竹子生理可塑性的環(huán)境脅迫效應研究進展

劉玉芳，陳雙林，李迎春，郭子武，楊清平

（中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江富陽 311400）

竹子生理可塑性的環(huán)境脅迫效應研究進展

劉玉芳，陳雙林，李迎春，郭子武，楊清平

（中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江富陽 311400）

竹子在生長過程中會受到各種環(huán)境脅迫，對逆境會做出生理上的響應和適應。在長期的進化過程中，竹子形成了相應的保護機制和生態(tài)適應對策，其中，生理可塑性是對環(huán)境影響反應的最直接表現(xiàn)。環(huán)境脅迫包括溫度、水分和土壤鹽堿、養(yǎng)分、重金屬和大氣污染等。從活性氧代謝、膜脂過氧化、抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)和光合生理等方面對竹子生理可塑性的環(huán)境脅迫效應研究進行了綜述，并對竹子環(huán)境脅迫的生理適應與響應機制、基于生理可塑性多因子綜合評價的抗逆竹種篩選、環(huán)境脅迫對竹子分布區(qū)域和碳平衡等重點研究方向進行了展望，旨在為環(huán)境變化特別是氣候變化背景下的竹林適應性經(jīng)營對策提供理論參考。參58

森林生態(tài)學；竹子；環(huán)境脅迫；生理可塑性；綜述；膜脂過氧化；抗氧化系統(tǒng)；光合生理

竹類植物是地球陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要資源，是熱帶和亞熱帶森林的重要組成部分，是集經(jīng)濟、生態(tài)和社會效益于一體的優(yōu)良木本植物，在區(qū)域社會經(jīng)濟發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護中發(fā)揮著重要的作用。竹子在整個生命活動過程中常會遇到各種環(huán)境脅迫，對竹子的生長發(fā)育會造成不利影響，脅迫達到一定程度甚至會引起竹子死亡[1]。植物在長期的進化過程中，為了最大限度地利用環(huán)境資源，對所處的環(huán)境脅迫產(chǎn)生各種各樣的可塑性反應，包括形態(tài)可塑性[2]、生理可塑性等[3-4]，其中，生理可塑性是植物克服環(huán)境脅迫的重要途徑[5]。開展竹子生理可塑性的研究能更準確地了解環(huán)境脅迫對竹子生理生態(tài)的影響，可以為竹子可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。關于竹子對逆境的生理響應與適應國內(nèi)外開展了較多的研究，本文從活性氧代謝、膜脂過氧化、抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)、光合生理等方面對竹子生理可塑性的環(huán)境脅迫效應研究進行了綜述，并對相關的重點研究方向進行了展望。

1 環(huán)境脅迫對竹子活性氧代謝的影響

在正常的植物細胞中，活性氧的產(chǎn)生和清除處于平衡狀態(tài)。在逆境脅迫下，植物葉綠體在碳同化過程中利用二氧化碳（CO2）的能力受到抑制，光合電子傳遞和呼吸電子傳遞等在內(nèi)的多條代謝途徑會在植物細胞內(nèi)積累大量的活性氧類物質(zhì)（ROS），當活性氧的產(chǎn)生量超過了其代謝保護酶系統(tǒng)的清除能力，細胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的平衡被打破，植物活性氧代謝失衡[6-7]。環(huán)境脅迫對竹子活性氧代謝會產(chǎn)生明顯的影響。四季竹Oligostachyum lubricum在臭氧（O3）[8]或者鹽分脅迫[9]、毛竹Phyllostachys edulis在水分脅迫[10]、菲黃竹Sasa auricoma和菲白竹Sasa fortunei在重金屬脅迫[11]等的影響下都會誘導竹子細胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生，脅迫初期過量的活性氧產(chǎn)生會激活體內(nèi)的抗氧化酶活性，使活性氧含量降低，但隨著脅迫時間的延長，活性氧會大量積累。當然，不同的環(huán)境脅迫對竹子活性氧代謝的影響存在一定的差異，也存在著交互作用，如高濃度二氧化碳脅迫初期，四季竹葉片超氧陰離子含量顯著上升，隨著處理時間的延長，又顯著下降；高濃度臭氧整個處理期間，四季竹葉片超氧陰離子含量顯著升高；而在高濃度臭氧和二氧化碳復合作用下，初期四季竹葉片超氧陰離子含量無顯著變化，隨著處理時間的延長，則顯著下降，說明高濃度二氧化碳一定程度上能緩解高濃度臭氧對四季竹造成的氧化損傷[8]。環(huán)境脅迫對竹子活性氧代謝的影響也存在著種間差異，如大氣臭氧濃度倍增1倍時，美麗箬竹Indocalamus decorus和黃條金剛竹Pleioblastus kongosanensis葉片氧自由基含量僅略有升高，而白縞椎谷笹竹Sasa glabra f. albostriata顯著升高[12]，這也體現(xiàn)出了耐受臭氧脅迫能力的種間差異。

2 環(huán)境脅迫對竹子膜脂過氧化的影響

環(huán)境脅迫會損傷植物細胞膜系統(tǒng)，引起膜脂過氧化反應[13]。許多研究表明，在環(huán)境脅迫條件下竹子會發(fā)生明顯的膜脂過氧化現(xiàn)象。毛竹和平安竹Pseudosasa japonica‘Itsutsumiana'的干旱脅迫下[10，14]，四季竹和觀音竹Bambusa multiplex var.riviereorum的鹽分脅迫下[9，15]，菲黃竹的重金屬脅迫下[11]，毛竹和四季竹的臭氧脅迫下[16-17]，隨著脅迫的增強，竹子質(zhì)膜透性增大，嚴重損傷生物膜的膜脂過氧化最終產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量增加，并且隨脅迫時間的延長增加越多，膜脂化程度加劇，膜結構破壞。也有研究表明：麻竹Dendrocalamus latiflorus在干旱脅迫下[18]，毛竹在低溫脅迫下[19]和雷竹Phyllostachys violascens在鹽分脅迫下[9，20]，隨著脅迫時間的延長，丙二醛含量呈先升高后下降趨勢，并逐漸趨于穩(wěn)定；菲白竹在重金屬脅迫下，丙二醛含量一直呈下降趨勢[11]。從竹子對環(huán)境脅迫的細胞膜脂過氧化反應分析表明，不同竹種對不同類型脅迫的耐受能力存在一定的差異。

3 環(huán)境脅迫對竹子抗氧化酶系統(tǒng)的影響

環(huán)境脅迫會誘導植物抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)揮保護作用。隨著脅迫程度的增強和脅迫時間的延長，菲白竹等在干旱脅迫[14，21]、四季竹在臭氧脅迫[12，16]、菲白竹在重金屬脅迫[11]、觀音竹在鹽分脅迫[15]、毛竹在低溫脅迫[19]等的影響下，竹子的超氧化物歧化酶（SOD）的活性基本呈先升高后下降的趨勢。但四季竹在鹽分脅迫下超氧化物歧化酶活性呈先下降后升高趨勢[9]，毛竹在臭氧脅迫下呈下降趨勢[16]，菲黃竹在重金屬脅迫下總體呈“N”型變化趨勢[11]。說明在環(huán)境脅迫條件下，竹子體內(nèi)活性氧代謝加強，作為植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的第一道防線超氧化物歧化酶起到關鍵作用，活性被誘導激活，催化負氧離子發(fā)生歧化反應生成氧氣和過氧化氫，對抗或阻斷氧自由基對細胞造成的損害，及時修復受損細胞。過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）可進一步催化清除過氧化氫產(chǎn)生水。隨著脅迫程度的增強和脅迫時間的延長，菲黃竹在重金屬脅迫[11]、毛竹在低溫脅迫[19]的影響下，竹子過氧化物酶活性呈“N”型變化趨勢；觀音竹在鹽分脅迫[15]、菲白竹在重金屬脅迫[11]影響下，竹子過氧化物酶活性呈先升高后下降趨勢；在大氣臭氧濃度倍增條件下，毛竹、四季竹、黃條金剛竹和白縞椎谷笹竹過氧化物酶活性呈升高趨勢，而美麗箬竹相反[12，16]；四季竹在鹽分脅迫的影響下，過氧化物酶活性呈先下降后上升趨勢[9]，而觀音竹相反[15]，毛竹則呈倒“N”型變化趨勢[22]。竹子過氧化氫酶活性隨著脅迫程度的增強和脅迫時間的延長，菲白竹等在干旱脅迫[21]、長葉苦竹Pleioblastus chinaf.hisauchii等在淹水脅迫[23]、菲白竹在重金屬脅迫[11]和觀音竹在鹽分脅迫[15]的影響下，竹子過氧化氫酶活性隨著脅迫程度的增強和脅迫時間的延長，均呈先升高后下降趨勢，而慈竹Neosinocalamus affinis和大葉慈竹Dendrocalamus farinosus在低溫脅迫[24]的影響下相反，菲黃竹在重金屬脅迫的影響下呈“N”型變化趨勢[11]。大量研究表明竹子主要通過超氧化物歧化作用、過氧化物酶和過氧化氫酶等途徑使活性氧簇（ROS）產(chǎn)生與清除保持平衡。而且不同竹種在不同的環(huán)境脅迫條件下抗氧化酶系統(tǒng)清除ROS的能力存在一定的差異，也體現(xiàn)出竹子耐受逆境脅迫的能力存在種間差異。

4 環(huán)境脅迫對竹子滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的影響

脯氨酸（Pro）和可溶性糖是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在環(huán)境脅迫下，對竹子代謝起到重要的調(diào)節(jié)作用。麻竹、黃條金剛竹、菲白竹、鋪地竹、菲黃竹干旱脅迫[18，21]和四季竹臭氧脅迫[8]下，脯氨酸和可溶性糖含量變化趨勢基本一致，隨著脅迫程度的增強和脅迫時間的延長，呈先升高后降低趨勢，而綠竹Bambusa oldhami鹽分脅迫[25]下脯氨酸則呈持續(xù)上升趨勢?？扇苄缘鞍鬃鳛闈B透調(diào)節(jié)物質(zhì)、能量物質(zhì)和信息傳遞物質(zhì)在竹子抵御逆境的過程中起到較大的作用。觀音竹鹽分脅迫[15]、麻竹干旱脅迫[18]、四季竹臭氧脅迫[8]和毛竹低溫脅迫[19，26]下可溶性蛋白含量隨脅迫程度的加劇呈下降趨勢。大氣臭氧濃度倍增，黃條金剛竹和毛竹體內(nèi)可溶性蛋白含量呈升高趨勢[12，16]，而美麗箬竹、白縞椎谷笹竹和四季竹呈下降趨勢[27]。而且可溶性蛋白含量與竹子的抗寒性密切相關[26]，總體而言，抗寒性強的竹種含量高，抗寒性弱的竹種含量低。說明從脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量也能一定程度上反映出竹子耐受環(huán)境脅迫能力的種間差異。

植物細胞在受到環(huán)境刺激后胞內(nèi)鈣離子（Ca2+）濃度升高，與胞外形成鈣離子濃度梯度，產(chǎn)生鈣信號，鹽分、干旱、缺氧和低溫等脅迫均可引起鈣離子濃度增加，鈣信號通過鈣通道傳遞到鈣受體，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)一系列的變化[28-29]。毛竹在干旱脅迫條件下，鈣信號系統(tǒng)主要通過調(diào)節(jié)保護酶、脯氨酸和可溶性蛋白等來提高毛竹對干旱的適應性，鈣離子能促進植物脯氨酸積累，抑制可溶性蛋白含量下降等[30]。四季竹葉片[31]和雷竹根系[32]鈣離子含量隨鹽分脅迫濃度的提高呈先顯著升高后顯著下降的趨勢。鈣離子能顯著抑制鹽脅迫下翠竹Arundinaria pygmaea var.disticha體內(nèi)丙二醛積累，提高并保持一定水平的過氧化物歧化酶和過氧化物酶活性，減輕膜脂化氧化程度，對鹽害起到緩解作用[33-34]。以上研究結果均體現(xiàn)出鈣離子對竹子環(huán)境脅迫下的重要抗逆作用。

5 環(huán)境脅迫對竹子光合生理的影響

大量研究表明：環(huán)境脅迫對竹子的光合生理會產(chǎn)生明顯的影響。酸雨脅迫下，髯毛箬竹Indocalamus barbatu光合“午休”現(xiàn)象加重，凈光合速率（Pn）降低的非氣孔因素貢獻提高[35-36]。夏季高溫強光是引起人面竹Phyllostachys aurea出現(xiàn)光合“午休”的主要原因[37]，強光、高溫、低濕會導致雷竹葉片光合“午睡”[38-40]。麻竹輕度水分虧缺下[18]和毛竹低空氣濕度[41]條件下，氣孔導度（Gs）下降是凈光合速率降低的主要原因。麻竹在嚴重水分虧缺條件下，非氣孔因素是凈光合速率下降的決定因素[18]。溫度升高會使毛竹凈光合速率降低[42-43]。低溫條件下，毛竹不僅酶反應速度慢，而且光合膜系統(tǒng)的功能和結構也會發(fā)生不利于光合作用的變化[44]。鹽分脅迫下，綠竹光呼吸速率和暗呼吸速率隨脅迫程度的增強總體上呈下降趨勢[45]等。當然這并不意味著環(huán)境脅迫對竹子的光合生理都產(chǎn)生負效應。短期的高二氧化碳濃度對缺苞箭竹Fargesia denudata[46]，厚壁毛竹Phyllostachys edulis‘Pachyloen'[47]和毛竹[48]的光合作用具有明顯的促進作用，主要表現(xiàn)在凈光合速率、水分利用效率（EWU）升高，氣孔導度、蒸騰速率（Tr）和暗呼吸速率下降[49]。但長期的高二氧化碳濃度產(chǎn)生的“溫室效應”會使大氣相對濕度降低，竹子葉面溫度升高、氣孔靈敏度降低和活化的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）數(shù)量減少，凈光合速率和水分利用效率減弱，抑制竹子的光合作用[50-51]。而且，二氧化碳濃度和溫度升高對竹子的光合生理會產(chǎn)生交互作用，短期二氧化碳濃度升高的正效應一定程度上可抵消溫度升高的負效應[52-53]。上述眾多研究表明：在環(huán)境脅迫條件下，竹子光合生理總體上會受到嚴重傷害，不同竹種間也會表現(xiàn)出一定的差異性，而且環(huán)境脅迫對竹子光合生理的影響與脅迫類型和脅迫程度密切相關，與環(huán)境脅迫直接作用于竹子葉綠體，使細胞色素系統(tǒng)遭到破壞，葉綠素酶活性提高，葉綠素合成受阻和分解，葉綠素含量降低等有關[54-58]。

6 展望

6.1 竹子環(huán)境脅迫的生理適應與響應機制

雖然目前已開展了較多的多類型環(huán)境脅迫對竹子生理的影響研究，但存在著一些相互矛盾的結論，如一些抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等在不同竹種或同一竹種不同環(huán)境脅迫條件下變化規(guī)律并不一致，甚至呈相反的變化規(guī)律，說明竹子應對環(huán)境脅迫的生理適應與響應機制極為復雜，需要深入地開展多類型竹種在干旱、水澇、低溫、高溫、臭氧、二氧化碳、鹽漬和酸雨等當前易于發(fā)生的單一脅迫和多重脅迫條件下的生理可塑性系統(tǒng)研究，而且在研究中應很好地結合分子生物學，探索竹子抗逆基因的克隆與表達途徑，摸清竹子的主要抗性生理機制。

6.2 基于生理可塑性多因子綜合評價的抗逆竹種篩選

許多研究表明：竹子耐受環(huán)境脅迫的能力存在種間差異，這就給抗逆竹種的篩選提供了基礎，這在全球氣候變化背景下實現(xiàn)竹林可持續(xù)經(jīng)營利用上顯得尤為重要。鑒于不同竹種或同一竹種在不同環(huán)境脅迫條件下的生理可塑性反應存在差異，為此，需通過大量的相關性試驗研究，找出能包含多類型環(huán)境脅迫條件下的竹子生理可塑性主要敏感指標，構建出抗逆竹種篩選的多因子綜合評價體系。

6.3 環(huán)境脅迫對竹子分布區(qū)域和碳平衡的影響

在環(huán)境脅迫越趨頻繁的背景下，尤其是大區(qū)域氣象災害發(fā)生，會對竹子的更新生長產(chǎn)生極大的影響，也可能會對竹子的潛在分布區(qū)域產(chǎn)生影響。目前，這方面研究極為薄弱，需開展現(xiàn)實脅迫環(huán)境和人工模擬環(huán)境脅迫條件相結合的竹子生長發(fā)育、生態(tài)適應性等研究，特別是溫度升高、干旱等氣候條件下的相關研究，從大尺度范圍分析竹子遷移擴張或區(qū)域消亡的可能性。中國竹子資源豐富，而且竹子更新生長快，碳同化能力強，在吸收大氣二氧化碳上起到重要的作用，但環(huán)境脅迫會直接影響到竹子的光合作用，這就給區(qū)域環(huán)境的碳平衡造成了不確定性，為此，需著重開展長期環(huán)境脅迫條件下中國重要竹種的光合效率、碳平衡等變化規(guī)律研究。

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Environmental stress on physiological plasticity of bamboo：a review

LIU Yufang,CHEN Shuanglin,LI Yingchun,GUO Ziwu,YANG Qingping
（Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Fuyang 311400，Zhejiang,China）

The purpose of this paper is to provide a theoretical reference for management countermeasures of bamboo adaptability considering a background of environmental change,especially climate change.During growth various environmental stresses affect bamboo which in turn responds with a physical answer and adaptation.In the long-term evolutionary process,bamboo has formed corresponding protection mechanisms and ecological adaptation strategies；however,physiological plasticity is the most direct response to environmental impacts from stress including temperature,moisture,soil salinity,nutrients,atmospheric pollution,and heavy metals.The effects of environmental stress on physiological plasticity of bamboo are reviewed from active oxygen metabolism,membrane lipid peroxidation and the antioxidant enzyme system,osmotic regulation system, and photosynthetic physiology to name a few.The key research direction of bamboo in physiological adaptability and response mechanism,sifting of stress resistance,distribution and carbon balance with environmental stress is also presented.[Ch,58 ref.]

forest ecology；bamboo；environmental stress；physiological plasticit；review；membrane lipid peroxidation；antioxidant system；photosynthetic physiology

S718.5

A

2095-0756（2014）03-0473-08

2013-09-03；

2013-10-21

浙江省中國林業(yè)科學研究院省院合作項目（2012SY05）；浙江省自然科學基金資助項目（LY13C160001）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金資助項目（RISF61258）

劉玉芳，碩士，從事竹林生態(tài)與培育研究。E-mail：liuyufang0302@126.com。通信作者：陳雙林，研究員，博士，從事竹林生態(tài)與培育研究。E-mail：cslbamboo@126.com