糙皮側(cè)耳遺傳學(xué)研究進(jìn)展*

徐榮榮，圖力古爾

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)菌物研究所，吉林 長(zhǎng)春 130118； 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)微生物資源收集與保藏重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081)

糙皮側(cè)耳遺傳學(xué)研究進(jìn)展*

徐榮榮1，2，圖力古爾1**

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)菌物研究所，吉林 長(zhǎng)春 130118； 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)微生物資源收集與保藏重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081)

糙皮側(cè)耳是我國(guó)栽培的主要食用菌之一，從基因組學(xué)、數(shù)量基因座位、主要農(nóng)藝性狀等方面綜述了糙皮側(cè)耳的遺傳學(xué)研究進(jìn)展。

基因組；數(shù)量基因座位；木質(zhì)素氧化酶；疏水蛋白

糙皮側(cè)耳是側(cè)耳屬的模式種，是世界上廣泛栽培的食用菌之一。糙皮側(cè)耳俗稱平菇，據(jù)中國(guó)食用菌協(xié)會(huì)統(tǒng)計(jì)數(shù)字，我國(guó)平菇大面積的栽培歷史始于上世紀(jì)70年代[1]，在2012年以前平菇基本上是中國(guó)栽培量最大的食用菌，平菇產(chǎn)量占全國(guó)食用菌總產(chǎn)量的14，平菇肉質(zhì)肥嫩，營(yíng)養(yǎng)豐富，富含蛋白質(zhì)、膳食纖維、礦物質(zhì)等多種營(yíng)養(yǎng)成分，研究表明其胞內(nèi)組分和次級(jí)代謝物如多糖、糖蛋白、血凝素、纖維、萜類化合物、類固醇、核酸等能夠降低血脂和血糖水平[2]，具有抗腫瘤、抗凝血、抗病毒、抗衰老、抗組織胺、抗氧化活性[3]，能夠降解膽固醇，調(diào)節(jié)免疫等多種功效[4]，是具開(kāi)發(fā)前景的藥用真菌，在食品和醫(yī)藥等領(lǐng)域具有廣闊的發(fā)展前景。因此，明確糙皮側(cè)耳的遺傳學(xué)背景，具有非常重要的意義。本文從基因組水平、數(shù)量性狀定位、酶學(xué)水平3個(gè)方面論述糙皮側(cè)耳的遺傳學(xué)研究進(jìn)展。

1 基因組學(xué)研究進(jìn)展

1.1 染色體基因組

1.2 線粒體基因組

線粒體是真核細(xì)胞的1種重要細(xì)胞器，它在細(xì)胞代謝和生理過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。線粒體基因組從它形成開(kāi)始就伴隨著核基因組DNA共同進(jìn)化。NCBI網(wǎng)站已公布73種真菌線粒體基因組全序列。糙皮側(cè)耳(Pleurotusostreatus)線粒體基因組的全序列在GenBank 中登錄號(hào)為NC_009905。Yong等[6]對(duì)糙皮側(cè)耳的線粒體基因組進(jìn)行了測(cè)序和分析，結(jié)果表明糙皮側(cè)耳的線粒體DNA為圓形，全長(zhǎng) 73 242 bp，GC含量為26.4%，通過(guò)BLAST核苷酸序列比對(duì)得出整個(gè)線粒體基因組中包含了44個(gè)基因，他們編碼18個(gè)蛋白和26個(gè)RNA，包括細(xì)胞色素氧化酶的3個(gè)亞基基因cox1、cox2、cox3，1個(gè)細(xì)胞色素b基因(cytb)，還原性輔酶Ⅰ的6個(gè)亞基基因nad1、nad2、nad3、nad4、nad5、nad6，3個(gè)ATP合成酶亞基基因atp6、atp8、atp9。1個(gè)核糖體小亞基蛋白基因rps3，1個(gè)RNA聚合酶基因rpo，2個(gè)DNA聚合酶基因dpo1、dpo2，2個(gè)rRNA基因亞基rns和rnl，24個(gè)tRNA基因。此外P.ostreatus線粒體還有15個(gè)未知功能的開(kāi)放閱讀框。P.ostreatus線粒體基因組是唯一一個(gè)已報(bào)道的食用真菌線粒體基因組，這一研究成果將為以后食用菌線粒體的研究起到巨大的推動(dòng)作用。

1.3 端粒基因組

端粒存在于染色體的末端，保證了染色體結(jié)構(gòu)功能的穩(wěn)定性，由5 bp～8 bp的隨機(jī)重復(fù)序列組成。端?？s短會(huì)導(dǎo)致染色體結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定,引起復(fù)制性衰老和凋亡[7]，端粒及其近端結(jié)構(gòu)中含有的物種特異性基因和應(yīng)激性基因使生物體快速適應(yīng)不同的生存環(huán)境[8]。

Pérez等[9]將糙皮側(cè)耳P.ostreatusN001和2個(gè)原生質(zhì)體菌株P(guān)C9、PC15及80個(gè)單核子代作為研究對(duì)象，定位了11條染色體中的19個(gè)端粒。確定端粒大小為 600 bp～1 600 bp，每個(gè)端粒中有7個(gè)～55個(gè)42 bp～330 bp的TTAGGG重復(fù)單元。6號(hào)和7號(hào)染色體端粒的限制性片段和泛素基因 (MV100-1、MV100-2和MV094-3)、漆酶基因(poxC、DyP)相連鎖。端粒及其近端結(jié)構(gòu)域存在RecQ解旋酶基因、異核不相容基因和脫氫酶基因。P.ostreatus的6號(hào)染色體近端結(jié)構(gòu)的250 kb處存在1個(gè)漆酶基因簇，作為特異性基因使糙皮側(cè)耳快速適應(yīng)新的木質(zhì)素培養(yǎng)基。

2 糙皮側(cè)耳QTL研究

食用菌中大多數(shù)重要農(nóng)藝性狀，如產(chǎn)量、品質(zhì)、菌絲生長(zhǎng)速度等均表現(xiàn)數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)，即受環(huán)境因子和多個(gè)數(shù)量基因座位(Quantitative Trait Loci, QTL)的共同作用。遺傳研究中經(jīng)常將控制數(shù)量性狀的多基因作為1個(gè)整體，通過(guò)數(shù)理統(tǒng)計(jì)學(xué)來(lái)剖析和描述QTL的遺傳特征。Larraya等[10]利用80個(gè)孢子單核體作為作圖群體，以178個(gè)DNA隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性片段、23個(gè)RFLP標(biāo)記、4個(gè)疏水蛋白、2個(gè)漆酶、2個(gè)錳過(guò)氧化物酶基因、2種交配型基因座、1個(gè)同工酶基因位點(diǎn)為基礎(chǔ)，構(gòu)建了覆蓋整個(gè)糙皮側(cè)耳基因組的遺傳連鎖圖，共涉及11個(gè)染色體，總長(zhǎng) 10 007 cM，平均35.1 kbp·cM-1，其物理圖譜和遺傳圖譜中染色體大小的相似性高達(dá)76%。隨后在該連鎖圖的基礎(chǔ)上，引入5個(gè)外源的測(cè)交單核體，與作圖群體配對(duì)獲得5個(gè)測(cè)交雙核體群體，通過(guò)測(cè)定單核菌絲在SEM(Solid Eger Medium)培養(yǎng)基和稻草培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)速度，共檢測(cè)到分布于第1號(hào)、第2號(hào)、第4號(hào)、第6號(hào)、第7號(hào)、第8號(hào)、第11號(hào)等7個(gè)染色體中的12個(gè)QTL，解釋了雙核菌絲生長(zhǎng)速度6.26%～25.90%的變異。共有5個(gè)QTL與單核菌絲生長(zhǎng)速度相關(guān)；其中與SEM培養(yǎng)基上單核菌絲生長(zhǎng)速度相關(guān)的2個(gè)QTL，分別位于第4號(hào)和第8號(hào)染色體，共同解釋了38.46%的生長(zhǎng)速度變異，另外與稻草培養(yǎng)基上的單核菌絲生長(zhǎng)速度相關(guān)的3個(gè)QTL分別位于第4號(hào)、第8號(hào)、第11號(hào)染色體，可以共同解釋41.19%的單核體生長(zhǎng)速度變異。分別有2個(gè)QTL位于第7號(hào)和第11號(hào)2號(hào)染色體中的相同位點(diǎn)，推測(cè)這2個(gè)QTL位點(diǎn)是相對(duì)穩(wěn)定存在的。此外4個(gè)位于第8號(hào)，染色體上的獨(dú)立的QTL與酯酶同工酶家族e(cuò)st1基因存在連鎖關(guān)系，而攜帶不同est1等位基因的單核體菌絲生長(zhǎng)速度顯著不同，表明該基因可能是參與調(diào)控菌絲生長(zhǎng)速度的候選基因[11]。第11個(gè)染色體上的2個(gè)與雙核菌絲生長(zhǎng)速度相關(guān)的QTL，與只在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期表達(dá)的疏水蛋白編碼基因Vmh2緊密連鎖，因此Vmh2也可以作為這個(gè)QTL的候選基因。

該研究小組[12]利用1個(gè)測(cè)交群體在基因連鎖圖內(nèi)對(duì)糙皮側(cè)耳10個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀，以及4個(gè)品質(zhì)相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位，總共鑒定到控制產(chǎn)量性狀的18個(gè)QTL，解釋了5.70%～48.36%產(chǎn)量性狀變異。其中1個(gè)QTL定位于具有高度多態(tài)性的第7號(hào)染色體涉及到所有產(chǎn)量相關(guān)性狀，而且與雙核菌絲生長(zhǎng)速度相關(guān)的2個(gè)QTL緊密連鎖，然而質(zhì)量性狀10個(gè)QTL分散在整個(gè)基因組中，對(duì)質(zhì)量性狀的變異貢獻(xiàn)不大，僅為3.73%～11.14%。隨后Park等[13]將82個(gè)在菌褶中表達(dá)的功能基因添加到遺傳圖譜中，注解了31.4%的菌褶中表達(dá)的基因和71.5%序列及功能未知的蛋白基因，為糙皮側(cè)耳從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變過(guò)程中基因調(diào)節(jié)提供研究基礎(chǔ)。

這幾天盤存下來(lái)，丁主任的臉色越來(lái)越難看，最后看著這個(gè)少了這么多東西的清單，臉上幾乎揪得出水來(lái)，他臉色凝重地對(duì)著大家，其實(shí)甲洛洛感覺(jué)是只針對(duì)他一個(gè)人說(shuō)的：大家回去想想是怎么回事吧，如果明天早上上班前還想不出來(lái)，我們就只有報(bào)案了。

Santoyo等[14]在之前作圖群體的基礎(chǔ)上提出了酶活性QTL(Enzyme Activity QTL)概念。將糙皮側(cè)耳菌株N001減數(shù)分裂得到的80個(gè)單核體作為作圖群體，以錳過(guò)氧化物酶(Manganese Peroxidases,MnP)、多功能過(guò)氧化物酶(Versatile Peroxidases,VP)和酚氧化酶(Phenol oxidases,Pox)的酶活代替基因結(jié)構(gòu)作為數(shù)量性狀，采用極大似然法以 0.5 cM 為最小單位進(jìn)行復(fù)合區(qū)間作圖，繪制了木質(zhì)素氧化酶基因圖譜，對(duì)比顯示這些數(shù)量性狀與相應(yīng)的編碼基因，其在染色體中的位置并不相同，通用過(guò)氧化物酶(VP)的編碼基因mnp1和錳過(guò)氧化物酶(MnP)的編碼基因mnp3位于第4號(hào)、第5號(hào)和第6號(hào)染色體上，而MnP與VP活性QTL定位在第6號(hào)和第11號(hào)染色體上，酚氧化酶(Pox)活性QTL定位在第4號(hào)和第6號(hào)染色體上，錳過(guò)氧化物酶(MnP)活性QTL定位在第5號(hào)染色體上，其他2個(gè)微效QTL單獨(dú)定位在2號(hào)染色體上。研究結(jié)果表明，第6號(hào)染色體上的QTL與錳過(guò)氧化物酶基因mnp2的表達(dá)有關(guān)，第4號(hào)染色體上的1個(gè)主效QTL，第8號(hào)和第10號(hào)染色體上的微效QTL與Pox的活性有關(guān)，但這些QTL與已知的pox基因家族在基因組中的位置并無(wú)連鎖關(guān)系。隨著P.ostreatus全基因組測(cè)序工作的展開(kāi)和完成，應(yīng)該借助新型分子生物學(xué)技術(shù)手段，開(kāi)發(fā)和定位出更多的QTL，為食用菌基因資源的開(kāi)發(fā)利用奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

3 主要農(nóng)藝性狀遺傳學(xué)研究

3.1 木質(zhì)素氧化酶遺傳研究

糙皮側(cè)耳生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)成分來(lái)源于培養(yǎng)基中木質(zhì)纖維素的降解，而木質(zhì)素是難分離的大分子，木質(zhì)素分解能力強(qiáng)弱決定著菌株生長(zhǎng)狀態(tài)的好壞，進(jìn)而影響產(chǎn)量的高低。木質(zhì)素降解是氧化過(guò)程，錳過(guò)氧化物酶(MnP)、多功能過(guò)氧化物酶(VP)、細(xì)胞外酚氧化酶-漆酶(Laccase)是3種主要的木質(zhì)素氧化酶酶類[15]。

錳過(guò)氧化物酶(Mnp)是1種依賴Mn2+的含血紅素的過(guò)氧化物酶。該酶廣泛存在于白腐菌中[16]。Mnp最早在黃孢原毛平革菌(Phanerochaetechrysosporium)中發(fā)現(xiàn)[17]。錳過(guò)氧化物酶(MnPs)是最常見(jiàn)的胞外分泌的木質(zhì)素分解酶，可以將Mn2+氧化成Mn3+，Mn3+再被包括乙醇酸鹽、草酸鹽等在內(nèi)的有機(jī)酸螯合劑固定，從而使其由活性位點(diǎn)中被釋放出來(lái)，直接將底物催化氧化成對(duì)應(yīng)的自由基。錳過(guò)氧化物酶基因家族共有9個(gè)成員，分別為3個(gè)通用錳過(guò)氧化物酶基因，Mnp2、Mnp4、Mnp5和6個(gè)短錳過(guò)氧化物酶基因Mnp1、Mnp3、Mnp6、Mnp7、Mnp8和Mnp9。其中Mnp2和Mnp1核苷酸序列相似性為81%，Mnp2和Mnp3核苷酸序列相似性為66%，Mnp1和Mnp3核苷酸序列相似性為69%。Mnp2、Mnp1和Mnp3編碼基因在編碼區(qū)的G+C含量分別為57.9%、68%和63.7%[18]。

多功能過(guò)氧化物酶(VP)在側(cè)耳屬和煙管菌屬被發(fā)現(xiàn)。它們與Mn2+離子、對(duì)二苯酚、染料有密切的關(guān)系，可以使藜蘆基醇、藜蘆醚和木質(zhì)素二聚體氧化[19]。多功能過(guò)氧化物酶(VP)在pH為5的最適條件下將Mn2+氧化成Mn3+，在pH為3的最適條件下將木質(zhì)素氧化分解為藜蘆醛，并將藜蘆基醇和對(duì)二甲氧基苯分別氧化為藜蘆醛和對(duì)苯醌。多功能過(guò)氧化物酶(VP)具有2個(gè)同工酶VP-LP與VP-PS1。Ruiz-Duenas等[20]利用DNA探針，采用相應(yīng)引物獲得多功能過(guò)氧化物酶(VP)的同工酶(VP-LP)的基因。該基因有2個(gè)等位基因PL1、PL2，二者核苷酸序列具有99%的相似性，僅在N端存在1個(gè)堿基替換。VP-PS1基因與VP-PL基因都含有15個(gè)內(nèi)含子，有74%的序列相似性。VP-PL和VP-PS1轉(zhuǎn)錄翻譯蛋白的序列相似性為74%。與GenBank中糙皮側(cè)耳錳過(guò)氧化物酶(MnP)基因?qū)Ρ蕊@示，VP-PS1與Mnp2具有98%的序列相似性，VP-PS1與Mnp3具有77%的序列相似性。

漆酶(Laccase)也稱作多酚氧化酶，屬于藍(lán)銅氧化酶類，能將氧氣作為電子受體去除酚羥基中的氫自由基。在糙皮側(cè)耳的形態(tài)發(fā)生、營(yíng)養(yǎng)、防御、木質(zhì)素降解過(guò)程中都起著重大作用。研究表明糙皮側(cè)耳中具有11個(gè)漆酶基因，分別位于6號(hào)染色體的端粒的近端區(qū)域及第4號(hào)、第6號(hào)、第7號(hào)、第8號(hào)、第11號(hào)染色體上，其中l(wèi)acc6有l(wèi)acc2表達(dá)水平最高是漆酶活動(dòng)的主要來(lái)源[21]。Giardina等[22]從糙皮側(cè)耳中分離出漆酶基因pox1及其亞型pox2。pox1基因大小為 2 592 bp，含有19個(gè)內(nèi)含子，在5’上游序列的174 bp和84 bp處分別含有1個(gè)CAAT和TATA的共有序列。經(jīng)克隆分析對(duì)比pox2與pox1的cDNA具有84%的序列相似性，pox1和pox2具有了5個(gè)氨基酸的替換差異，二者N端序列和胰蛋白酶肽的cDNA序列相同。pox1含有1個(gè)特異的HindIII位點(diǎn)，pox2含有1個(gè)BamHI位點(diǎn)，PCR驗(yàn)證表明這2個(gè)基因并非等位基因，而是獨(dú)立進(jìn)化而來(lái)的2個(gè)同工酶基因。漆酶基因的表達(dá)受營(yíng)養(yǎng)水平、培養(yǎng)條件和環(huán)境中誘導(dǎo)物的影響，Palmieri等[23]發(fā)現(xiàn)了糙皮側(cè)耳中漆酶基因poxa1b，銅離子的誘導(dǎo)能明顯提高poxa1b的轉(zhuǎn)錄水平。Pezzella等[21]以銅離子和阿魏酸作為誘導(dǎo)物分析漆酶基因轉(zhuǎn)錄情況，結(jié)果顯示銅離子誘導(dǎo)了lacc9、lacc10和lacc2基因的表達(dá)，阿魏酸誘導(dǎo)了lacc9、lacc10和lacc2基因的表達(dá)；在分化后期2個(gè)誘導(dǎo)物都存在的情況下，lacc6出現(xiàn)超表達(dá)現(xiàn)象；lacc9、lacc10在子實(shí)體階段的表達(dá)水平下降，lacc12在子實(shí)體形成階段的表達(dá)量增加，lacc1、lacc6、lacc7和lacc8的表達(dá)量有較小水平的增加。

3.2 疏水蛋白

疏水蛋白對(duì)菌絲的生長(zhǎng)有很大的促進(jìn)作用。在糙皮側(cè)耳生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中能降低培養(yǎng)基的表面張力，促進(jìn)菌絲扭結(jié)，對(duì)抗干燥，促進(jìn)氣體交換，輔助基內(nèi)菌絲脫離水相環(huán)境轉(zhuǎn)變?yōu)闅馍z[24]。糙皮側(cè)耳中的疏水蛋白由100個(gè)氨基酸組成，含有8個(gè)高度保守半胱氨酸殘基和1段長(zhǎng)約20個(gè)氨基酸的信號(hào)肽序列[25]，糙皮側(cè)耳疏水蛋白基因內(nèi)含有1個(gè) 333 bp 的開(kāi)放閱讀框，被2個(gè)內(nèi)含子隔斷。目前為止在GenBank EMBL等分子生物學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)中注冊(cè)了大約70多個(gè)疏水蛋白基因。Peas等[26]從處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的P.ostreatus菌株中獲得3個(gè)不同的疏水蛋白基因Vmh1、Vmh2和Vmh3，其中Vmh1和Vmh2只在營(yíng)養(yǎng)階段表達(dá)，Vmh3只在子實(shí)體階段表達(dá)，并且Vmh2基因與雙核菌絲生長(zhǎng)速度相關(guān)的2個(gè)QTL緊密連鎖。在后繼的研究中，Peas等[27]在2個(gè)不同的糙皮側(cè)耳子實(shí)體中發(fā)現(xiàn)了2個(gè)特異疏水蛋白基因Fbh1和POH1，采用探針和RFLP分析Fbh1和POH1的基因結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明他們都為單拷貝基因、編碼序列大小、啟動(dòng)子區(qū)域,前導(dǎo)肽、內(nèi)含子、外顯子的數(shù)量和位置都有很高的相似性，核苷酸和氨基酸序列相似值分別為59%和66%。其中POH1具有2個(gè)等位基因Fbh1-1與Fbh1-2，其核苷酸序列具有96%的相似性，氨基酸序列具有99%的相似性。Fbh1-1、Fbh1-2與POH1的序列對(duì)比顯示分別有59%和58%的相似性。

4 展望

糙皮側(cè)耳是我國(guó)食用菌主要栽培種，但是遺傳研究進(jìn)展緩慢，隨著糙皮側(cè)耳全基因組測(cè)序工作的展開(kāi)和完成，將獲得更多的基因組分子結(jié)構(gòu)信息。借助于新型分子生物學(xué)技術(shù)手段，糙皮側(cè)耳遺傳研究將為基因資源的開(kāi)發(fā)利用奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

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著作權(quán)轉(zhuǎn)讓聲明

全體著作權(quán)人：

全體著作權(quán)人同意：論文發(fā)表在《中國(guó)食用菌》上，自論文發(fā)表之日起，該文的復(fù)制權(quán)、發(fā)行權(quán)、信息網(wǎng)絡(luò)傳播權(quán)、匯編權(quán)在全世界范圍內(nèi)免費(fèi)轉(zhuǎn)讓給《中國(guó)食用菌》編輯部。

論文的著作權(quán)人保證：

(1)論文是著作權(quán)人獨(dú)立取得的原創(chuàng)性研究成果；論文內(nèi)容不涉及國(guó)家機(jī)密；

(2)未曾以任何形式、用任何文種在國(guó)內(nèi)外公開(kāi)發(fā)表過(guò)；

(3)論文的內(nèi)容不侵犯他人著作權(quán)和其他權(quán)利，否則著作權(quán)人將承擔(dān)由于論文內(nèi)容侵權(quán)而產(chǎn)生的全部責(zé)任，并賠償由此給《中國(guó)食用菌》編輯部造成的全部損失。

并承諾：

(1)以后不將以任何形式在其他任何地方發(fā)表該論文；

(2)此聲明對(duì)全體著作人均有約束力；

(3)著作權(quán)人保證其本人具有代表其他著作權(quán)人做出各項(xiàng)承諾之權(quán)利。

Research Advancement onPleurotusostreatusGenetics

XU Rong-rong1,2, BAU Tolger1

(1.Institute of Mycology, Jilin Agricultural University, ChangchunJilin130118; 2.Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural SciencesKey Laboratory of Microbial Resources, Ministry of Agriculture, Beijing100081)

Pleurotusostreatuswas one of the major cultivated edible fungi in China. The genetic research progress onPleurotusostreatusin the aspects of genomics, QTL and main agronomic traits were described.

Genome; QTL; Lignin oxidase; Hydrophobic protein

注：不同意上述轉(zhuǎn)讓聲明的著作權(quán)人，在收到論文刊用通知5日內(nèi)書面回復(fù)《中國(guó)食用菌》編輯部。

*項(xiàng)目來(lái)源：國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題“食用菌新品種培育及制種關(guān)鍵技術(shù)研究”(2013BAD16B02)。

徐榮榮(1987-)，女，在讀碩士研究生，主要從事菌物藥學(xué)研究。E-mail:xurongrong555@163.com

**通信作者： 圖力古爾，教授，主要從事大型真菌資源多樣性研究及教學(xué)。E-mail:junwusuo@126.com

2014-07-25

S646.1

A

1003-8310(2014)05-0006-04