• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    H2O2脅迫下豌豆初生根及抗氧化酶系統(tǒng)對外源Ca2+的響應(yīng)

    2014-11-07 02:08:04劉會杰李勝馬紹英張品南時振振楊曉明
    草業(yè)學(xué)報 2014年6期
    關(guān)鍵詞:內(nèi)源過氧化豌豆

    劉會杰,李勝*,馬紹英,張品南,時振振,楊曉明

    (1.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070;2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所,甘肅 蘭州 730070)

    豌豆(Pisumsativum)屬豆科(Fabaceae)蝶形花亞科(Faboideae)豌豆屬(Pisum)一年生攀緣草本植物[1]。它是糧菜飼兼用作物,小雜糧中主要的食用豆,具有極大的農(nóng)業(yè)潛在價值。豌豆還具有很高的生物固氮能力,有助于富集土壤中的營養(yǎng)肥料減少生產(chǎn)成本,所以對可持續(xù)農(nóng)業(yè)的發(fā)展起著重要的作用[2]。然而,我國西北地區(qū)淡水資源缺乏,土壤鹽漬化日趨嚴重[3-4],并且伴隨著采礦、冶金以及鎘(Cd)處理等工業(yè)的發(fā)展,我國農(nóng)業(yè)土壤Cd污染問題也不斷加劇。Cd是毒性最強的重金屬元素之一,被植物吸收后大部分富集在根部,從而抑制根系的正常生長[5],限制豆科植物與根瘤菌共生關(guān)系的建立,導(dǎo)致作物產(chǎn)量和品質(zhì)急劇降低,威脅著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境,因此對鹽漬土及Cd污染土壤的治理已經(jīng)引起國內(nèi)外的廣泛重視[6]。

    隨著生物膜理論和研究技術(shù)的發(fā)展,越來越多的研究證實了生物膜在植物逆境脅迫中的重要性。研究表明膜傷害與植物低溫脅迫、水分脅迫、鹽脅迫和環(huán)境污染物脅迫(重金屬污染如Cd)有密切關(guān)系[7]。王芳等[8]研究指出100 mg/L的Cd處理使膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量增加,質(zhì)膜透性增大,Cd又能導(dǎo)致擬南芥(Arabidopsisthaliana)根尖H2O2的積累[9],發(fā)生膜脂過氧化傷害,同時鹽脅迫導(dǎo)致黃瓜(Cucumissativus)根系MDA含量和電解質(zhì)滲漏率增加,生物膜受到傷害[10]。大量實驗表明,各種逆境脅迫對植物的傷害首先表現(xiàn)為生物膜的傷害,而脅迫中產(chǎn)生的羥基自由基(·OH)是造成膜脂過氧化作用的主要因素。植物在逆境脅迫過程中會產(chǎn)生大量的活性氧(ROS)[11-12],主要是H2O2能通過Harber-weiss反應(yīng)產(chǎn)生更活躍、毒性更強的羥基自由基(·OH)[13],當其產(chǎn)生速度超出細胞抗氧化防御系統(tǒng)的清除能力時,就會引發(fā)一系列毒性效應(yīng),造成對細胞的“氧化脅迫”,從而引發(fā)或加劇膜脂過氧化作用,造成細胞膜系統(tǒng)的損傷,嚴重時導(dǎo)致細胞衰老或死亡。因此可以認為植物細胞內(nèi)H2O2的累積是植物逆境脅迫過程中發(fā)揮作用的重要因素,減緩植物細胞內(nèi)H2O2積累降低質(zhì)膜傷害程度是研究植物抗逆性的首要任務(wù)。那么施加外源H2O2就相當于對植物細胞進行直接的過氧化脅迫也是對高鹽高鎘脅迫的模擬,對外源H2O2脅迫產(chǎn)生緩解效應(yīng)的物質(zhì)則能直接緩解各種逆境脅迫對植物的傷害。

    本試驗初期發(fā)現(xiàn)外源H2O2脅迫抑制了豌豆初生根的正常向地性生長并導(dǎo)致水平彎曲,機理尚不明確,猜想可能是高濃度H2O2對豌豆根系生物膜產(chǎn)生了氧化迫害。Demidchik等[14]研究發(fā)現(xiàn)外源H2O2處理可導(dǎo)致擬南芥根部Ca2+瞬間大量涌入。張春平等[15]指出外源Ca2+可提高紫蘇(Perillafrutescens)幼苗葉片中抗氧化物酶的活性,減輕氧化損傷,并顯著緩解鹽脅迫對紫蘇生長的抑制作用,從而提高植株的耐鹽性。也有研究表明外源加入Ca2+可拮抗Cd對毛狀根生長的抑制或毒害,減少毛狀根對Cd的吸收和吸附[16]。但關(guān)于外源Ca2+對H2O2脅迫下豌豆初生根生長的相關(guān)研究報道甚少。本研究以豌豆“隴豌一號”為材料,在高濃度H2O2脅迫下施加不同濃度的外源Ca2+,測定了外源Ca2+對H2O2脅迫下的豌豆初生根膜脂過氧化指標及相關(guān)的抗氧化酶系統(tǒng)變化,探討不同濃度Ca2+對H2O2脅迫下初生根膜脂過氧化的緩解效應(yīng),尋求Ca2+對H2O2脅迫的緩解調(diào)節(jié)機制,以期為抗逆境脅迫的調(diào)控方法提供理論依據(jù),同時為鹽漬土及鎘污染土壤的改良提供方法。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    試驗于2013年4-7月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物細胞工程實驗室進行。供試材料為早熟、矮莖、半無葉型豌豆新品種“隴豌一號”,由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所提供。H2O2和Ca2+的供體分別為30% H2O2和CaCl2,2種供體均為國產(chǎn)分析純(天津光復(fù)精細化工研究所)。

    1.2 試驗處理

    挑選籽粒飽滿、均勻一致的豌豆種子,消毒后用蒸餾水沖洗3~4次,然后用吸水紙吸干。將處理好的種子放入直徑為15 cm且底部鋪有紗布的大培養(yǎng)皿中,于培養(yǎng)箱中(26±2)℃下進行培養(yǎng),光照時間為24 h,光照強度為2000 lx。每個培養(yǎng)皿60粒種子,3次重復(fù),每12 h更換處理液,處理液濃度如表1,CK組只加蒸餾水。以上所有的豌豆種子均水平放置在培養(yǎng)皿的底部,即胚根的方向與培養(yǎng)皿的底面相平行。脅迫所用的H2O2濃度為預(yù)試驗得出的80 mmol/L的適宜濃度。

    表1 試驗處理Table 1 Treatments of the experiment

    1.3 幼根相關(guān)生理指標的測定

    豌豆種子萌發(fā)72 h后拍照,進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計后將幼苗從培養(yǎng)皿中取出,根部用蒸餾水清洗,測定不同處理下初生根的各項生理指標。

    用TTC法測定初生根根系活力[17],雙酶法[18]測定初生根內(nèi)源H2O2含量。丙二醛(MDA)含量參照Velikova等[19]的硫代巴比妥酸(TBA)法檢測。相對電導(dǎo)率的測定參照李合生[20]的方法。

    酶液的制備:分別取各處理的初生根液氮研磨后,加入5 mL 50 mmol/L預(yù)冷的磷酸緩沖液(pH 7.8),轉(zhuǎn)入離心管中在4℃下離心20 min,上清液即為待測酶液。

    超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍四唑(NBT)法檢測[21],以抑制NBT光化還原50%所需的酶量為1個酶活力單位(U)。過氧化氫酶(CAT)活性檢測采用鉬酸銨比色法進行測定[22]。借鑒陸曉民等[23]的方法測定過氧化物酶(POD)活性,以每分鐘OD值變化0.01為1個酶活性單位(U)??箟难徇^氧化物酶(APX)的測定參照Mishra等[24]的方法。每種指標每個處理重復(fù)3次。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    用Excel軟件處理數(shù)據(jù)和繪圖,SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析,用Duncan’s新復(fù)極差法進行差異顯著性檢驗(P<0.05)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同處理對豌豆初生根生長的影響

    圖1 不同處理對豌豆初生根發(fā)生水平彎曲的效應(yīng)Fig.1 Effect of different treatments on horizontal bending of pea primary roots

    圖2 不同處理對豌豆初生根彎曲率的影響Fig.2 Effects of different treatments on curving rate of pea primary roots 不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05),下同。Different small letters indicate statistically significant differences according to test (P<0.05). The same below.

    圖3 不同處理對豌豆初生根內(nèi)源H2O2的影響Fig.3 Effects of different treatments on endogenous H2O2 of pea primary roots

    將清洗干凈的豌豆種子水平放置在盛有蒸餾水的培養(yǎng)皿中培養(yǎng)24 h時,豌豆種子開始萌發(fā),胚根開始突破種皮,由于重力作用,豌豆的初生根開始沿著重力的方向發(fā)生向地性彎曲(圖1,CK)。然而,如果將豌豆種子同樣水平放置在盛有H2O2的培養(yǎng)皿中,則向地性生長完全受到抑制,而發(fā)生水平方向的彎曲,這種彎曲的方式,不同于向地性的生長。試驗中用高濃度(80 mmol/L)H2O2處理的豌豆種子,初生根72 h后水平彎曲弧度大于360度(圖1,CK1)。若在施加外源H2O2(80 mmol/L)的前提下同時加入不同濃度的Ca2+,這種水平彎曲的現(xiàn)象將會得到緩解,并且隨著Ca2+濃度的增加緩解效應(yīng)越明顯(圖1)。

    試驗中以彎曲大于90度以上的初生根數(shù)量占初生根總數(shù)的百分比計算初生根的彎曲率。結(jié)合圖2更能說明Ca2+可以緩解外源H2O2誘導(dǎo)的豌豆初生根水平彎曲的現(xiàn)象。從圖2中可知,在CK1處理下,72 h后初生根彎曲率高達79.13%,隨著外源Ca2+濃度的增加,初生根的彎曲率顯著降低。Ca2+濃度增加到10 mmol/L時(T4),初生根彎曲率降低為14.74%,是外源H2O2脅迫下(CK1,79.13%)的1/5。在Ca2+濃度大于10 mmol/L后緩解趨勢減弱,差異不顯著。

    2.2 不同處理對豌豆初生根內(nèi)源H2O2的影響

    在正常的狀態(tài)下,清除系統(tǒng)會保持植物細胞內(nèi)H2O2產(chǎn)生和清除的一種動態(tài)平衡。但是,當遇到環(huán)境的脅迫時如鹽、干旱、低溫等,H2O2的含量會快速升高[25]。為了研究外源H2O2處理后,是否引起了豌豆初生根細胞內(nèi)H2O2水平的變化,采用雙酶法定量檢測了 H2O2含量。結(jié)果發(fā)現(xiàn),與CK組相比,CK1處理內(nèi)源的H2O2含量顯著降低,即CK1初生根的內(nèi)源H2O2含量(1.034 mmol/L·g)明顯低于CK(1.4913 mmol/L·g)。但是豌豆種子浸泡在施加了外源Ca2+的培養(yǎng)皿中72 h后,因施加濃度的不同變化也各有差異。當施加的外源Ca2+濃度從2.5 mmol/L到7.5 mmol/L的處理中初生根的內(nèi)源H2O2水平無顯著差異,但顯著低于其他處理。當Ca2+濃度大于10 mmol/L時,初生根內(nèi)源H2O2含量則顯著高于CK1和低濃度Ca2+處理,較CK差異不顯著。試驗結(jié)果說明,外施Ca2+能緩解H2O2脅迫下造成的內(nèi)源H2O2含量的降低,當外施Ca2+達到一定濃度時,初生根內(nèi)源H2O2的產(chǎn)生可恢復(fù)至正常生長水平(圖3)。

    2.3 不同處理對豌豆初生根根系活力的影響

    眾所周知,在正常的植物生長代謝中,H2O2作為代謝的副產(chǎn)物會源源不斷地產(chǎn)生,因此內(nèi)源H2O2的產(chǎn)生與植物組織器官的代謝和生長活力緊密相關(guān)。有些實驗表明,當植物在遭受外界因子的脅迫或者刺激時,內(nèi)源H2O2水平會迅速的升高,轉(zhuǎn)換成信號進行細胞調(diào)節(jié)[26]。為什么在本試驗中外源H2O2處理后內(nèi)源H2O2水平會降低,而在施加一定高濃度的外源Ca2+后又重新升高呢,為了闡明這一問題,用TTC法測定了初生根的根活力。根的活力是一種能夠反映植物生長代謝旺盛程度的一個重要指標。無色的TTC在接受細胞中線粒體上脫氫酶傳遞的電子后轉(zhuǎn)變?yōu)榉奂t色的TF[27-28]。因此根的活力與初生根的TF染色程度或者TF的含量呈正相關(guān)。

    圖4 不同處理對豌豆初生根根系活力的影響Fig.4 Effects of different treatments on root activity of pea primary roots A:不同處理下初生根根系活力值;B:不同處理下初生根TTC法染色效果。 A:Values of primary root activity under different treatments; B:Dyeing effect of TTC on pea primary root under different treatments.

    檢測結(jié)果如圖4所示,外源H2O2降低豌豆初生根的根系活力,而同時施加外源Ca2+時根系活力又隨著Ca2+濃度的增加而增強,體現(xiàn)了其緩解效應(yīng),如圖4A,而染色反應(yīng)也印證了這一結(jié)果(圖4B)。從圖4A可看出,正常生長情況下(CK)初生根的根系活力達到219.225 μg/(g·h),是H2O2處理63.429 μg/(g·h)的3.45倍。當Ca2+濃度為2.5 mmol/L時豌豆初生根根系活力并沒有得到顯著提高,隨著外源Ca2+濃度的增加根系活力逐漸恢復(fù),當Ca2+濃度增大至10 mmol/L時(T4)初生根的根系活力達到194.849 μg/(g·h),但與T3相比并不明顯,也顯著低于CK。當Ca2+濃度大于10 mmol/L時,根系活力又顯著降低,在Ca2+濃度為15 mmol/L (T6)時根系活力降低為135.779 μg/(g·h),雖然高于CK1,但顯著低于CK、T3和T4。

    圖4B中可以觀察到,CK培養(yǎng)的豌豆種子初生根活力最強,整個初生根幾乎都被染成了TF的粉紅色。當用H2O2處理72 h后,初生根的根系活力明顯下降,即染色非常淺或者染不上色(圖4B,CK1)。在施加高濃度的Ca2+后,初生根又能夠被TTC染上色,這表明根系活力得到恢復(fù),但結(jié)合圖4A的數(shù)據(jù)分析仍明顯低于CK。在植物的正常生長代謝中,H2O2作為信號因子不斷地產(chǎn)生,參與植物組織器官的代謝。本試驗結(jié)果表明,正常處理的豌豆初生根生長過程中,根的活力強,代謝旺盛,H2O2作為信號因子產(chǎn)生參與細胞的調(diào)控,因此內(nèi)源的H2O2含量高(圖3);反之,外源H2O2處理后,初生根活力明顯受到抑制,因而使初生根自身內(nèi)源H2O2產(chǎn)生含量降低,恢復(fù)后根的活力又明顯地反彈。TTC染色的實驗結(jié)果與定量檢測的結(jié)果一致(圖4B)。

    2.4 不同處理對豌豆初生根膜脂過氧化和質(zhì)膜透性的影響

    膜脂過氧化產(chǎn)物 MDA 含量及相對膜透性是細胞膜受損傷程度的重要指標。由圖5可知,不論是在單獨H2O2處理下或者同時施加Ca2+處理,培養(yǎng)72 h后的豌豆初生根中MDA含量和相對電導(dǎo)率均比同期CK組升高,但是外施Ca2+降低了MDA含量和相對電導(dǎo)率的增加幅度。

    圖5A顯示,CK1處理豌豆初生根MDA含量較之CK提高了97.40%,同時施加外源Ca2+后初生根MDA含量與CK1相比顯著降低,但仍高于CK組,且差異顯著。在T5處理下即Ca2+濃度為12.5 mmol/L時初生根MDA含量降低至與CK組無顯著差異,降低至CK1組的61.36%,為0.6732 μmol/(L·g),Ca2+濃度增加至15 mmol/L時,MDA含量又有所升高,為0.8086 μmol/(L·g)。

    從圖5B可以看出,各處理組相對膜透性的變化趨勢與MDA含量的變化趨勢相似,CK1的相對膜透性(31.94%)是CK (14.16%)的2.25倍,且與低濃度Ca2+處理T1無顯著差異。之后,隨著外源Ca2+濃度的增加相對膜透性逐漸降低,但仍高于CK,T5與T6組則差異不顯著。

    圖5 不同處理對豌豆初生根MDA(A)和相對膜透性(B)的影響Fig.5 Effects of different treatments on MDA (A) and relative membrane permeability (B) of pea primary roots

    2.5 不同處理對豌豆初生根抗氧化物酶活性的影響

    本試驗研究發(fā)現(xiàn),與CK相比,CK1使豌豆初生根內(nèi)的POD (圖6A)、SOD(圖6B)和CAT(圖6C)的活性顯著降低,APX活性(圖6D)則與CK無顯著差異。H2O2脅迫下,POD、SOD和CAT的活性均隨著外施Ca2+濃度的增大顯著增加,且在T4達到最大值后隨之降低,APX活性則在T4、T5和T6處理無顯著差異。

    如圖6所示,CK1的POD和CAT活性顯著低于CK。CK1豌豆初生根的POD活性降低為CK組的55.19%(圖6A),CAT的活性降低為CK的37.29%,降低幅度比POD更大(圖6C)。同時施加Ca2+處理后,POD和CAT的活性顯著提高,在T4處理下均達最大值,分別為51.946 U/(mg·min)和1.9739 mmol/(L·g·min),是對應(yīng)CK1的3.22和2.99倍。T4處理下POD活性相對于CK組的增加幅度比CAT更大,T4組POD活性比CK增加了78.28%,CAT活性則增加了13.87%,T5和T6處理下POD和CAT活性均有明顯降低,但都高于CK1(圖6A,C)。

    SOD是一種重要的抗氧化酶類,能保護植物細胞受到氧化傷害。如圖6B所示,CK1組SOD活性比CK組降低了9.828%,隨著施加外源Ca2+濃度的增加,SOD活性隨之顯著增加,在T4處理下活性達到865.174 U/g FW,比CK和CK1分別高出101.06和172.026 U/g,均差異顯著。T5、T6處理下,酶活性降低,但是仍高于CK1,與CK組相比差異不大。

    APX是清除細胞內(nèi)H2O2的主要酶類。如圖6D所示,在CK1處理下APX活性并沒有像其他抗氧化酶類一樣降低,卻與CK無顯著差異。但施加外源Ca2+后酶活性又有顯著的提高,當Ca2+濃度增加到10 mmol/L (T4)達到穩(wěn)定,與T5、T6無顯著差異。

    3 討論

    3.1 外源Ca2+對H2O2脅迫下豌豆初生根生長的緩解效應(yīng)

    大量研究表明,施加低濃度外源H2O2對植物的生長發(fā)育有著積極的作用,例如能夠促進種子萌發(fā)、增強很多植物的抗干旱、抗低溫、耐鹽等能力[29-31]。本試驗中發(fā)現(xiàn),對豌豆外施高濃度(80 mmol/L)H2O2能抑制初生根正常向地性生長并發(fā)生水平彎曲現(xiàn)象(圖1,CK1)。眾所周知,向地性生長與細胞內(nèi)的H2O2信號有關(guān),也許是外源的H2O2擾亂了細胞內(nèi)的氧化還原平衡,加劇了膜脂過氧化作用,造成細胞膜系統(tǒng)的傷害,從而導(dǎo)致了一系列的反應(yīng),使對重力的刺激信號無法向下傳遞。試驗結(jié)果表明,外源施加Ca2+能明顯的緩解H2O2對豌豆初生根的傷害,使其恢復(fù)正常生長。

    圖6 不同處理對豌豆初生根POD(A),SOD(B),CAT(C)和APX(D)活性的影響Fig.6 Effects of different treatments on POD(A), SOD (B), CAT(C) and APX(D) activity of pea primary roots

    根系活力是根生長或者代謝旺盛程度的一個重要指標,根系活力的測定發(fā)現(xiàn),初生根的活力也明顯受到了外施H2O2的抑制(圖4),這表明根細胞的正常代謝也受到了外源的H2O2抑制。施加外源Ca2+能夠有效地緩解H2O2誘導(dǎo)的水平彎曲生長,使根系生長趨于正常,根系活力得到恢復(fù)(圖4)。

    一般認為,外源H2O2是一種特殊的化學(xué)物質(zhì),對植物的根產(chǎn)生脅迫。當植物受到逆境脅迫后,內(nèi)源的H2O2水平會明顯的升高從而產(chǎn)生信號。但本研究結(jié)果與這一結(jié)論恰恰相反,在檢測了細胞內(nèi)的H2O2水平后發(fā)現(xiàn),H2O2脅迫下初生根內(nèi)源H2O2(CK1)水平明顯低于正常處理下(CK)初生根內(nèi)源H2O2水平(圖3)。因此認為,面對持續(xù)的外源H2O2處理,豌豆的種子或胚發(fā)生了自發(fā)的調(diào)節(jié)和反饋的抑制,抑制了自身的生長和代謝。植物根系通過呼吸作用產(chǎn)生的H2O2是其主要來源之一,本試驗中H2O2脅迫使初生根代謝降低,呼吸作用減弱,產(chǎn)生的H2O2也隨之減少。施加一定濃度的外源Ca2+后根系活力及代謝得以恢復(fù),內(nèi)源H2O2含量也隨之升高。

    3.2 外源Ca2+對H2O2脅迫下豌豆初生根膜脂過氧化和抗氧化酶系統(tǒng)的緩解

    有研究表明高鹽脅迫使植物的生長受到嚴重的阻礙,生物膜受到傷害[32]。王賀正等[33]指出水稻結(jié)實期隨水分脅迫加劇,細胞膜脂過氧化加劇。目前有關(guān)鋁誘導(dǎo)大豆的氧化脅迫也有報道,結(jié)果顯示高鋁脅迫使大豆根系質(zhì)膜透性增大,使植株抵抗逆境的能力下降受到傷害[34]。當豌豆初生根受到脅迫時,首先受到傷害的是細胞膜,這很大程度上是通過破壞細胞生物膜的生理功能引起的,主要表現(xiàn)在細胞膜結(jié)構(gòu)的破壞和功能的紊亂以及膜透性發(fā)生變化,而細胞膜的破壞將加速整個細胞的傷害。而當植物體受到逆境脅迫時,體內(nèi)的MDA含量會升高,并且氧化程度越高,含量越高。

    本研究中豌豆初生根的相對膜透性及MDA含量在不同的處理下均有不同程度的變化。H2O2處理導(dǎo)致初生根MDA含量的積累,相對膜透性增加。施加外源Ca2+后結(jié)果顯示,外施Ca2+有效減緩了初生根中MDA的升高,同時降低了細胞膜的相對透性,對細胞膜具有較好的修復(fù)和保護作用,從而減輕了外源H2O2對豌豆初生根細胞膜系統(tǒng)的傷害。

    在遭受長時間各種逆境脅迫后植物的抗氧化系統(tǒng)包括SOD、 CAT、APX、ASC、GSH、GPX、POD等一些抗氧化的酶或者抗氧化劑均會降低或者減少。本試驗檢測了 CAT、SOD、POD和APX的活性,與大多數(shù)的研究結(jié)果一致,發(fā)現(xiàn)在外源H2O2處理下4種酶活性均明顯的降低(圖6)。柳斌等[35]曾報道施加外源鈣能緩解NaCl對苜蓿(Medicagosativa)幼苗根系的傷害。10 mmol/L的Ca2+能有效防護鹽脅迫導(dǎo)致的氧化損傷,抑制脂質(zhì)過氧化作用[36]。同時,外源Ca2+能通過維持高的總抗氧化能力和抗氧化物質(zhì)含量等途徑來增強黑藻對Cd脅迫的抗性[37]。本研究結(jié)果表明,外源Ca2+對CAT、SOD、POD和APX等酶活性具有明顯的促進作用,外施Ca2+后4種抗氧化酶活性持續(xù)升高。這個結(jié)果解釋了為什么內(nèi)源H2O2水平會降低,同時也證明強大的清除系統(tǒng)緩解了逆境脅迫下產(chǎn)生的過量ROS造成的氧化脅迫,降低初生根的膜脂過氧化程度,保護初生根不被傷害。

    4 結(jié)論

    直接施加外源H2O2使豌豆初生根內(nèi)MDA含量增加,相對膜透性增強,抗氧化物酶活性降低,對初生根造成膜脂過氧化傷害從而影響根系的正常生長。而同時施加10 mmol/L外源Ca2+能有效地緩解H2O2對豌豆初生根造成的氧化脅迫,減輕對細胞膜的傷害,降低質(zhì)膜透性及MDA含量,增強初生根系抗氧化物酶活性,因此施加外源Ca2+能有效地緩解逆境脅迫對植物造成的氧化傷害。同時對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中鹽漬及污染土壤的改良除了調(diào)整作物品種和改變耕作制度的方法外,外源施加一定濃度的Ca2+也是一種有效的技術(shù)手段。

    猜你喜歡
    內(nèi)源過氧化豌豆
    脂質(zhì)過氧化在慢性腎臟病、急性腎損傷、腎細胞癌中的作用
    豌豆
    大灰狼(2018年5期)2018-06-20 14:49:32
    西洋參防護X線輻射對小鼠肺的過氧化損傷
    中成藥(2017年12期)2018-01-19 02:06:48
    豌豆笑傳
    內(nèi)源多胺含量在砂梨果實發(fā)育過程中的變化研究
    豌豆笑傳之拔罐
    內(nèi)源信號肽DSE4介導(dǎo)頭孢菌素C?;冈诋叧嘟湍钢械姆置诒磉_
    內(nèi)源信號肽DSE4介導(dǎo)頭孢菌素C?;冈诋叧嘟湍钢械姆置诒磉_
    一次注射15N-亮氨酸示蹤法檢測雞內(nèi)源氨基酸損失量適宜參數(shù)的研究
    豌豆笑傳之吃飯不說話
    亚洲精品日韩在线中文字幕| 国产高清videossex| 亚洲精品中文字幕一二三四区 | 久久ye,这里只有精品| 黄片大片在线免费观看| 成年美女黄网站色视频大全免费| kizo精华| 日韩欧美国产一区二区入口| 国产精品国产三级国产专区5o| 精品少妇久久久久久888优播| 精品久久蜜臀av无| 18在线观看网站| 亚洲一码二码三码区别大吗| 国产欧美亚洲国产| 国产欧美日韩一区二区三 | 国产免费现黄频在线看| 男女无遮挡免费网站观看| 乱人伦中国视频| 亚洲欧美激情在线| 国产亚洲精品一区二区www | 丁香六月天网| 女性被躁到高潮视频| 欧美精品啪啪一区二区三区 | 在线 av 中文字幕| 热re99久久国产66热| 精品少妇内射三级| 亚洲成人手机| 青青草视频在线视频观看| 夫妻午夜视频| 一本色道久久久久久精品综合| 黄片大片在线免费观看| 性色av乱码一区二区三区2| 欧美激情极品国产一区二区三区| 国产不卡av网站在线观看| 桃红色精品国产亚洲av| 男女之事视频高清在线观看| 女人久久www免费人成看片| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 精品亚洲成国产av| 欧美亚洲日本最大视频资源| 国产免费视频播放在线视频| 搡老乐熟女国产| 首页视频小说图片口味搜索| 91国产中文字幕| 色精品久久人妻99蜜桃| 久久99一区二区三区| 99精品欧美一区二区三区四区| 欧美黑人精品巨大| 精品一区二区三卡| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 欧美性长视频在线观看| 亚洲国产欧美网| 看免费av毛片| 啦啦啦在线免费观看视频4| 青青草视频在线视频观看| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 久久久精品94久久精品| 国产精品欧美亚洲77777| 少妇的丰满在线观看| 777米奇影视久久| 操美女的视频在线观看| 午夜老司机福利片| 国产极品粉嫩免费观看在线| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 中文字幕人妻熟女乱码| 91国产中文字幕| 欧美日韩成人在线一区二区| 久久免费观看电影| 1024视频免费在线观看| 午夜福利在线观看吧| 日本av免费视频播放| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频 | 精品高清国产在线一区| 国产人伦9x9x在线观看| 亚洲avbb在线观看| 成年女人毛片免费观看观看9 | 国产精品 欧美亚洲| 国产亚洲欧美精品永久| 一级片'在线观看视频| 狂野欧美激情性xxxx| 午夜老司机福利片| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 日韩有码中文字幕| 国产精品偷伦视频观看了| 男人操女人黄网站| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 亚洲一码二码三码区别大吗| 啪啪无遮挡十八禁网站| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 1024视频免费在线观看| 久久性视频一级片| 十八禁人妻一区二区| 麻豆国产av国片精品| 极品人妻少妇av视频| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 新久久久久国产一级毛片| 欧美av亚洲av综合av国产av| 国产又爽黄色视频| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 乱人伦中国视频| 波多野结衣av一区二区av| 久久狼人影院| 欧美午夜高清在线| 国产精品九九99| 免费观看人在逋| 国产成人精品无人区| 最新的欧美精品一区二区| 国产欧美日韩一区二区精品| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 国产一区二区在线观看av| 女人精品久久久久毛片| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 亚洲精品国产色婷婷电影| 精品久久蜜臀av无| 成人三级做爰电影| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 欧美少妇被猛烈插入视频| 免费在线观看日本一区| 一本久久精品| 亚洲五月色婷婷综合| 飞空精品影院首页| 新久久久久国产一级毛片| av欧美777| 亚洲成人国产一区在线观看| 国产一区二区三区综合在线观看| av有码第一页| 777米奇影视久久| 人人妻人人澡人人看| 黄色片一级片一级黄色片| 成人国语在线视频| 午夜成年电影在线免费观看| 国产免费视频播放在线视频| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 人妻人人澡人人爽人人| 亚洲欧美激情在线| 亚洲精品国产av蜜桃| 久久狼人影院| 午夜福利免费观看在线| 狠狠狠狠99中文字幕| 一区二区三区精品91| 69精品国产乱码久久久| 色综合欧美亚洲国产小说| 欧美另类一区| 99九九在线精品视频| 一级黄色大片毛片| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 精品国产一区二区三区四区第35| 国产一卡二卡三卡精品| 国产成人精品在线电影| a级毛片在线看网站| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 国产激情久久老熟女| 精品国内亚洲2022精品成人 | 精品一区二区三卡| 女性生殖器流出的白浆| av超薄肉色丝袜交足视频| 十八禁人妻一区二区| 99精品久久久久人妻精品| 国产男人的电影天堂91| 精品一区二区三区av网在线观看 | 欧美日韩一级在线毛片| 国产男人的电影天堂91| 美女福利国产在线| 在线 av 中文字幕| 成人av一区二区三区在线看 | 亚洲国产av影院在线观看| 国产精品一区二区在线不卡| 国产免费视频播放在线视频| 一级黄色大片毛片| 嫩草影视91久久| 国产免费av片在线观看野外av| 一个人免费在线观看的高清视频 | 日韩制服骚丝袜av| 国产片内射在线| 高清欧美精品videossex| 亚洲专区国产一区二区| 999精品在线视频| 日韩视频在线欧美| 国产精品.久久久| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 国产国语露脸激情在线看| 国产成人啪精品午夜网站| 丁香六月欧美| 午夜激情av网站| 亚洲av成人不卡在线观看播放网 | 色综合欧美亚洲国产小说| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 欧美成人午夜精品| 99国产极品粉嫩在线观看| 一二三四社区在线视频社区8| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 51午夜福利影视在线观看| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 搡老乐熟女国产| 一级毛片女人18水好多| 欧美性长视频在线观看| 午夜免费成人在线视频| 久久天堂一区二区三区四区| 天天添夜夜摸| 国产av又大| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 好男人电影高清在线观看| 国产在线视频一区二区| 亚洲av欧美aⅴ国产| 夜夜夜夜夜久久久久| 亚洲精品久久午夜乱码| 97精品久久久久久久久久精品| 久久亚洲精品不卡| 国产亚洲欧美在线一区二区| 黄片大片在线免费观看| 色综合欧美亚洲国产小说| 窝窝影院91人妻| 国产亚洲一区二区精品| av在线老鸭窝| videosex国产| 精品国产乱码久久久久久小说| 久久影院123| 色老头精品视频在线观看| 国产在线一区二区三区精| 亚洲国产精品999| 黄频高清免费视频| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 亚洲国产欧美网| 黄色 视频免费看| 国产av一区二区精品久久| 国产男女超爽视频在线观看| 99久久国产精品久久久| 丰满迷人的少妇在线观看| 国产精品99久久99久久久不卡| 美女中出高潮动态图| 俄罗斯特黄特色一大片| 麻豆国产av国片精品| 国产成人啪精品午夜网站| 国产精品久久久久久精品电影小说| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 亚洲av男天堂| 一区二区三区乱码不卡18| av线在线观看网站| 久久精品人人爽人人爽视色| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 亚洲精品国产一区二区精华液| 美女福利国产在线| 久久久精品区二区三区| 国产主播在线观看一区二区| 欧美精品一区二区大全| 精品欧美一区二区三区在线| netflix在线观看网站| 亚洲 国产 在线| 十八禁网站网址无遮挡| 嫁个100分男人电影在线观看| 青春草亚洲视频在线观看| 一边摸一边做爽爽视频免费| 国产不卡av网站在线观看| 亚洲人成电影观看| 欧美久久黑人一区二区| 亚洲精品成人av观看孕妇| 国产精品久久久人人做人人爽| 精品免费久久久久久久清纯 | 日韩 亚洲 欧美在线| 国产成人欧美| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 嫁个100分男人电影在线观看| 夫妻午夜视频| 一区二区三区激情视频| 欧美+亚洲+日韩+国产| 精品福利观看| 亚洲国产中文字幕在线视频| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久 | 老司机深夜福利视频在线观看 | 99国产精品免费福利视频| 大陆偷拍与自拍| 亚洲av男天堂| 国产精品久久久久成人av| 国产淫语在线视频| 久久99一区二区三区| 国产精品 欧美亚洲| 久热爱精品视频在线9| kizo精华| 一区在线观看完整版| 国精品久久久久久国模美| 中文字幕制服av| 美女高潮到喷水免费观看| 精品国产乱码久久久久久小说| 国产成人a∨麻豆精品| 丝袜喷水一区| 亚洲国产欧美一区二区综合| 国产高清videossex| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 久久久欧美国产精品| 大香蕉久久成人网| 黄色毛片三级朝国网站| 亚洲伊人色综图| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 亚洲国产欧美在线一区| 在线 av 中文字幕| 久久毛片免费看一区二区三区| 成人手机av| 高潮久久久久久久久久久不卡| 久久久久国产精品人妻一区二区| 久久亚洲精品不卡| 黄片大片在线免费观看| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 欧美+亚洲+日韩+国产| 国产免费现黄频在线看| 两人在一起打扑克的视频| 99国产精品一区二区三区| 精品一品国产午夜福利视频| 中国美女看黄片| 黄片播放在线免费| 亚洲国产成人一精品久久久| 久久国产精品大桥未久av| 桃花免费在线播放| 中文字幕精品免费在线观看视频| 日韩视频在线欧美| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 黄色a级毛片大全视频| 12—13女人毛片做爰片一| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 精品一区二区三区四区五区乱码| 老司机深夜福利视频在线观看 | 一区二区av电影网| 一本综合久久免费| 无遮挡黄片免费观看| 亚洲一码二码三码区别大吗| 欧美少妇被猛烈插入视频| 亚洲精品中文字幕在线视频| 精品久久久久久久毛片微露脸 | 亚洲av片天天在线观看| 少妇精品久久久久久久| 亚洲精品中文字幕一二三四区 | 两个人看的免费小视频| 男人舔女人的私密视频| 天堂中文最新版在线下载| 久久久久国产一级毛片高清牌| 黄色视频在线播放观看不卡| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 免费不卡黄色视频| 老司机影院成人| 黄片小视频在线播放| 99久久国产精品久久久| 咕卡用的链子| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 麻豆av在线久日| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 婷婷色av中文字幕| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 欧美少妇被猛烈插入视频| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 亚洲中文av在线| 女人精品久久久久毛片| a级毛片黄视频| 亚洲男人天堂网一区| 一区二区av电影网| 国产精品一区二区精品视频观看| 99精品欧美一区二区三区四区| 欧美日韩黄片免| 男女免费视频国产| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 亚洲国产看品久久| 免费在线观看黄色视频的| 五月天丁香电影| 大香蕉久久网| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区 | 亚洲专区字幕在线| 十八禁网站免费在线| 精品欧美一区二区三区在线| 不卡一级毛片| 高清黄色对白视频在线免费看| 免费在线观看日本一区| 天天影视国产精品| 亚洲熟女精品中文字幕| 黄色视频在线播放观看不卡| 国产免费现黄频在线看| 丰满迷人的少妇在线观看| 一个人免费看片子| 免费观看a级毛片全部| 成年人午夜在线观看视频| 岛国毛片在线播放| 久久久精品94久久精品| 日韩精品免费视频一区二区三区| 国产区一区二久久| 国产深夜福利视频在线观看| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 国产精品99久久99久久久不卡| 国产精品av久久久久免费| 我的亚洲天堂| 精品少妇黑人巨大在线播放| 久久 成人 亚洲| videosex国产| 脱女人内裤的视频| kizo精华| 午夜久久久在线观看| 涩涩av久久男人的天堂| 1024视频免费在线观看| 国产免费一区二区三区四区乱码| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 日本vs欧美在线观看视频| 国产日韩欧美视频二区| 叶爱在线成人免费视频播放| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| av在线老鸭窝| 国产国语露脸激情在线看| 日韩中文字幕欧美一区二区| 欧美xxⅹ黑人| 99久久综合免费| 高清视频免费观看一区二区| 一本色道久久久久久精品综合| 国产一级毛片在线| 色精品久久人妻99蜜桃| 一本综合久久免费| 成年人免费黄色播放视频| 国产精品 欧美亚洲| 精品亚洲成a人片在线观看| 制服诱惑二区| 欧美精品亚洲一区二区| 精品国产乱码久久久久久男人| av国产精品久久久久影院| 国产又色又爽无遮挡免| av又黄又爽大尺度在线免费看| 亚洲专区中文字幕在线| 国产精品偷伦视频观看了| 老司机在亚洲福利影院| 丝袜美腿诱惑在线| 免费一级毛片在线播放高清视频 | kizo精华| 国产成人免费无遮挡视频| 99精国产麻豆久久婷婷| 丝袜脚勾引网站| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 97精品久久久久久久久久精品| 国产成人影院久久av| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 99国产综合亚洲精品| 99九九在线精品视频| 国产亚洲精品久久久久5区| 丝袜脚勾引网站| 一区二区三区精品91| 午夜视频精品福利| 十分钟在线观看高清视频www| 亚洲国产看品久久| 欧美国产精品一级二级三级| 日本黄色日本黄色录像| 国产成+人综合+亚洲专区| 啪啪无遮挡十八禁网站| 亚洲久久久国产精品| 久久性视频一级片| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡 | 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 亚洲熟女毛片儿| 免费观看av网站的网址| 精品国产乱子伦一区二区三区 | 欧美少妇被猛烈插入视频| 在线观看免费视频网站a站| 久久久久国产一级毛片高清牌| 丁香六月天网| 精品国产一区二区久久| 精品福利观看| 99精国产麻豆久久婷婷| av国产精品久久久久影院| 精品视频人人做人人爽| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 999久久久精品免费观看国产| 久久精品成人免费网站| 欧美激情久久久久久爽电影 | 极品少妇高潮喷水抽搐| 久久久精品免费免费高清| 色综合欧美亚洲国产小说| 男人添女人高潮全过程视频| 狂野欧美激情性xxxx| 十八禁高潮呻吟视频| 麻豆国产av国片精品| 国产亚洲一区二区精品| 国产精品av久久久久免费| av一本久久久久| av在线老鸭窝| 99热国产这里只有精品6| 午夜两性在线视频| 亚洲一区二区三区欧美精品| 手机成人av网站| 久久人妻福利社区极品人妻图片| av在线播放精品| 亚洲欧美色中文字幕在线| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 国产亚洲一区二区精品| 国产精品久久久久久人妻精品电影 | 欧美在线一区亚洲| 午夜91福利影院| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 啦啦啦在线免费观看视频4| 午夜福利乱码中文字幕| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 韩国精品一区二区三区| 欧美精品一区二区免费开放| 美女国产高潮福利片在线看| 丝袜美腿诱惑在线| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 日本精品一区二区三区蜜桃| 国产男人的电影天堂91| 青春草视频在线免费观看| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 亚洲视频免费观看视频| 99九九在线精品视频| 中亚洲国语对白在线视频| 久久久久久久国产电影| 亚洲avbb在线观看| 啦啦啦 在线观看视频| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 亚洲精品国产av成人精品| 最新的欧美精品一区二区| 老熟女久久久| 欧美另类一区| 精品久久久久久久毛片微露脸 | 亚洲九九香蕉| 国产日韩欧美视频二区| 桃花免费在线播放| 亚洲国产精品999| 午夜福利影视在线免费观看| 在线观看免费日韩欧美大片| 无遮挡黄片免费观看| 两个人看的免费小视频| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 欧美在线一区亚洲| 亚洲专区中文字幕在线| 多毛熟女@视频| 国产免费现黄频在线看| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 久久香蕉激情| 日韩视频在线欧美| 日日爽夜夜爽网站| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 久久人人97超碰香蕉20202| 多毛熟女@视频| 成人亚洲精品一区在线观看| 国产精品99久久99久久久不卡| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 久热这里只有精品99| 男男h啪啪无遮挡| 1024视频免费在线观看| av在线app专区| 成人影院久久| 成人亚洲精品一区在线观看| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 精品国产乱码久久久久久小说| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 久久99热这里只频精品6学生| 性色av乱码一区二区三区2| 不卡一级毛片| 日韩中文字幕视频在线看片| 成年人免费黄色播放视频| 9热在线视频观看99| 三级毛片av免费| 亚洲视频免费观看视频| 一本大道久久a久久精品| 国产av又大| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 窝窝影院91人妻| 亚洲精华国产精华精| 99久久人妻综合| 久久国产精品人妻蜜桃| 免费观看人在逋| 国产亚洲av高清不卡| 桃花免费在线播放| 免费在线观看完整版高清| 一本大道久久a久久精品| 男人操女人黄网站| 国产又爽黄色视频| 午夜福利视频精品| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 欧美av亚洲av综合av国产av| av在线播放精品| 精品福利永久在线观看| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 中文字幕最新亚洲高清| 天堂中文最新版在线下载| 中文字幕制服av| 精品一区在线观看国产| 中文字幕人妻丝袜制服| 国产成人欧美| 黑人猛操日本美女一级片| 国产精品av久久久久免费| 老汉色∧v一级毛片| 高清av免费在线| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 一级a爱视频在线免费观看| 国产97色在线日韩免费| 国产在线视频一区二区| 97人妻天天添夜夜摸| 亚洲伊人久久精品综合| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 超碰成人久久| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 宅男免费午夜| 女性被躁到高潮视频| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 亚洲第一青青草原| 亚洲一区中文字幕在线| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 国产伦理片在线播放av一区| 国产老妇伦熟女老妇高清| 国产一区二区在线观看av| 亚洲成av片中文字幕在线观看| a 毛片基地| 十分钟在线观看高清视频www| 啦啦啦 在线观看视频| 99热全是精品| 亚洲综合色网址| 大陆偷拍与自拍| 国产高清视频在线播放一区 |