抗二氯喹啉酸稗草對6種除草劑的多抗性分析及田間控制效果評價

馬國蘭，柏連陽，劉都才，劉雪源，唐濤，彭亞軍

（湖南省植物保護研究所，湖南 長沙410125）

雜草抗藥性已成為農(nóng)田雜草防除的一個重大問題。它的產(chǎn)生與發(fā)展，對化學(xué)除草劑的大面積使用乃至目前推行的以化學(xué)除草劑為主體的雜草綜合治理體系提出了新的挑戰(zhàn)［1］。截止到2014年6月，全球已有235種雜草的432個生物型在各類農(nóng)田系統(tǒng)中對22類化學(xué)除草劑產(chǎn)生了抗藥性，侵害范圍已遍及全球的65個國家的82種作物［2］。

雜草抗藥性不僅表現(xiàn)在對一種除草劑的抗性，更為嚴重的是雜草還具有多抗性。多抗性是指一種抗藥性雜草生物型同時對作用機理完全不同的2種或2種以上的除草劑均產(chǎn)生了抗藥性。多抗性的發(fā)生使得一些雜草對剛剛上市的，甚至還沒接觸過的除草劑就已經(jīng)產(chǎn)生抗藥性。如在美國伊利諾伊州發(fā)現(xiàn)一種對除草劑噻吩磺?。▽僖阴Ｈ樗岷铣擅敢种苿゛cetolactate synthase，ALS）產(chǎn)生18000倍抗性的莧菜（Amaranthusmangostanus），同時對乳氟禾草靈（屬原卟啉原類抑制劑，protoporphyrinogen oxidase）的抗性達到23倍，對莠去津（光合系統(tǒng)Ⅱ抑制劑類，photosynthesis PSⅡ）的抗性達到38倍［3］。美國一個抗吡氟草胺（類胡蘿卜素生物合成抑制劑，inhibition of PDS）的野蘿卜（Raphanusraphanistrum）種群對2，4－D （苯氧羧酸類激素型，phenoxy－carboxylic acids）和莠去津均產(chǎn)生了抗藥性，而另一個野胡蘿卜種群也對3類不同類型的除草劑——2，4－D、吡氟草胺及ALS抑制劑均產(chǎn)生了抗藥性［4］。據(jù)Travis和Kevin［5］報道，在美國密蘇里州，由于連續(xù)種植了抗草甘膦的轉(zhuǎn)基因大豆6年，大豆田水莧（Ammanniabaccifera）對草甘膦產(chǎn)生了明顯的抗藥性，更嚴重的是，這種抗草甘膦的水莧還對另外3種除草劑具有多抗性，即ALS抑制劑——噻吩磺隆、原卟啉原氧化酶抑制劑——乳氟禾草靈和乙氧氟草醚均具有抗藥性［5］?？梢?，雜草抗藥性的普遍存在給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了巨大影響，而多抗性的發(fā)生和存在，對于化學(xué)除草劑的大面積使用乃至目前推行的以化學(xué)除草劑為主體的雜草綜合治理體系提出了新的挑戰(zhàn)［1，6］。

稗草（Echinochloacrusgalli）是全球分布最廣、對水稻（Oryzasativa）產(chǎn)量影響最大的惡性雜草，也是我國水稻田中危害最大的雜草，嚴重影響水稻的產(chǎn)量和質(zhì)量［7－8］。而二氯喹啉酸是水稻田經(jīng)濟、有效、安全的防除稗草的優(yōu)良除草劑品種之一。隨著使用年限的增加，全球多地區(qū)發(fā)現(xiàn)稗草對二氯喹啉酸產(chǎn)生了抗藥性［9－10］。近年來我國湖南、浙江、江蘇、安徽、上海、遼寧等稻區(qū)均有稗草對二氯喹啉酸產(chǎn)生抗藥性的報道，且抗性程度日趨嚴重［11－13］，以致于二氯喹啉酸對這些稻區(qū)的稗草基本失效，逐漸面臨淘汰。因此，評價和篩選新的除草劑來防除稻田稗草是非常必要的。本研究采用室內(nèi)盆栽法測定了目前水稻田新型、高效且近年來已大面積推廣應(yīng)用的五氟磺草胺、雙草醚、嘧啶肟草醚、氟吡磺隆、氰氟草酯和噁唑酰草胺對抗藥性稗草的生物活性，監(jiān)測抗藥性稗草對上述6種除草劑是否存在多抗性，并在抗藥性稗草發(fā)生嚴重的地區(qū)進行了田間試驗驗證，旨在為抗藥性稗草的化學(xué)防除提供參考。

1 材料與方法

1．1 材料

1）供試雜草：分別使用湖南益陽芷湖口鎮(zhèn)和長沙市望城縣采集的稗草為抗藥性生物型R1、R2，隆回六都寨鎮(zhèn)的稗草為敏感生物型（S）。并經(jīng)溫室盆栽法測定［14］。

2）供試藥劑：2．5%五氟磺草胺（penoxsulam）油懸浮劑，美國陶氏益農(nóng)公司；10%雙草醚（bispyribac－sodium）懸浮劑，日本組合化學(xué)工業(yè)株式會社；5%嘧啶肟草醚（pyribenzoxim）乳油，韓國LG化學(xué)株式會社；10%氟吡磺?。╢lucetosulfuron）水分散粒劑，美國富美實植物保護劑有限公司；以上4種均屬乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制劑；10%噁唑酰草胺（metamifop）乳油，蘇州富美實植物保護劑有限公司；10%氰氟草酯（cyhalofop－butyl）乳油，美國陶氏益農(nóng)公司：以上2種屬乙酰輔酶A羧化酶（lipid synthesis，ACCase）抑制劑；50%二氯喹啉酸（quinclorac）可濕性粉劑，浙江天一農(nóng)化有限公司。屬激素型喹啉羧酸類除草劑。

3）儀器設(shè)備：精準(zhǔn)3WPSH－500D型生測噴霧塔，農(nóng)業(yè)部南京農(nóng)業(yè)機械化研究所生產(chǎn)，噴霧壓力2kg／m2，錐形噴頭流量100mL／min。

1．2 生物活性測定

1．2．1 供試稗草的培養(yǎng) 選取成熟及飽滿度一致的稗草種子，先用濃度為0．3%的高錳酸鉀溶液浸泡10min消毒，再用無菌水清洗3次，然后播種于裝有土壤（表層土和有機質(zhì)的體積比為3∶1）的塑料盆中（長18cm，寬12cm，高5cm），于溫室條件下光暗交替培養(yǎng)（白天光照12h，溫度28℃，相對濕度60%；晚上黑暗12h，相對濕度50%）。出苗后，每盆選擇生長一致的稗草定苗20株，培養(yǎng)至2～3葉期備用。

1．2．2 稗草對5種除草劑的敏感性測定 參照NY／T1156－2006［15］，采用噴霧塔莖葉噴霧處理，噴液量450 L／hm2，噴霧壓力為0．275MPa，試驗藥劑按照先配制母液，再依次稀釋到所需劑量（有效成分）的方法配制，各藥劑劑量設(shè)置如下（均為有效劑量，下同）：2．5%五氟磺草胺油懸浮劑0，2．5，7．5，12．5，17．5，22．5g／hm2；10%雙草醚懸浮劑0，2．5，7．5，12．5，17．5，22．5g／hm2；5%嘧啶肟草醚乳油 0，2．25，4．5，9．0，18．0，36．0g／hm2；10%氟吡磺隆水分散粒劑0，5．0，10．0，15．0，20．0，25．0g／hm2；10%噁唑酰草胺乳油0，2．5，7．5，12．5，17．5，22．5 g／hm2；10%氰氟草酯乳油0，6．25，12．5，25．0，50．0，100．0g／hm2。以噴清水為對照。每處理均設(shè)4次重復(fù)。處理后先于黑暗條件下吸收12h，再進行光暗交替培養(yǎng)，藥后詳細記錄稗草的受害癥狀。于處理后15d剪取地上部分，稱量鮮重，計算生長抑制率。

生長抑制率（%）＝（對照植株鮮重－處理植株鮮重）／對照植株鮮重×100

1．3 田間藥效試驗

1．3．1 試驗稻田 試驗地點在湖南省沅江市草尾鎮(zhèn)。該地區(qū)屬洞庭湖雙季稻區(qū)，土壤為湖區(qū)沖擊沙壤土，pH 6．7，有機質(zhì)含量2．2%。供試水稻品種為‘浙輻7號’。種植方式為直播，于2012年4月11日播種，用種量45 kg／hm2。該地區(qū)使用二氯喹啉酸的歷史已達20余年，目前，二氯喹啉酸對該地區(qū)的稗草已基本失效。選擇稗草發(fā)生嚴重的田塊進行田間試驗，試驗田管理措施與當(dāng)?shù)仄渌r(nóng)田一致。

1．3．2 田間試驗方法 試驗依據(jù)農(nóng)業(yè)部農(nóng)藥田間藥效試驗準(zhǔn)則（一）GB／T 17980．40－2000進行［16］，設(shè)4次重復(fù)，小區(qū)面積4m×5m，隨機區(qū)組排列。于4月24日在稗草2～3葉期采用莖葉噴霧處理，用水量450L／hm2。施藥前排干水，藥后2d復(fù)水。以不噴藥劑的小區(qū)為對照。以田間推薦劑量為標(biāo)準(zhǔn)設(shè)定如下（均為有效劑量）：2．5%五氟磺草胺油懸浮劑22．5g／hm2；10%雙草醚懸浮劑30g／hm2；10%氟吡磺隆水分散粒劑45g／hm2；5%嘧啶肟草醚乳油40g／hm2；10%噁唑酰草胺乳油120g／hm2；10%氰氟草酯乳油90g／hm2；50%二氯喹啉酸可濕性粉劑375g／hm2。

試驗于藥后3，7，15，20d目測水稻的生長情況，觀察是否有藥害現(xiàn)象發(fā)生。每小區(qū)對角線取樣調(diào)查4點，每點0．5m×0．5m，記錄稗草的株數(shù)，藥后20和40d分別進行藥效調(diào)查，藥后40d加測鮮重。按（1）式計算防除效果。

式中，PT為處理區(qū)殘存草數(shù)（或鮮重）；CK為空白對照區(qū)活草數(shù)（或鮮重）。

于2012年7月21日收獲，并分小區(qū)實測產(chǎn)量。

1．4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS（V3．01專業(yè)版）軟件對藥劑劑量對數(shù)值與雜草的鮮重抑制率的概率值進行回歸分析，計算6種除草劑對稗草的毒力回歸方程和ED50值，以ED50值進行各種除草劑的生物活性比較。用Duncan氏新復(fù)極差法進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 6種除草劑處理后稗草的中毒癥狀

經(jīng)五氟磺草胺處理后稗草停止生長，藥后2～4d，雜草生長點褪色，葉脈變紅，藥后7～14d莖尖和葉芽逐漸枯萎壞死，2～4周植株死亡。稗草經(jīng)雙草醚處理后生長被抑制，3～4d后心葉發(fā)黃，葉片上部逐漸干枯致死。嘧啶肟草醚處理后稗草生長停止，3～5d植株黃化，7～14d逐漸枯死。噁唑酰草胺處理后稗草葉面褪綠，生長被抑制，施藥后7～14d稗草開始干枯死亡。氰氟草酯在處理后2d出現(xiàn)藥害癥狀，植株生長被抑制，新葉和其他部位葉片黃化，最終枯萎死亡。

2．2 6種除草劑對抗藥性稗草的室內(nèi)生物活性

測定結(jié)果表明，6種除草劑對抗藥性稗草R1和R2的生物活性由高到低的順序為：雙草醚、嘧啶肟草醚、五氟磺草胺、噁唑酰草胺、氟吡磺隆、氰氟草酯。其中以雙草醚和嘧啶肟草醚對抗藥性稗草R1和R2的活性最高，ED50分別為4．6166，4．3392g a．i／hm2和5．0945，4．5415g a．i／hm2；其次是五氟磺草胺，ED50為6．0382和6．6366g a．i／hm2；再次是噁唑酰草胺和氟吡磺隆，ED50分別為10．9283，8．9493g a．i／hm2和10．3958，9．1916g a．i／hm2，氰氟草酯對抗藥性稗草 R1和 R2的活性最低，ED50分別為14．5391和13．9600g a．i／hm2。6種除草劑對不同生物型稗草R1、R2、S均表現(xiàn)出較高的生物活性，對抗藥性稗草R1、R2的抗性指數(shù)為1．05～1．28，無多抗性產(chǎn)生（表1）。

2．3 6種除草劑對直播稻田抗藥性稗草的田間防除效果

試驗結(jié)果表明，供試的6種除草劑中，以2．5%五氟磺草胺油懸浮劑和10%噁唑酰草胺乳油對抗藥性稗草的防效最好。藥后20和40d，兩處理對抗藥性稗草的株和鮮重防效均在95%以上，且控草時間長達40d以上，顯著高于其他藥劑對抗藥性稗草的防效；其次是10%雙草醚懸浮劑和5%嘧啶肟草醚乳油，處理后20d，兩處理對抗藥性稗草的防效均大于85%，藥后40d，兩處理對稗草的防效均在90%以上；10%氰氟草酯乳油和10%氟吡磺隆水分散粒劑對抗藥性稗草防效較差，藥后20和40d的株防效均不到85%，顯著低于2．5%五氟磺草胺油懸浮劑、10%雙草醚懸浮劑、5%嘧啶肟草醚乳油以及10%噁唑酰草胺乳油四處理對抗藥性稗草的防效（表2）。對照藥劑50%二氯喹啉酸可濕性粉劑對稗草的防效極差，處理后20和40d的株防效均不到55%。由此可見，該試驗稻田的稗草確實對二氯喹啉酸產(chǎn)生了抗藥性。

從以上試驗結(jié)果得出，在本試驗選用的6個稻田除草劑中，2．5%五氟磺草胺油懸浮劑和10%噁唑酰草胺乳油對抗藥性稗草的防效優(yōu)良；10%雙草醚懸浮劑和5%嘧啶肟草醚乳油對抗性稗草的防效良好；10%氰氟草酯乳油和10%氟吡磺隆水分散粒劑對抗藥性稗草防效不理想。但上述的6種除草劑均對抗性稗草無多抗性產(chǎn)生。

表1 6種除草劑對抗藥性稗草R1和R2的生物活性Table 1 Biological activity of six herbicides to large E． crusgalli

表2 不同除草劑防除直播稻田抗藥性稗草效果Table 2 Control effect of six herbicides to large E． crusgalli in direct－seed rice field

2．4 6種除草劑對直播水稻的安全性

從田間目測結(jié)果看，在供試的6種除草劑中，以乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制劑五氟磺草胺和氟吡磺隆，乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）抑制劑噁唑酰草胺和氰氟草酯4種除草劑對水稻的安全性好，處理后各小區(qū)水稻生長正常，未見藥害癥狀出現(xiàn)。而其他2種除草劑處理后水稻產(chǎn)生了輕微藥害，嘧啶肟草醚施用3～5d后，水稻葉片黃化，但7～9d后即可恢復(fù)正常生長。雙草醚施藥后3～4d起水稻從心葉開始逐漸整株黃化，施藥后6～8d藥害癥狀最重，15d以后黃化癥狀逐漸恢復(fù)，水稻正常生長。測產(chǎn)結(jié)果表明（表3），6種除草劑處理后，水稻產(chǎn)量增幅為410．1%～483．1%。其中以2．5%五氟磺草胺油懸浮劑處理對水稻增產(chǎn)最高，與對照相比增幅達483．1%。其次為10%雙草醚懸浮劑，與對照相比，水稻增幅為440．4%。再次為10%噁唑酰草胺乳油，水稻增幅為424．6%。10%氰氟草酯乳油、5%嘧啶肟草醚EC和10%氟吡磺隆水分散粒劑的增幅均低于以上所述的3種藥劑。50%二氯喹啉酸WP處理對水稻增產(chǎn)最低，與對照相比增幅為156．5%。

由表3的測產(chǎn)結(jié)果可知，與對照相比，各施藥處理中的水稻增產(chǎn)明顯，但以五氟磺草胺的增產(chǎn)最高，因其殺草譜寬，一次施藥基本上可以防除稻田全部雜草。其次是雙草醚、噁唑酰草胺、嘧啶肟草醚、氰氟草酯和氟吡磺隆，由于噁唑酰草胺和氰氟草酯對田間闊葉雜草及莎草科雜草無效，因而從一定程度上影響了其產(chǎn)量。二氯喹啉酸由于對稗草的防除效果最低，故對產(chǎn)量影響最大。

3 結(jié)論與討論

雜草對除草劑產(chǎn)生抗藥性是其自身進化的結(jié)果，是雜草種群在除草劑選擇作用下持續(xù)變化的外在表現(xiàn)?？顾幮灾卫硎强剐匝芯款I(lǐng)域的最主要方向之一，其目的是采取合適的措施和策略延緩或阻止雜草抗藥性的形成和發(fā)展，延長現(xiàn)有除草劑的使用年限［17］。因而為了避免田間防治過程中出現(xiàn)更多的風(fēng)險，故需要對多抗性、交互抗性和抗性機制等方面進行相關(guān)探討研究。

表3 不同除草劑處理對水稻產(chǎn)量的影響Table 3 The effects of different herbicides on rice grain yield

洞庭湖稻區(qū)是我國重要的水稻種植區(qū)。本項目組調(diào)查結(jié)果表明，近年來該區(qū)域內(nèi)的益陽、常德和岳陽等地區(qū)的稻田稗草對二氯喹啉酸均產(chǎn)生了嚴重的抗藥性。本研究利用采自上述地區(qū)的抗藥性生物型稗草R1和R2，研究了其對五氟磺草胺、雙草醚、嘧啶肟草醚、氟吡磺隆、噁唑酰草胺和氰氟草酯6種除草劑的多抗性，試驗結(jié)果表明，上述6種除草劑均對抗藥性稗草R1和R2表現(xiàn)出較高的生物活性，無多抗性產(chǎn)生。同時，田間試驗也驗證了五氟磺草胺、雙草醚、嘧啶肟草醚和噁唑酰草胺均對抗藥性稗草具有優(yōu)良的防效，對直播水稻安全，這4種除草劑可在抗藥性稗草多發(fā)的洞庭湖稻區(qū)乃至全國稻區(qū)用于防除抗二氯喹啉酸稗草。五氟磺草胺是由美國陶氏益農(nóng)公司開發(fā)的三唑并嘧啶磺酰胺除草劑，中文商品名為稻杰，于2005年在我國登記。為目前稻田除草劑中殺草譜最廣的品種。五氟磺草胺不僅對稗草防效優(yōu)良，而且可有效控制稻田中的闊葉及莎草科雜草。持效期長達30～60 d，一次用藥基本能控制全季雜草危害，目前已成為洞庭湖稻區(qū)使用最廣的除草劑品種；雙草醚是日本組合化學(xué)株式會社研制開發(fā)的嘧啶水楊酸類除草劑，商品名為農(nóng)美利。它是一種高效、廣譜的苗后莖葉處理劑。不僅能有效防除稗草，而且對其他禾本科雜草如稻李氏禾也有效，并能兼治大多數(shù)闊葉雜草以及莎草科雜草；噁唑酰草胺屬乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）抑制劑，由葉片和葉鞘吸收后在植物體內(nèi)傳導(dǎo)，通過抑制乙酰輔酶A合成酶，干擾脂肪酸的生物合成，進而影響植物的正常生長，最后逐漸枯萎死亡。它是此類除草劑中對水稻具有高度安全性的極少數(shù)品種之一。噁唑酰草胺于2010年在我國取得登記，商品名為韓秋好。它對稻田禾本科雜草稗草有特效，對其他禾本科雜草，如千金子（Leptochloachinensis）、馬唐（Digtariasangninalis）等防效優(yōu)良，尤其是對高齡稗草有特效，但對闊葉雜草及莎草科雜草無效［18］。在供試的其他3種除草劑中，氟吡磺隆由韓國LG公司生命科學(xué)有限公司研制的一種磺酰脲類除草劑，可有效防除稗草、闊葉和莎草科雜草；嘧啶肟草醚屬乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制劑，廣譜選擇性芽后除草劑。對水稻田禾本科雜草稗草和其他闊葉雜草均有效；氰氟草酯也屬乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）抑制劑，它對禾本科雜草千金子有特效，對稗草防效良好，但對其他闊葉及莎草科雜草無效。本試驗發(fā)現(xiàn)，氟吡磺隆和氰氟草酯對抗藥性稗草也無多抗性產(chǎn)生，但對抗藥性稗草的防效顯著低于五氟磺草胺、雙草醚、嘧啶肟草醚、和噁唑酰草胺4種除草劑。

另外，由于本試驗中篩選出的對抗藥性稗草防效優(yōu)良的4種除草劑中，五氟磺草胺、雙草醚和嘧啶肟草醚均屬ALS抑制劑，該類除草劑因其作用靶標(biāo)單一、活性高，極易產(chǎn)生抗藥性。據(jù)報道，目前已有144種雜草對ALS抑制劑產(chǎn)生了抗藥性，占19類化學(xué)除草劑總抗藥性雜草生物型的1／3還多［2］。已成為抗性最為嚴重的一類雜草，噁唑酰草胺屬乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）抑制劑類除草劑，此類除草劑的抗性發(fā)展速度也很快，目前已有44種雜草對其產(chǎn)生了抗藥性。因此，為了延緩稗草對ALS抑制劑迅速產(chǎn)生抗性，應(yīng)避免單一重復(fù)使用同一類型的五氟磺草胺和雙草醚防除抗藥性稗草，而應(yīng)選擇不同作用機制的ACCase類抑制劑噁唑酰草胺與五氟磺草胺、嘧啶肟草醚和雙草醚輪換使用，以控制抗藥性稗草的危害并延緩或阻止其他除草劑對其產(chǎn)生抗藥性。

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