36]。杜小燕等[37]分析發(fā)現(xiàn)最多的8種長(zhǎng)爪沙鼠腦底動(dòng)脈前后交通支的缺失變異類型并確認(rèn)Willis環(huán)類型具有遺傳性。2013年首都醫(yī)科大學(xué)培育的腦缺血模型高發(fā)群體通過(guò)國(guó)內(nèi)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物專家的鑒定；單側(cè)結(jié)扎頸總動(dòng)脈(UCO)，腦缺血模型成模率已由普通群體的40%上升到了70%以上；雙側(cè)結(jié)扎頸總動(dòng)脈(BCO)全腦缺血模型的成模率達(dá)80%以上。該研究對(duì)于提高實(shí)驗(yàn)效率、減少動(dòng)物數(shù)量和保障動(dòng)物福利等方面均有重要意義。

2.4 脂類代謝模型

長(zhǎng)爪沙鼠血清總膽固醇中約24%～30%是游離膽固醇，同人類30%的比例相似。長(zhǎng)爪沙鼠對(duì)膽固醇極敏感，飼喂高膽固醇飼料1周，其血漿總膽固醇將快速升高并伴隨大量脂肪在肝臟和腎上腺皮質(zhì)沉積，但是不會(huì)發(fā)生動(dòng)脈粥樣硬化[38-39]。大、小鼠等實(shí)驗(yàn)動(dòng)物在同樣條件下血漿脂質(zhì)成分沒(méi)有顯著變化[40]。在高膽固醇飲食建立長(zhǎng)爪沙鼠模型中，辛伐他汀能顯著降低血漿總膽固醇、高密度脂蛋白膽固醇和低密度膽固醇的濃度，說(shuō)明其內(nèi)源性膽固醇的合成沒(méi)有被大量的外源性膽固醇所反饋抑制[41]。高飽和脂肪酸飲食可以通過(guò)增加脂蛋白的顆粒數(shù)量建立長(zhǎng)爪沙鼠的高脂血癥模型，該實(shí)驗(yàn)結(jié)果與其他動(dòng)物相反[42]。長(zhǎng)爪沙鼠對(duì)食物中脂肪酸的反應(yīng)大都與人類相似，說(shuō)明長(zhǎng)爪沙鼠是一種研究脂質(zhì)代謝良好的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物[39]。

2.5 神經(jīng)性疾病模型

長(zhǎng)爪沙鼠群體中具有較高頻率的自發(fā)性癲癇，是研究自發(fā)性癲癇的難得模型動(dòng)物。突變環(huán)境條件是誘導(dǎo)長(zhǎng)爪沙鼠自發(fā)癲癇的重要因素，在長(zhǎng)爪沙鼠6～10月齡是癲癇的發(fā)病率可達(dá)40%～80%，并持續(xù)到整個(gè)生存期[12]。日本國(guó)家實(shí)驗(yàn)動(dòng)物中心(NIBIO)已經(jīng)培育出抗癲癇(MGR)品系[16]。國(guó)內(nèi)學(xué)者也曾利用海人酸誘導(dǎo)，較大提高了長(zhǎng)爪沙鼠的癲癇發(fā)病概率[43]。深入的研究顯示，在癲癇敏感的長(zhǎng)爪沙鼠的小膠質(zhì)細(xì)胞中鈣離子接頭蛋白1免疫活性強(qiáng)于癲癇抗性長(zhǎng)爪沙鼠，并且在海馬細(xì)胞內(nèi)慢激活遲鉀通道被下調(diào)[44-45]。近來(lái)，長(zhǎng)爪沙鼠在聽(tīng)神經(jīng)及海馬神經(jīng)的研究方面也有應(yīng)用[46-47]。

2.6 腫瘤模型

沙鼠發(fā)生自發(fā)性腫瘤的概率約為8.4%～24%[48]，通常多見(jiàn)于兩年以上沙鼠。最為常發(fā)的腫瘤有腎上腺皮質(zhì)、子宮和皮膚腫瘤等[49-50]。其中長(zhǎng)爪沙鼠是目前唯一的可以自發(fā)耳膽脂瘤非人類的動(dòng)物[51]，用電耳蝸記錄技術(shù)，可有效而無(wú)損傷地記錄耳膽脂瘤的發(fā)生。Matsuoka和Suzuki(1995)研究158只長(zhǎng)爪沙鼠(80雄78雌)后發(fā)現(xiàn)，自發(fā)性腫瘤發(fā)生率高達(dá)38.6%，其中雄性為27.5%，雌性50%。在雄性沙鼠發(fā)現(xiàn)的22例腫瘤中，腹部皮下的皮脂腺癌又占81.8%，雌性的卵巢顆粒細(xì)胞瘤占到雌性腫瘤總數(shù)的79.4%，這兩種腫瘤在三年齡以上沙鼠腫瘤中占絕對(duì)多數(shù)，其他腫瘤發(fā)生率低于5%[52]。不僅如此，長(zhǎng)爪沙鼠還可通過(guò)誘導(dǎo)產(chǎn)生前列腺癌、胃癌和皮膚B細(xì)胞淋巴瘤[28,53-54]。

長(zhǎng)爪沙鼠還可以在鉛中毒、行為學(xué)、營(yíng)養(yǎng)學(xué)、電生理和內(nèi)分泌、放射生物學(xué)和消化系統(tǒng)等方面也有廣泛的應(yīng)用[54,55-59]。

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