6個仿栗家系光合特性的比較

李志輝，歐日明,2，王佩蘭

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙410004；2.湖南省林業(yè)廳，湖南 長沙 410007）

6個仿栗家系光合特性的比較

李志輝1，歐日明1,2，王佩蘭1

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙410004；2.湖南省林業(yè)廳，湖南 長沙 410007）

以6個家系的仿栗為試驗材料，通過動態(tài)監(jiān)測4種光合特征參數(shù)，對不同家系間仿栗的光合特性進(jìn)行比較研究，為優(yōu)良家系的選擇與保護(hù)提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：仿栗凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、葉綠素總量(Ct)、葉綠素a/b值(Ca/Cb)在家系間均存在顯著的差異；氣孔導(dǎo)度、 蒸騰速率與凈光合速率呈顯著正相關(guān)，胞間CO2濃度Ci與凈光合速率Pn呈顯著負(fù)相關(guān)；仿栗光合特性在家系間存在豐富的遺傳變異。綜合各方因素，3號家系為所選家系中的最優(yōu)家系。

仿栗；家系；光合特性；光合參數(shù)；比較研究

仿栗Sloanea hemsleyana是杜英科猴歡喜屬常綠喬木，主要分布在湘、鄂、川、滇、黔、桂等地區(qū)，其中湘西北分布最多。仿栗樹干端直，高達(dá)20余m，常綠，枝葉繁茂，可供觀賞；木材白色，紋理直而細(xì)嫩，可供建筑、家具等用材。仿栗作為野生木本油料植物，油色呈雪白，含油率很高，且油質(zhì)好，因此仿栗是難得的油、材多用樹種[1]。對仿栗的研究，前人主要研究仿栗籽油的萃取、種子及幼苗的生物學(xué)特性、激素處理對扦插生根的影響等方面[2-12]。

光合作用是指綠色植物吸收光能，把CO2和H2O轉(zhuǎn)化成有機物，并且釋放O2的過程[13]。早在1772年，人們發(fā)現(xiàn)了植物的光合作用，后來許多學(xué)者對不同種源家系植物的光合特性做了比較全面的研究[14-20]。但有關(guān)仿栗的光合特性差異的研究尚未見報道。本研究對湖南省6個不同家系仿栗的葉綠素含量、葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等指標(biāo)進(jìn)行測定，分析了仿栗家系間光合特性差異，為選育優(yōu)良的仿栗家系和雜交育種的親本提供一定的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地自然條件

試驗在湖南省長沙市中南林業(yè)科技大學(xué)東園體育館側(cè)進(jìn)行，為典型的亞熱帶季風(fēng)氣候。春寒多濕，暑熱期長，秋旱多晴，嚴(yán)冬期短。年均氣溫為16.8～17.2 ℃，極端低溫為-12 ℃，極端高溫則達(dá)40.6 ℃。年均總降水量為1 422.4 mm，全年無霜期為275 d。

1.2 試驗方法

1.2.1 葉綠素含量的測定

每個家系取3～5片健康的葉片，去掉主脈剪碎，稱取0.1 g，每個做3個重復(fù)。放入研缽中，加入少量石英砂和80%的丙酮研磨提取。將研磨液離心后稀釋，再用紫外分光光度法分別在663 nm、645 nm波長下，用80%丙酮做空白對照，測定吸光值。根據(jù)公式計算葉綠素a、葉綠素b含量[21]。

1.2.2 葉片光合日變化與光響應(yīng)曲線的測定

利用Li-6400便攜式光合儀于2013年9月11日對仿栗幼樹進(jìn)行光合測定。每個家系植株分東南西北4個方向各選擇長勢較好、健康完好的1片葉片進(jìn)行測定，光合日變化分別在8:00、10:00、12:00、14:00、16:00這 5個 時 段 測 定1次。測定的參數(shù)有：葉片凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs、蒸騰速率Tr、胞間CO2濃度Ci。光響應(yīng)曲線測定采用開放式氣路，光合有效輻射（PRA）設(shè)置梯度為2 000、1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、150、100、75、50、25、0 μmol·m-2s-1，并且計算光補償點，整個過程設(shè)定CO2濃度為400 μmol/mol，空氣流速為 400 mol/s。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL和SPSS17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同家系仿栗葉片葉綠素含量比較

葉片中葉綠素的含量可以反映植物葉片光合能力。從測定結(jié)果可知，6個家系仿栗葉片中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量和葉綠素a/b均具有顯著差異（P＜0.05）。其中，3號家系葉綠素含量最高為3.61 mg/g，與家系1、2、5、6均有顯著差異；3號家系葉綠素a含量最高為2.74 mg/g，與家系2、5差異顯著；4號家系葉綠素b含量最高為0.87 mg/g，但與家系差異不顯著。這表明，在相同的環(huán)境條件下，不同家系間仿栗葉片的捕光能力有差異。如表1所示，這6個家系仿栗葉片的葉綠素a含量均比b含量要高，且整體葉綠素a/b值均大于3，超過了JOHNSON等報道的陰生植物的葉綠素a/b為2.59±0.11的范圍[22]。該結(jié)果表明，仿栗屬于陽生植物。

表1 6個家系仿栗葉片的葉綠素含量差異?Table 1 Differences of chlorophyll content among 6 families of Sloanea hemsleyana

2.2 不同家系仿栗葉片氣體交換參數(shù)差異

如表2所示，仿栗葉片的氣體交換參數(shù)Pn、Tr、Gs在家系間差異顯著（P＜ 0.05），由此可知，仿栗不同家系間的光合特性有差異。其中，家系 3 的Pn值（5.233 7 μmol·m-2s-1）和Gs值（0.071 0 mmol·m-2s-1）最高，家系 3 的Pn值是家系 5（3.513 1 μmol·m-2s-1） 的 1.49 倍，Gs值是家系 5（0.037 2 mmol·m-2s-1）的 1.91 倍；家系 4的Tr值最高（1.2624 mmol·m-2s-1），是家 系 5（0.764 3 mmol·m-2s-1） 的 1.65 倍，Ci值在家系間差異不顯著。從整體看來，家系3和家系4的Pn、Tr、Gs值均比較高。凈光合速率越大，光合積累的有機物產(chǎn)物就越多，植物生長就越快，長勢也越強。這2個家系的凈光合速率和蒸騰速率都比其他家系強，因此屬于具有較高光合生產(chǎn)力潛力的優(yōu)良仿栗家系。

表2 6個家系仿栗的葉片氣體交換參數(shù)差異Table 2 Differences of gas exchange parameters of Sloanea hemsleyana levaes

將各個家系葉片的氣體交換參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如表3所示，Pn、Tr、Gs、Ci這4個參數(shù)兩兩之間均顯著相關(guān)。其中，除了Pn與Ci為顯著負(fù)相關(guān)之外，其余各參數(shù)均呈顯著正相關(guān)。

表3 6個家系仿栗的葉片氣體交換參數(shù)的相關(guān)性分析?Table 3 Relevance analysis on leaves pnotosynthetic parameters among 6 families of Sloaneahemsleyana

2.3 凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等參數(shù)在家系間的變異

由圖1可知，氣孔導(dǎo)度家系間差異比較大，并且與凈光合速率在家系間的變化規(guī)律基本保持一致。氣孔導(dǎo)度高使凈光合速率也變高，反之亦然。氣孔導(dǎo)度和凈光合速率家系內(nèi)變異幅度最大的均是家系5。蒸騰速率是決定不同樹種耗水潛力的主要因素。同氣孔導(dǎo)度一樣，蒸騰速率與凈光合速率在家系間的變化規(guī)律也大體一致，家系5保持最大的變異幅度。除了家系2和5，其他家系間變異都不顯著。胞間CO2濃度在家系間差異不大，這可能是由于胞間CO2濃度受諸多外界因素影響的原因。

圖1 凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率的家系間變化趨勢Fig. 1 Changing trends of Pn and Gs, Tr among families

2.4 不同家系仿栗葉片光合特征參數(shù)日變化比較

在9月中旬的晴天條件下，通過動態(tài)監(jiān)測了不同家系仿栗葉片光合特征參數(shù)Pn、Tr、Gs、Ci的日變化規(guī)律，結(jié)果如圖2所示。不同家系仿栗葉片Pn日變化均為不對稱的雙峰曲線，且變化趨勢完全一致。最高峰均出現(xiàn)在上午10：00，中午12：00出現(xiàn)第一個低峰， 16：00出現(xiàn)最低峰。由于葉片的“午休”現(xiàn)象，導(dǎo)致12：00出現(xiàn)一個午間低值。14：00后又開始上升，出現(xiàn)第二個高峰，此后隨著陽光的減弱，又開始逐漸降低，直到16：00下降到最低值。

不同家系仿栗葉片胞間CO2濃度Ci日變化曲線走勢也基本一致。早上8：00Ci值達(dá)到最大，此后開始下降，到12：00，隨著仿栗光合“午休”開始急劇升高。由此說明，仿栗葉片內(nèi)的CO2沒有及時被固定造成一定的積累，同時也說明了葉片進(jìn)行光合“午休”不完全是因為氣孔的關(guān)閉，葉肉細(xì)胞光合能力下降也是造成原因之一。家系Ci曲線走勢唯一的差異發(fā)生在16：00，家系4、5在16：00時開始緩慢下降，而家系1、2、3則仍然上走。

各家系仿栗蒸騰速率Tr曲線走勢基本一致，在一天的不同測定時段呈波浪式變化，保持“低—高—低—高—低”的變化規(guī)律。

家系仿栗氣孔導(dǎo)度Gs曲線走勢也基本一致，變化規(guī)律與Tr曲線走勢完全相反。在早上8：00較高，隨著陽光的增強開始略有降低，到12：00是達(dá)到一個最低峰，午休過后又開始慢慢上升，直至14：00，之后又逐漸下降。

2.5 不同家系仿栗葉片的光響應(yīng)特征參數(shù)比較

用LRD光源設(shè)定一系類梯度光強，測定所對應(yīng)的凈光合速率，作出散點圖，再得到不同家系仿栗的光合—光響應(yīng)曲線圖（見圖3）。由圖3可以看出，6個家系仿栗的Pn-PRA曲線變化趨勢一致。在PRA在0～200 μmol·m-2s-1范圍時，凈光合速率Pn近乎呈直線上升，斜率表示光合量子效率，它代表光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率；在PRA為200～900 μmol·m-2s-1時，凈光合速率仍然保持平穩(wěn)增長；在PRA為600～900 μmol·m-2s-1時，最大值出現(xiàn)；PRA 在 900 ～ 1 600 μmol·m-2s-1時，Pn的增長幅度開始緩慢下降，當(dāng)PRA大于1 600 μmol·m-2s-1時，6個家系的仿栗Pn值均開始下降，表現(xiàn)出強光抑制現(xiàn)象。由圖3可知，6個家系間最大Pn存在一定差異，但均未達(dá)到顯著水平。

圖2 不同家系仿栗光合特征參數(shù)日變化Fig. 2 Photosynthetic parameter diurnal variation curves in leaves of 6 Sloanea hemsleyana families

圖3 6個家系仿栗葉片光合作用—光響應(yīng)曲線Fig. 3 Photosynthesis-light response curves in leaves of 6 Sloanea hemsleyana families

3 結(jié) 論

（1）仿栗6個家系的葉綠素a/b值均大于3，故仿栗屬于陽生植物，6個家系仿栗葉片中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量和葉綠素a/b值均具有顯著差異（P＜0.05），其中3號家系葉綠素含量最高，為3.48 mg/g。

（2）仿栗葉片的氣體交換參數(shù)凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度在家系間差異顯著（P＜0.05），由此可知，仿栗不同家系間的光合特性有差異。從整體看來，家系3和家系4的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度值均比較高，屬于光合生產(chǎn)力較強的優(yōu)良家系。

（3）不同家系仿栗葉片凈光合速率日變化均為不對稱的雙峰曲線，且變化趨勢完全一致。最高峰均出現(xiàn)在上午10：00，中午葉片“午休”，導(dǎo)致12：00出現(xiàn)午間最低值。

（4）6個家系間最大凈光合速率存在一定差異，但均未達(dá)到顯著水平， 6個家系仿栗的凈光合速率—光合有效輻射曲線變化趨勢一致。光合有效輻射在0～ 200 μmol·m-2s-1范圍時，凈光合速率近乎呈直線上升；在光合有效輻射為600～900 μmol·m-2s-1時，最大值出現(xiàn)。

[1] 中國植物志編委會.中國植物志[M] .北京:科學(xué)出版社,1978.

[2] 麻成金,吳竹青,傅偉昌,等.響應(yīng)面法優(yōu)化仿栗籽油超臨界萃取工藝[J]. 食品科學(xué),2010,31(18):196-202.

[3] 陸 佳,李志輝,張 斌,等. 氮離子注入對仿栗種子當(dāng)代生理生化性狀的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報,2008,22(05):617-620.

[4] 劉延青. 仿栗扦插繁殖技術(shù)及其生根機理的研究[D].長沙：中南林業(yè)科技大學(xué),2010.

[5] 麻成金,黃 偉,黃 群,等. 響應(yīng)面法優(yōu)化超聲波輔助提取仿栗籽油工藝及其脂肪酸組成分析[J]. 食品科學(xué),2012,33(16):24-29.

[6] 張 斌,李志輝,陸 佳. 施肥處理對仿栗苗期生理指標(biāo)動態(tài)變化規(guī)律的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2009,29(3):60-64.

[7] 李志輝,劉延青,張 斌. K-IBA處理對仿栗秋季扦插生根的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報,2010,26(16):109-112.

[8] 歐日明,李志輝,劉延青,等. 不同生根促進(jìn)劑對仿栗扦插生根的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2011,31(3):139-143.

[9] 陸 佳.仿栗種子與幼苗生理學(xué)特性研究[D].長沙：中南林業(yè)科技大學(xué),2008.

[10] 蘇 超,蒲靈操,吳 凡,等. 超聲輔助提取仿栗種衣油工藝優(yōu)化及其脂肪酸組成分析[J]. 中國食物與營養(yǎng),2013,19(05):47-52.

[11] 薛瑞娟,陳 高,黃圣卓,等. 仿栗油脂體化學(xué)組成及其與種子傳播者關(guān)系的初步研[J].植物分類與資源學(xué)報,2012,34(05): 483-486.

[12] 黃 偉,麻成金,黃 群,等 仿栗籽蛋白可食性膜的制備工藝研究[J]. 中國食物與營養(yǎng),2013,19(03):54-58.

[13] 王 忠.植物生理學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社,2000:121.

[14] 楊 全,王文全,張 卉,等.8個種源黃芩光合特性的比較研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2006,28(5):530-533.

[15] 惠利省,徐立安,王章榮，等.馬褂木不同種源苗期光合特性差異分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010,38(6):3222-3225.

[16] 張世華,梁社往,何忠俊,等. 10個地理種源滇重樓光合特性的比較研究[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué),2012,27(05):708-715.

[17] 李金華,趙嫦妮,許德祿,等. 浙江寧波赤皮青岡不同家系苗期光合特性差異分析[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報,2013,29(22):6-9.

[18] 趙 勛.越南安息香不同種源苗期光合特性研究[D].杭州：浙江農(nóng)林大學(xué),2011.

[19] 姚 毅.珙桐幼苗光合特性的研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2012.

[20] 陳 昕.雷公藤不同種源光合特性及其與生長屬性關(guān)系研究[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2011.

[21] 陳建勛,王曉峰. 植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].廣州:華南理工大學(xué)出版社,2006.

[22] 孫小玲,許岳飛,馬魯沂,等.植株葉片的光合色素構(gòu)成對遮陰的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報,2010,34(8):989-999.

Comparative study on six families of Sloanea hemsleyana based on photosynthesis characteristics

LI Zhi-hui1, OU Ri-ming1,2, WANG Pei-lan1
(1.School of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Hunan Forestry Department, Changsha 410007, Hunan, China)

By taking six families ofSloanea hemsleyanaas the tested materials, theirs four kinds of photosynthetic parameters were and monitored and measured, the photosynthetic characteristics of different families were comparatively studied through continuous monitoring in order to provide theoretical basis for the selection and protection ofS. hemsleyanasuperior family. The studying results show that there were signif i cant differences of net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci), chlorophyll total content (Ct), the ratio of chlorophyll-a to chlorophyll-b (Ca/Cb); theGsandTrhad signif i cant positive correlation withPn. theCihad a signif i cant negative correlation withPn; there were abundant genetic variations ofS. hemsleyanaphotosynthetic characteristics among the six families. Comparatively considering all the factors, the no.3 family is the bestone among the selected families.

Sloanea hemsleyana; family; photosynthetic characteristics; photosynthetic parameters; comparative study

S718.43

A

1673-923X(2014)09-0001-05

2013-10-25

科技部“高產(chǎn)能源植物選育及其資源高效利用”（2006DFA63230）

李志輝（1957-），男，湖南益陽人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林培育學(xué)教學(xué)和科研工作；E-mail：Lzh1957@126.com

[本文編校：謝榮秀]