重金屬鎘對茶樹生理特性的影響

摘要：以二年生福鼎大白茶為試驗材料，采用盆栽試驗方法，探討了重金屬鎘脅迫對茶樹生理特性的影響。結(jié)果表明，在試驗設(shè)置的鎘脅迫濃度范圍（5～40 mg/kg）內(nèi)，鎘在茶樹葉片中的含量隨著鎘脅迫濃度的增加而提高，反映出茶樹對鎘具有富集特性。在生理指標方面，葉片可溶性蛋白含量隨著鎘脅迫濃度的增加而降低；20 mg/kg以下濃度的鎘脅迫能提高茶樹葉片的超氧化物歧化酶活性，10 mg/kg以下濃度的鎘脅迫能增加茶樹葉片的丙二醛、葉綠素、類胡蘿卜素的含量；而超過上述鎘脅迫濃度后則降低了超氧化物歧化酶活性，減少了丙二醛、葉綠素、類胡蘿卜素的含量，并且影響了茶樹的正常生長。這個結(jié)果可為茶園生產(chǎn)中鎘毒害的田間預(yù)報、監(jiān)測指標的確認、數(shù)據(jù)可信度辨析、污染程度評價等方面提供有價值的參考。

關(guān)鍵詞：鎘；茶樹；脅迫生理

中圖分類號：O614.24+2；S571.1；Q945.78 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）12-2839-05

Effect of Heavy Metal Cadmium on Physiological Characteristics of Tea Plant

TANG Di，XU Xiao-yan，LI Shu-yan，JIANG Xin-yu

（Jiangsu Agricultural and Forestry Vocational Technical College，Zhenjiang 212400，Jiangsu，China）

Abstract： Using 2-year-old Camellia sinensis （L.） O. Kuntze cv. Fuding Dabaicha as test material， pot method was conducted to explore the effects of heavy metal cadmium stress on physiological characteristics of tea plant. Results showed that in the setting range of cadmium concentration （5～40 mg/kg）， cadmium content in tea plant leaves increased with the increasing of cadmium concentration， showing that tea plant could enrich cadmium. In terms of physiological indicators， leaf soluble protein content decreased with the increase of cadmium concentration； cadmium concentration under 20 mg/kg increased superoxide dismutase（SOD） activity in tea plants leaves， cadmium concentration under 10 mg/kg increased chlorophyll， Malondialdehyde（MDA）and carotenoid content. However， higher cadmium concentration decreased SOD activity and MDA， chlorophyll and carotenoid content， and affected normal growth of tea plant. The results could provide valuable reference for field forecasting，identification of monitoring indicators，discrimination of data credibility， assessment of pollution degree in tea garden.

Key words： cadmium； tea plant[Camellia sinensis （L.） O. Kuntze]； physiological characteristics

鎘（Cadmium，Cd）是一種生物非必需的重金屬元素，其化合物對人類、動物、植物等生物有很強的毒性[1]。由于鎘的難降解性和高積累性，導(dǎo)致它能在作物體內(nèi)大量累積，影響作物的生長發(fā)育，造成產(chǎn)量、品質(zhì)的下降。鎘還會通過食物鏈進入人體，對人類的健康造成威脅?，F(xiàn)在我國農(nóng)田土壤的重金屬污染相當嚴重，其中鎘污染的耕地已達1.33萬hm2[2]。茶葉是我國的大宗農(nóng)產(chǎn)品之一，由于工業(yè)廢棄物排放及化肥、農(nóng)藥的使用不當，茶葉中的重金屬污染日趨嚴重，嚴重影響了茶樹[Camellia sinensis（L.）O. Kuntze]生長及茶葉品質(zhì)與食品安全[3]，因此加強對茶葉等農(nóng)產(chǎn)品安全的監(jiān)測已是迫在眉睫的工作。試驗采用盆栽土培的方法，初步研究了鎘脅迫對茶樹生理特性的影響規(guī)律，以期為茶樹生長中鎘毒害的預(yù)報、污染評價提供一定的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗選取江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院農(nóng)場茶園中長勢一致的二年生福鼎大白茶（C. sinensis cv. Fuding Dabaicha）為試驗材料。盆栽土壤為江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院農(nóng)場耕地的黃壤，將試驗用土在陰處晾干，磨細后過20目尼龍網(wǎng)篩。測得土壤pH為6.0，土壤重金屬鎘的本底值為0.997 mg/kg。試劑主要有KH2PO4、（NH4）2SO4、Cd（NO3）2·4H2O、聚四氟乙烯、HNO3、H2O2、丙酮、乙醇、磷酸緩沖液、碳酸鈣、硫代巴比妥酸、考馬斯亮藍G-250溶液等。儀器主要有UV-2100紫外/可見光分光光度計（尤尼柯上海儀器有限公司）、TAS990F原子吸收分光光度計（北京普析通用有限公司）、Al104-電子分析天平（瑞士梅特勒托利多有限公司）、XT-9912型智能微波消解儀（上海新拓分析儀器科技有限公司）、ECH-I溫控電子加熱板（上海新儀微波化學(xué)科技有限公司）、SHA-B水浴恒溫振蕩器（金壇杰瑞爾電器有限公司）、TD5A-WS自動平衡離心機（上海浦儀離心機儀器有限公司）等。

1.2 試驗設(shè)計

取直徑為15 cm的塑料花盆，每盆裝入過20目篩的黃壤細土5 kg。每盆土施入3.4 g KH2PO4、5.0 g （NH4）2SO4作為基肥。于2012年4月6日將福鼎大白茶植株用清水洗凈后移栽于盆中，每盆2株，經(jīng)過30 d茶樹完全成活后，向盆中分2次施入Cd（NO3）2·4H2O于茶樹根部，實施鎘脅迫處理。試驗設(shè)置4個鎘脅迫處理，分別施入5、10、20、40 mg/kg的Cd（NO3）2·4H2O，以不加Cd（NO3）2·4H2O作為對照，每處理重復(fù)3次。全部處理完成后10 d，摘取各處理（包括CK）的2葉1芽葉片樣品，用去離子水沖洗后，立即放入冰箱內(nèi)冷凍保存，待測。

1.3 測定方法

1.3.1 鎘含量測定 準確稱取0.5 g鮮葉樣品，裝于聚四氟乙烯消解杯中，加濃HNO3 5 mL、H2O2 1 mL，于150 ℃電熱板加熱15 min，轉(zhuǎn)入微波消解儀中消解。然后除酸、定容，采用微波消解-原子吸收分光光度法[4]完成鎘含量測定。

1.3.2 色素含量測定 取5 g鮮葉樣品，用去離子水洗2遍，用濾紙吸干葉片表面的水分，去掉中脈；用消毒過的手術(shù)剪將各處理葉片分別剪碎，稱取剪碎的各處理新鮮樣品2 g，都3次重復(fù)，放入研缽中，加少量石英砂和碳酸鈣及3 mL 95%乙醇，研成勻漿；再加95%乙醇10 mL，繼續(xù)研磨至組織變白。靜置3～5 min。取濾紙1張置于漏斗中，用95%乙醇濕潤，沿玻棒將提取液倒入漏斗，濾液流入100 mL 棕色容量瓶中；用少量乙醇沖洗研缽、研棒及殘渣數(shù)次，最后連同殘渣一起倒入漏斗中。用滴管吸取95%乙醇，將濾紙上的葉綠體色素全部洗入容量瓶中。直至濾紙和殘渣中無綠色為止。最后用95%乙醇定容至100 mL，搖勻，待用。葉綠素a（Chlorophyll a，Chl a）、葉綠素b（Chlorophyll b，Chl b）及類胡蘿卜素（Carotenoid，Car）的含量采用丙酮-乙醇混合液浸提比色法[4]測定；將葉片葉綠體色素提取液用紫外/可見光分光光度計分別在波長665 nm、649 nm 和470 nm 3個波段處測定吸光度值（A），以95%乙醇為空白對照。依據(jù)下列公式[5]分別計算各色素的含量。

葉綠素a：Ca=13.95A 665-2.81A 649；

葉綠素b：Cb=24.96A 649-7.32A 665；

類胡蘿卜素：Car=（1 000A470-2.05 Ca-114.80Cb）/245。

1.3.3 其他生理指標測定 丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量用硫代巴比妥酸顯色法[4]測定；超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性用南京建成生物研究所試劑盒法測定；可溶性蛋白（Soluble protein）含量用考馬斯亮藍比色法[4]測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘脅迫對茶樹葉片中鎘含量的影響

鎘脅迫處理對茶樹葉片中鎘含量及SOD活性、可溶性蛋白和MDA含量的影響結(jié)果見表1，茶樹葉片中鎘含量與鎘脅迫處理濃度的關(guān)系見圖1，由表1、圖1可見，經(jīng)過鎘脅迫處理后茶樹葉片中鎘的含量與沒有鎘脅迫處理的對照相比都有增長，其中5 mg/kg鎘脅迫處理的葉片中鎘含量[0.766 mg/kg （FW）]比對照的鎘含量[0.656 mg/kg （FW）]提高了16.8%；10 mg/kg鎘脅迫處理的葉片中鎘含量[0.897 mg/kg （FW）]比對照提高了36.7%；20 mg/kg鎘脅迫處理的葉片中鎘含量[1.774 mg/kg （FW）]比對照提高了170.4%；40 mg/kg鎘脅迫處理的葉片中鎘含量[3.401 mg/kg （FW）] 比對照提高了418.4%。由此可知，隨著鎘脅迫處理濃度的增加，茶樹葉片中鎘的含量也呈現(xiàn)增加趨勢，說明茶樹對重金屬鎘具有富集特性。這與常碩其等[6]、郭艷麗等[7]、李云等[3]的研究結(jié)果相吻合。

2.2 鎘脅迫對茶樹葉片中可溶性蛋白含量的影響

植物體內(nèi)的可溶性蛋白大多數(shù)是參與各種代謝的酶類組分，其含量高低反映了體內(nèi)細胞總代謝水平的能力大小[7]，從某種意義上說體現(xiàn)了植物生長能力的強弱。鎘脅迫處理對茶樹葉片中可溶性蛋白含量的影響結(jié)果見圖2，從表1、圖2可以看出，鎘脅迫處理后茶樹葉片中可溶性蛋白含量出現(xiàn)了明顯下降，其中5 mg/kg鎘脅迫處理的葉片中可溶性蛋白含量[5.43 mg/g（FW）]只有對照[7.49 mg/g （FW）]的72.5%；10 mg/kg鎘脅迫處理的葉片中可溶性蛋白含量[5.20 mg/g（FW）]只有對照的69.4%；20 mg/kg鎘脅迫處理的葉片中可溶性蛋白含量[5.06 mg/g （FW）]只有對照的67.6%；40 mg/kg鎘脅迫處理的葉片中可溶性蛋白含量[4.77 mg/g （FW）]只有對照的63.7%，表明鎘脅迫影響了茶樹葉片中可溶性蛋白的合成。隨著鎘脅迫濃度的增大，可溶性蛋白的合成受到更大程度的抑制，因而可溶性蛋白含量繼續(xù)降低。這與解莉婧等[8]的研究結(jié)果基本一致。

2.3 鎘脅迫對茶樹葉片中SOD活性的影響

SOD是一種源于生命體的活性物質(zhì)，是生物體內(nèi)防御活性氧（Reactive oxygen species，ROS）毒性的保護酶，具有特殊的生理功效[9]。作為生物體內(nèi)重要的氧自由基清除劑，能夠平衡機體內(nèi)的氧化物代謝。在正常情況下，植物體內(nèi)的羥基自由基（·OH）和超氧自由基（·O2-）等ROS的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)之中，如SOD可催化·O2-發(fā)生歧化反應(yīng)而產(chǎn)生H2O2和O2，因而不會傷害植物細胞[10]。但當植物處于脅迫逆境時，由于膜脂過氧化使ROS的產(chǎn)生超過了SOD的清除能力，過量的強氧化物質(zhì)就會引起生物大分子的變性失活，使·O2-迅速增加，膜透性產(chǎn)生劇烈變化，造成細胞內(nèi)的物質(zhì)外滲加快，加劇植物體的損傷。因此SOD的活性體現(xiàn)了植物組織的抗氧化能力，在防御生物體內(nèi)氧化損傷及抵抗脅迫等方面起著重要的作用[11]，所以SOD活性也可視為植物抗脅迫能力大小的指標，是植物體內(nèi)清除自由基的首要物質(zhì)，其活性的大小與植物的抗逆性密切相關(guān)[12]。鎘脅迫處理對茶樹葉片中SOD活性的影響結(jié)果見圖3，由表1、圖3可以看出，茶樹葉片中SOD活性隨著鎘脅迫濃度的升高出現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢。如5 mg/kg鎘脅迫處理的葉片SOD活性[44.15 U/mg（prot）]比對照的SOD活性[43.07 U/mg（prot）]提高了2.5%；10 mg/kg鎘脅迫處理的葉片SOD活性[48.44 U/mg（prot）]比對照提高了12.5%；20 mg/kg鎘脅迫處理的葉片SOD活性[64.36 U/mg（prot）]比對照提高了49.4 %；而40 mg/kg鎘脅迫處理的葉片SOD活性[45.62 U/mg（prot）]只比對照提高了5.9%；顯而易見，SOD活性以在20 mg/kg鎘脅迫處理時達到最大值。這與常碩其等[6]加錳處理茶樹的研究、駱耀平等[13]加鉛處理茶樹的研究、鐘珍梅等[2]對圓葉決明（Chamaecrista rotundifolia Greene.）的研究結(jié)果相一致。即重金屬輕度脅迫條件下SOD活性增強，重度脅迫下SOD活性下降。這可能是當茶樹受低濃度鎘脅迫后，茶樹體內(nèi)活性氧含量增加，SOD酶系統(tǒng)被激活以應(yīng)對鎘脅迫，故SOD活性增加，而當鎘濃度達到一定水平時，引起蛋白質(zhì)變性，故SOD活性降低。

2.4 鎘脅迫對茶樹葉片中MDA含量的影響

MDA是植物在受到逆境脅迫時，細胞膜發(fā)生過氧化作用或脫脂作用而產(chǎn)生的最終產(chǎn)物，其含量的高低可以反映植物遭受逆境傷害的程度，是表達植物膜系統(tǒng)受傷害程度的重要指標之一。鎘脅迫處理對茶樹葉片中MDA含量的影響結(jié)果見圖4，從表1、圖4可以看出，經(jīng)過鎘脅迫處理的茶樹葉片MDA含量都高于對照的MDA含量，其中5 mg/kg鎘脅迫處理的葉片中MDA含量[11.21 μmol/g（FW）]比對照的MDA含量[10.59 μmol/g（FW）]提高了5.9%；10 mg/kg鎘脅迫處理的葉片中MDA含量[16.85 μmol/g（FW）]比對照提高了59.1%；20 mg/kg鎘脅迫處理的葉片中MDA含量[12.40 μmol/g（FW）]比對照提高了17.1%；40 mg/kg鎘脅迫處理的葉片中MDA含量[12.14 μmol/g（FW）] 比對照提高了14.6%；顯而易見，在鎘脅迫濃度為10 mg/kg時MDA含量達到最大值，而后茶樹葉片的MDA含量隨著鎘脅迫濃度的增加有所下降。這是植物受到鎘脅迫后，通過調(diào)節(jié)自身的MDA含量來應(yīng)對外來的脅迫傷害特性所決定的，這與常碩其等[6]研究錳對茶樹生理變化的影響、丁波等[14]研究鋅對粗壯女貞[Ligustrum robustum（Roxb.）Bl.]生理特征的影響、夏建國等[15]研究鎘脅迫對蒙山古茶樹生長及葉片生理指標影響的結(jié)果中植物受到重金屬脅迫后體內(nèi)MDA含量“先升高、后降低”的情況是類似的。

2.5 鎘脅迫對茶樹葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量的影響

植物體內(nèi)的光合色素（主要是葉綠素）是光合作用的重要基礎(chǔ)，其中的葉綠素是植物生長發(fā)育的重要營養(yǎng)來源，是反映植物葉片生長狀況的重要生理指標，其在光合作用中參與植物對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，其中葉綠素含量的變化既可直接反映植物葉片光合作用功能的強弱，也可用來表征逆境脅迫下植物組織、器官的損害程度與衰老狀況[16，17]，因此在脅迫背景下植物葉綠素的含量高低體現(xiàn)了植物抗脅迫能力的大小[18，19]，往往可以作為植物機體反映環(huán)境脅迫程度的重要生理指標。類胡蘿卜素既是光合色素的一部分，也是活性氧清除系統(tǒng)中非酶促系列的成員之一，它可直接捕獲氧自由基而阻斷氧自由基的鏈式反應(yīng)，防止氧自由基對蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和DNA的氧化損傷，進而有效地延緩植物的衰老[20]。鎘脅迫處理對茶樹葉片中光合色素含量的影響結(jié)果見表2、圖5，從表2、圖5可以看出，茶樹葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量隨著鎘脅迫濃度的升高出現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢。如在5 mg/kg鎘脅迫處理的葉綠素含量[2.50 mg/g（FW）]比對照的葉綠素含量[2.32 mg/g（FW）] 提高了7.8%，類胡蘿卜素含量[0.76 mg/g （FW）]比對照的類胡蘿卜素含量[0.69 mg/kg （FW）] 提高了10.1%；在10 mg/kg鎘脅迫處理的葉片葉綠素含量[2.72 mg/g（FW）]比對照的提高了17.2 %，類胡蘿卜素含量[0.85 mg/g （FW）]比對照的] 提高了23.2%；而在20 mg/kg鎘脅迫處理的葉片葉綠素含量[2.20 mg/g（FW）]比對照反而降低了5.2 %，類胡蘿卜素含量[0.67 mg/g （FW）] 比對照反而降低了2.9%；到了40 mg/kg鎘脅迫處理時降低的幅度更大，葉片葉綠素含量[1.94 mg/g（FW）]比對照降低了16.4%，類胡蘿卜素含量[0.63 mg/g （FW）] 比對照降低了8.7%。茶樹葉片的葉綠素含量在低濃度鎘脅迫下小幅度上升，這可能是葉綠素合成系統(tǒng)的一種應(yīng)激性反應(yīng)。隨著鎘脅迫濃度的升高，重金屬鎘可能破壞了葉綠體合成蛋白酶的活性和線粒體的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致葉綠素降解，代謝出現(xiàn)紊亂，導(dǎo)致葉綠素含量逐漸降低。這個試驗結(jié)果與喬琳等[21]比較重金屬對白菜（Brassica pekinensis Rupr.）幼苗葉綠素的影響研究、郭艷麗等[7]研究鎘對向日葵（Helianthus annuus L.）幼苗的影響以及丁波等[14]試驗鋅處理對粗壯女貞生理特性的影響等研究的結(jié)果是一致的。

3 小結(jié)

試驗結(jié)果顯示，茶樹在鎘脅迫的環(huán)境里，隨著鎘脅迫濃度的增加（5～40 mg/kg），茶樹葉片中的鎘含量也呈現(xiàn)增加趨勢，反映出茶樹對重金屬鎘具有富集特性。由于鎘的毒性和難降解性，進入茶樹體內(nèi)后會影響茶樹蛋白質(zhì)的合成，造成茶樹葉片中可溶性蛋白的含量減少，使茶樹的生長能力變?nèi)?，影響茶樹的正常代謝，這將會造成茶葉品質(zhì)的下降，產(chǎn)生食品安全問題。和大多數(shù)植物的脅迫生理特點類似，20 mg/kg以下濃度的鎘能提高茶樹葉片的超氧化物歧化酶活性，10 mg/kg以下濃度的鎘能增加茶樹葉片的丙二醛、葉綠素、類胡蘿卜素的含量；而超過上述數(shù)值的鎘濃度則降低了超氧化物歧化酶活性，減少了丙二醛、葉綠素、類胡蘿卜素的含量，并且影響了茶樹的正常生長。因此在對茶園進行農(nóng)事管理如施肥、打農(nóng)藥時，要嚴格控制好鎘的引入，避免因重金屬污染而降低茶葉的品質(zhì)、減少茶葉產(chǎn)量、給農(nóng)民造成不必要的經(jīng)濟損失等情況出現(xiàn)，尤其是各地要重視重金屬鎘會通過食物鏈進入人體而帶來一系列的食品安全問題，強化對茶葉等農(nóng)產(chǎn)品安全的監(jiān)測工作，盡快建立包括茶葉在內(nèi)的農(nóng)產(chǎn)品重金屬污染的評價與預(yù)報機制[22]，從而為老百姓的餐桌提供滿意放心的安全食品。

另外，試驗結(jié)果為茶園生產(chǎn)中鎘毒害的田間預(yù)報、監(jiān)測指標的確認、數(shù)據(jù)可信度辨析、污染程度評價等方面提供了一定的參考；下一步將繼續(xù)深化與擴大探討鎘脅迫對茶樹更多生理指標的影響，爭取建立一個全面完整的農(nóng)產(chǎn)品重金屬污染監(jiān)測體系。

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