尖鱗環(huán)銹傘的馴化栽培及營養(yǎng)成分分析

王守現(xiàn)，楊 瓊，劉 宇，許 峰，孫滿吉，王蘭青，趙 爽

（1.北京市農林科學院植保環(huán)保研究所，北京 100097；2.農業(yè)部都市農業(yè)（北方）重點實驗室，北京 100097；3.北京市食用菌工程技術研究中心，北京 100097；4.東北農業(yè)大學動物科學技術學院，哈爾濱 150030）

尖鱗環(huán)銹傘的馴化栽培及營養(yǎng)成分分析

王守現(xiàn)1,2,3，楊 瓊1,4，劉 宇1,2,3，許 峰1,2,3，孫滿吉4，王蘭青1,2,3，趙 爽1,2,3

（1.北京市農林科學院植保環(huán)保研究所，北京 100097；2.農業(yè)部都市農業(yè)（北方）重點實驗室，北京 100097；3.北京市食用菌工程技術研究中心，北京 100097；4.東北農業(yè)大學動物科學技術學院，哈爾濱 150030）

文章研究尖鱗環(huán)銹傘（Pholiota squarrosoides）菌株的生物學特性、人工栽培條件及子實體營養(yǎng)成分。結果表明，尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長的最適碳源為葡萄糖，最適氮源為酵母浸粉，最適碳氮比為20∶1，最適生長因子為維生素B1，最適培養(yǎng)溫度為28℃，最適生長pH 7.0；馴化栽培研究表明，尖鱗環(huán)銹傘可以在棉籽殼、木屑為主料的培養(yǎng)基上生長，一般從接種到子實體采收完成約75～87 d，生物學效率為51.29%；子實體營養(yǎng)分析表明，尖鱗環(huán)銹傘多糖、維生素B3、蛋氨酸含量豐富，必需氨基酸占氨基酸總量46.00%，必需氨基酸與非必需氨基酸比值為85.19%，是具有潛在開發(fā)價值的人工栽培食用菌新品種。

尖鱗環(huán)銹傘；生物學特性；馴化栽培；生物學效率；營養(yǎng)成分

尖鱗環(huán)銹傘（Pholiota squarrosoides（Peck）Sacc.），別名尖鱗黃傘、銳鱗環(huán)柄菇、刺兒蘑。在分類學上屬傘菌目（Agaricales），球蓋菇科（Strophariaceae），環(huán)銹傘屬（Pholiota）[1-2]。

尖鱗環(huán)銹傘子實體色澤鮮艷呈金黃色，菌蓋菌柄上布滿角錐狀鱗片。該菌屬于中低溫型食用菌，夏秋季大量在林中樹樁及倒木上發(fā)生。其子實體富含蛋白質、碳水化合物、維生素及多種礦物質元素。

目前，尖鱗環(huán)銹傘研究文獻較少，尚無馴化栽培和子實體營養(yǎng)價值報道。本研究對野外采集尖鱗環(huán)銹傘菌株系統(tǒng)開展鑒定、生物學特性、馴化栽培及子實體營養(yǎng)成分分析研究，旨在明確尖鱗環(huán)銹傘分類學地位、栽培出菇條件及子實體蛋白質、多糖、維生素、氨基酸含量，為尖鱗環(huán)銹傘資源進一步開發(fā)利用提供基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 野生子實體

2009年9月7日，在北京昌平柿子樹上發(fā)現(xiàn)1種環(huán)銹傘屬真菌，經中國科學院微生物研究所鑒定為尖鱗環(huán)銹傘（P.squarrosoides）。見圖1。

圖1 尖鱗環(huán)銹傘野生子實體（A）、馴化子實體（B）及擔孢子（C）Fig.1 Fruit bodies of wild(A),domesticated(B)Pholiota squarrosoides and basidiospore(C)

采集的野生子實體（見圖1A）。菌蓋直徑3～12 cm，初期半球形至扁半球形，最后扁平，有時中部稍凸，菌蓋表面干燥，黃褐色或土褐色帶粉紅色，鱗片角錐狀、刺狀，色較深，中部多，易脫落，蓋緣幼時內卷，往往附著菌環(huán)（菌幕）殘片。菌肉白色后帶乳黃色。菌褶稍密，直生，近白色，后呈淺茶褐色。菌柄近圓柱形，長4.5～8 cm，粗0.7～1.0 cm，纖維質，內實色與菌蓋相似，下部2/3部分覆有淺朽葉色鱗片，菌環(huán)以上近白色，無鱗片。菌環(huán)易脫落。孢子印呈銹褐色。孢子橢圓形或近球形，直徑（7.2～8.4）μm×（4.1～5.0）μm（見圖1C）。在光學顯微鏡下，菌絲具有鎖狀聯(lián)合。子實體干后香味濃，食用時質地脆。組織分離獲得該野生菌的母種，命名為JZB2116008。

1.2 供試培養(yǎng)基

1.2.1 綜合PDA培養(yǎng)基

馬鈴薯200 g、瓊脂20 g、葡萄糖20 g、大豆蛋白胨5 g、KH2PO43 g、MgSO41.5 g、VB110 mg、水1 000 mL。

1.2.2 基礎培養(yǎng)基

葡萄糖20 g、大豆蛋白胨2 g、KH2PO41 g、MgSO40.5 g、VB110 mg、瓊脂16 g、水1 000 mL。

1.2.3 加富培養(yǎng)基

葡萄糖20 g、大豆蛋白胨2 g、馬鈴薯200 g、KH2PO41 g、MgSO40.5 g、VB110 mg、瓊脂16 g、水1 000 mL。

1.2.4 二級種

木屑80%，麩皮18%，石膏1%，石灰1%，pH自然，含水量60%～65%。

1.2.5 培養(yǎng)料

棉籽殼60%，木屑18%，麥麩15%，玉米粉5%，石膏1%，石灰1%，含水量為60%～65%。

1.3 ITS測序分析

利用ITS1和ITS4通用引物對野生子實體分離株菌絲進行ITS-PCR擴增[3-4]，擴增產物回收后送公司（上海生工公司）進行雙向測序，測序結果經過比對拼接后確定最終序列。

1.5 生物學特性研究

碳源、氮源、碳氮比、生長因子、溫度、pH等試驗參照文獻[5-7]方法。

1.6 栽培方法

1.6.1 母種擴繁

將綜合PDA斜面母種轉接到二級種培養(yǎng)基中，25℃避光培養(yǎng)至菌絲長滿容器，得到二級菌種。

1.6.2 接種培養(yǎng)

2012年3月6日接種第1次，5月31日接種第2次。采用規(guī)格為17 cm×33 cm×0.04 cm的耐高壓聚丙烯塑料袋，每袋裝干料380 g。經高壓滅菌2 h，冷卻后接種二級菌種。接種后在環(huán)境溫度為23～25℃，空氣相對濕度為50%～60%，通風良好，避光條件下培養(yǎng)，菌絲長滿菌袋后進行搔菌，菌絲恢復2 d左右，在-5～5℃條件下處理3～5 d，轉移至環(huán)境溫度為20～25℃，空氣相對濕度80%～90%，光照300～600 lx條件下出菇。

1.7 營養(yǎng)成分測定

1.7.1 試驗材料

取人工栽培的尖鱗環(huán)銹傘子實體經自然曬干，用粉碎機粉碎，過0.216 mm篩，備用。

1.7.2 試驗方法

尖鱗環(huán)銹傘子實體的營養(yǎng)成分由譜尼測試（北京）科技股份有限公司測定。蛋白質、灰分、粗脂肪、膳食纖維和粗纖維分別按照以下標準檢測：GB/T 5009.5-2003、GB/T 5009.4-2003、GB/T 5009.6-2003、GB/T 5009.88-2008、GB/T 5009.10-2003；多糖測定采用苯酚硫酸法，氨基酸測定按照GB/T 5009.124-2003；VB1、VB2、VB3和VB6分別按照以下標準測定：GB/T 5009.84-2003、GB/T 5009.85-2003、GB/T 5009.89-2003、GB/T 5009.154-2003。

1.8 指標測定方法

1.8.1 菌絲平均生長速度測定

將菌種接種于平板培養(yǎng)基表面中央，培養(yǎng)8 d后，測量菌落半徑，以菌落平均半徑除以天數(shù)即為菌絲的日平均生長速度。

1.8.2 菌絲干重測定

測定完生長速度的平皿，放入高壓鍋內121℃加熱至培養(yǎng)基融化（10 min），趁熱將菌絲取出置于單層紗布，熱水浴1 h，然后置于烘干箱內105℃烘干至恒重，稱量。

1.8.3 生長勢測定

菌絲生長濃密，長勢旺盛，用“++++”表示；菌絲生長較密，長勢較好，用“+++”表示；菌絲生長密，長勢一般，用“++”表示；菌絲生長稀，長勢較弱，用“+”表示。

1.8.4 生物學效率計算

生物學效率（%）=（鮮菇重/培養(yǎng)料干重）×100%。

2 結果與分析

2.1 ITS分析結果

野生尖鱗環(huán)銹傘ITS序列長度為644個堿基，GenBank登陸號為JQ283961。

2.2 生物學特性

2.2.1 碳源對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長的影響

試驗結果見表1。

表1 碳源對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長的影響Table 1 Effect of carbon sources on mycelial growth of P.squarrosoides

尖鱗環(huán)銹傘菌絲對供試碳源均可利用，但菌絲生長速度、菌絲體干重和長勢有顯著差異。其中，以葡萄糖為碳源培養(yǎng)基上菌絲日生長速度較快，長勢旺盛，干重最高；其次為山梨醇和麥芽糖，日生長速度分別為4.16和4.05 mm·d-1；在乳糖為碳源的培養(yǎng)基上日生長速度、菌絲干重和長勢均最差，遠小于對照，這可能是由于乳糖對該菌株菌絲具有抑制作用。綜合分析，選取葡萄糖為最佳碳源。

2.2.2 氮源對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長的影響

由表2可知，尖鱗環(huán)銹傘在不同氮源培養(yǎng)基上生長具有顯著差異。菌絲日生長速度以牛肉浸膏最快，其次是酵母浸粉和大豆蛋白胨，最慢的是甘氨酸；從菌絲干重來看，酵母浸粉最高，其次為大豆粉，對照最差；從菌絲長勢來看，以牛肉浸膏、酵母浸粉和大豆蛋白胨最佳，其次為大豆粉，硝酸銨、對照和甘氨酸最差。因此，綜合分析，選取酵母浸粉為最佳氮源。

表2 氮源對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長的影響Table 2 Effect of nitrogen sources on mycelial growth of P.squarrosoides

2.2.3 碳氮比對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長的影響

由表3可知，不同碳氮比對菌絲生長有明顯影響。尖鱗環(huán)銹傘菌絲在碳氮比10∶1～60∶1均可生長；其中以40∶1的碳氮比菌絲生長速度最快，長勢最好，但與20∶1、50∶1碳氮比差異不顯著；從菌絲干重來看，以10∶1和20∶1時最高。綜合分析，選用碳氮比為20∶1。

表3 碳氮比對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長的影響Table 3 Effect of C/N ratio on mycelial growth of P.squarrosoides

2.2.4 生長因子對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長的影響

由表4可知，不同生長因子對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長存在一定影響，其中維生素B1的菌絲生長速度最快，但與維生素B2、玉米漿、肌醇等因子差異不顯著；從菌絲干重來看，維生素B1的菌絲體干重最高，僅與維生素B2和肌醇因子差異顯著，與其他因子差異不顯著；從菌絲長勢來看，維生素B1和玉米漿最好，其次為維生素B2和維生素B6。綜合分析，選維生素B1作為最佳生長因子。

表4 生長因子對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長的影響Table 4 Effect of growth factors on mycelial growth of P.squarrosoides

2.2.5 溫度對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長的影響

由表5、圖2可知，不同溫度處理對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長有顯著影響。在溫度24～32℃，菌絲均可正常生長；其中，28℃時菌絲生長迅速，日生長速度、菌絲體干重、生長勢均為最優(yōu)，與其他各處理相比差異顯著。在溫度低于24℃時，隨溫度降低，菌絲生長速度減慢；當溫度達36℃時，菌絲生長緩慢，幾乎停止生長。因此，綜合分析，選用28℃為最適培養(yǎng)溫度。

表5 溫度對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長的影響Table 5 Effect of temperature on mycelial growth of P.squarrosoides

圖2 不同溫度對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長的影響Fig.2 Effect of different temperature on mycelial growth of P.squarrosoides

2.2.6 pH對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長的影響

由表6可知，尖鱗環(huán)銹傘菌絲pH 5.0～9.0均可生長，pH 6.0時，菌絲生長最快，菌絲濃密；其次pH 5.0、5.5、6.5和7.0；pH 7.5～9.0堿性環(huán)境條件下，菌絲生長速度相對緩慢。在菌絲干重方面，pH 7.0時菌絲干重最高，與pH 6.0、6.5、7.5、8.0 和8.5條件下各處理相比差異不顯著。因此，以菌絲干重為主要衡量指標，結合菌絲生長速度和生長勢，尖鱗環(huán)銹傘菌絲最適pH為7.0。

表6 pH對尖鱗環(huán)銹傘菌絲生長的影響Table 6 Effect of pH on mycelial growth of P.squarrosoides

2.3 栽培結果

栽培結果表明，尖鱗環(huán)銹傘可在配方為棉籽殼60%，木屑18%，麥麩15%，玉米粉4%，蔗糖1%，石膏1%，石灰1%；含水量為60%～65%的培養(yǎng)料上正常生長發(fā)育（見圖1B）。尖鱗環(huán)銹傘的發(fā)菌期（從接種到菌絲長滿菌袋的時間）為24～26 d，低溫刺激3～5 d，出菇條件下子實體原基形成期為20～22 d，子實體分化至采收約為6～8 d，計算從接種至采收第一潮菇共需要53～61 d。菇潮間隔14～16 d，第二潮菇子實體分化至采收8～10 d。出兩潮菇的整個生產周期為75～87 d。頭兩潮菇的生物學效率達51.29%。

2.4 營養(yǎng)成分分析結果

2.4.1 尖鱗環(huán)銹傘子實體的主要營養(yǎng)成分

由表7可知，尖鱗環(huán)銹傘蛋白質含量11.80%，較其近緣種黃傘蛋白質含量低；其粗脂肪、粗纖維、灰分含量與黃傘相差不大；但多糖含量7.50%，是黃傘多糖含量1.82倍。此外，尖鱗環(huán)銹傘膳食纖維含量為32.90%，高于平菇（Pleurotus os?treatus）（30.25%）、秀珍菇（P.sajor-caju）（30.67%）、杏鮑菇（P.eryngii）（28.45%）[9]。

2.4.2 尖鱗環(huán)銹傘子實體的主要維生素含量

由表8可知，100 g尖鱗環(huán)銹傘子實體中含維生素B10.30 mg、維生素B22.10 mg、維生素B350.64 mg、維生素B60.28 mg。其中維生素B3含量遠高于黃傘，約為黃傘含量（12.21 mg）4.15倍；維生素B3可用于防治糙皮病等煙酸缺乏病。

表7 尖鱗環(huán)銹傘與黃傘子實體主要營養(yǎng)成分比較Table 7 Comparisons of the main nutritional components of P.squarrosoides and P.adiposa(%，干重)

表8 尖鱗環(huán)銹傘與黃傘子實體主要維生素含量比較Table 8 Comparisons of the main vitamins of P.squarrosoides and P.adiposa (mg·100 g-1，干重)

2.4.3 尖鱗環(huán)銹傘子實體的主要維生素含量

尖鱗環(huán)銹傘子實體含有18種氨基酸（見表9）。

表9 尖鱗環(huán)銹傘與黃傘子實體氨基酸組成與含量Table 9 Amino acid composition of P.squarrosoides and P.adiposa (%，干重)

由表9可知，氨基酸總量質量分數(shù)為9.50%，其中必需氨基酸質量分數(shù)為4.37%，非必需氨基酸質量分數(shù)為5.13%，均低于黃傘（TAA 16.69%、EAA 6.32%、10.37%）；必需氨基酸/氨基酸總量、必需氨基酸/非必需氨基酸 分別為46.00%和85.19%，已達到FAO/WHO（1973）[10]提出的理想蛋白質必需氨基酸應達總量的40%左右，EAA/NEAA比值在60%以上的要求，而且均大于黃傘（EAA/ TAA 37.87%、EAA/NEAA 60.95%）。尖鱗環(huán)銹傘子實體蛋氨酸含量為1.07%，是黃傘（0.22%）4.86倍，蛋氨酸與生物體內各種含硫化合物的代謝密切相關，可用于防治慢性或急性肝炎、肝硬化等肝臟疾病，也可用于緩解砷、三氯甲烷、四氯化碳、苯、吡啶和喹啉等有害物質的毒性反應。

3 討論與結論

目前關于尖鱗環(huán)銹傘近緣種黃傘[11-13]、鱗傘屬真菌[14]生物學特性的研究報道較多，但多數(shù)以菌絲生長速度和生長勢作為衡量指標，篩選其最適生長條件。菌絲干重是指菌株利用碳源、氮源等營養(yǎng)成分，合成自身結構物質烘干后的重量；在一定程度上可反映菌株利用營養(yǎng)成分的強弱，可作為菌株的健壯程度評價標準。本研究在前人基礎上，采用菌絲生長速度、菌絲干重和生長勢等指標對野生尖鱗環(huán)銹傘菌株的生物學特性進行綜合分析評價，篩選出最適生長條件：碳源為葡萄糖、氮源為酵母浸粉、碳氮比為20∶1、生長因子為維生素B1、溫度為28℃、pH 7.0。

尖鱗環(huán)銹傘的馴化栽培研究表明，菌絲體的發(fā)菌時間為24～26 d，出菇條件下子實體原基形成時間為20～22 d，頭兩潮菇的生產周期為75～87 d，生物學效率達51.29%；其近緣種黃傘菌株在相同栽培條件下發(fā)菌時間為30～32 d，原基形成時間為7～10 d，出兩潮菇的整個生產周期為58～70 d，生物學效率達67.88%[15]；二者比較可發(fā)現(xiàn)尖鱗環(huán)銹傘具有菌絲生長速度快、生物轉化率高等優(yōu)點，但其原基形成時間較長，較黃傘菌株延長12～13 d，導致整個生產周期落后黃傘菌株17 d。尖鱗環(huán)銹傘與黃傘同屬于球蓋菇科、環(huán)銹傘屬，形態(tài)特征較為相近，二者的單孢菌株可發(fā)生交配反應（另文發(fā)表）；因此，可考慮以二者為親本選育菌絲生長速度快、原基形成時間短、生物轉化率高的優(yōu)良雜交新菌株。

尖鱗環(huán)銹傘子實體營養(yǎng)成分分析表明，尖鱗環(huán)銹傘富含多糖、維生素B3、蛋氨酸等，必需氨基酸/氨基酸總量、必需氨基酸/非必需氨基酸分別為46.00%和85.19%，各項指標均高于FAO/WHO （1973）推薦的理想蛋白質模式，且遠大于黃傘（EAA/TAA 37.87%、EAA/NEAA 60.95%）[8]、杏鮑菇（EAA/TAA 42.00%、EAA/NEAA 72.50%）[16]、真姬菇（EAA/TAA 38.00%、EAA/NEAA 61.40%）[17]、灰離褶傘（EAA/TAA 40.20%、EAA/NEAA 67.30%）[18]、暗褐網柄牛肝菌（EAA/TAA38.08%、EAA/NEAA 61.00%）[19]、金黃喇叭菌（EAA/TAA 31.89%、EAA/ NEAA 46.81%）[20]等食用菌，是理想的蛋白質來源。

鑒于尖鱗環(huán)銹傘的優(yōu)良栽培特性及子實體必需氨基酸種類齊全，必需氨基酸間比例適宜等特點，將成為具有潛在開發(fā)價值的人工栽培食用菌新品種。有關尖鱗環(huán)銹傘的袋料高效栽培技術、精深加工技術、生物活性成分及生物功能等，有待于深入研究。

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Analysis of domestication,cultivation and nutritional components Pholiota squarrosoides(Peck)Sacc.

WANG Shouxian1,2,3,YANG Qiong1,4,LIU Yu1,2,3,XU
Feng1,2,3,SUN Manji4,WANG Lanqing1,2,3,ZHAO Shuang1,2,3(1.Institute of Plant and Environment Protection,Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Beijing 100097,China;2.Key Laboratory of Urban Agriculture(North),Ministry of Agriculture,Beijing 100097,China;3.Beijing Engineering Research Center for Edible Mushroom,Beijing 100097,China;4.School of Animal Science and Technology,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China)

In this paper,the biological characteristics ofPholiota squarrosoidesmycelia,artificial technique of cultivation,and nutritional components analyses were determined.The results showed that,the optimal carbon source was glucose,optimal nitrogen source for mycelia growth was yeast extract powder,the most suitable C/N ratio was 20:1,the optimal growth factor was thiamin,the optimal temperature was 28℃and the best pH was 7.0.It could fruit in the compost main mixed with cotton seed hull and sawdust.The recorded biological efficiency was 51.29%,and duration of cultivation cycle was 75-87 days.The fruiting bodies ofP.Squarrosoidescontained higher contented of polysaccharides,niacin,and methionine,eight kinds essential amino acids accounted for 46.00%of total amino acids,the ratio of essential amino acids to non-essential amino acids was 85.19%.P.squarrosoideswas found to be delicious mushroom of high nutritionalvalue,which well deserves exploitation and utilization.

Pholiota squarrosoides;biological characteristics;domestication and cultivation; biological efficiency;nutritional components

S646.1+9

A

1005-9369（2014）07-0066-07

時間2014-7-4 17:27:50 [URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140707.0843.012.html

王守現(xiàn),楊瓊,劉宇,等.尖鱗環(huán)銹傘的馴化栽培及營養(yǎng)成分分析[J].東北農業(yè)大學學報,2014,45(7):66-72.

Wang Shouxian,Yang Qiong,Liu Yu,et al.Analysis of domestication,cultivation and nutritional componentsPholiota squarrosoides(Peck)Sacc.[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(7):66-72.(in Chinese with English abstract)

2013-01-10

現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系北京市食用菌產業(yè)創(chuàng)新團隊項目（PXM2012-036204-00153）；北京市農林科學院青年基金項目（QN201109）；北京市科技新星項目（2009A29）

王守現(xiàn)（1980-），男，副研究員，博士，研究方向為野生菌開發(fā)利用及食用菌栽培育種。E-mail:wangshouxian2002@163.com