林分類(lèi)型對(duì)西昌紫莖澤蘭入侵地地表甲蟲(chóng)群落的影響

摘要：2010年7～9月主要采用巴氏罐誘法對(duì)四川西昌市郊紫莖澤蘭入侵地5種類(lèi)型林分的地表甲蟲(chóng)群落進(jìn)行調(diào)查，共采集地表甲蟲(chóng)標(biāo)本886份，隸屬15科，其中糞金龜科、隱翅蟲(chóng)科和麗金龜科昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量多，是西昌市郊林下地表甲蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。云南松（Pinus yunnanensis）林林下地表甲蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量極顯著高于其他4種林分（P<0.01）。多樣性分析表明，云南松林與柏木（Cupressus funebris）林林下地表甲蟲(chóng)豐富度指數(shù)顯著高于麻櫟（Quercus acutissima）林（P<0.05）。各林分類(lèi)型地表甲蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)及均勻度指數(shù)差異不顯著，柏木林優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)最高。云南松林與冷杉（Abies sp.）林、車(chē)桑子（Dodonaea viscose）灌叢林林下地表甲蟲(chóng)多樣性指數(shù)差異極顯著（P<0.01）。相似性研究表明，不同林分類(lèi)型地表甲蟲(chóng)群落相似性多為中等不相似及中等相似，僅冷杉林和車(chē)桑子灌叢林為極不相似。研究結(jié)果表明，西昌市郊各類(lèi)型林分地表甲蟲(chóng)組成和數(shù)量分布與天然林存在一定差異，建議對(duì)人工純林進(jìn)行林分改造以增加生物多樣性。

關(guān)鍵詞：林分類(lèi)型；地表甲蟲(chóng)；群落多樣性；西昌；紫莖澤蘭入侵地

中圖分類(lèi)號(hào)：Q958 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）12-2815-05

Effects of Stand Types on the Community Diversity of Ground-Dwelling Beetles in the Invaded Regions of Eupatorium adenophorum Spreng.

QI Dong-ming

（School of Animal Science， Xichang College， Xichang 615013， Sichuan，China）

Abstract： The diversity of ground-dwelling beetles in 5 stand types from the suburbs of Xichang city was investigated with the bait-traps method. 886 beetles’ specimens were gathered and belonged to 15 families. The Geotrupidae， Rutelidae and Staphylinidae were the dominant groups whose individuals were the most. The number of individuals of ground-dwelling beetles was the highest in the Pinus yunnanensis forest among the five stand types （P<0.01）. The study of diversity showed that the richness of the ground-dwelling in Pinus yunnanensis forest and the Cupressus funebris forest were significantly higher than that of the Quercus acutissima forest（P<0.05）. The dominance and evenness of the 5 stand types had no significant difference. The diversity of the Pinus yunnanensis forest had very significant difference with the Abies sp. forest and Dodonaea viscose shrub （P<0.01）. The study of similarity showed that most of the similarity was middling dissimilar and middling similar， but the similarity of the Abies sp. forest and shurb was significantly different. The results showed that the composition and individuals of the ground-dwelling beetles in the 5 stand types of the suburbs of Xichang city had significant difference with the natural pure forest. It was suggested to design stand rebuilding for the artificial pure forest to increase the biodiversity.

Key words： stand types； ground-dwelling beetles； community diversity；Xichang city； invaded regions of Eupatorium adenophorum Spreng.

生物多樣性是當(dāng)前生物學(xué)界學(xué)者的研究熱點(diǎn)之一，利用昆蟲(chóng)作為生物指示類(lèi)群研究物種多樣性的變化與空間格局，已成為生物多樣性研究的一個(gè)重要方面[1]。與脊椎動(dòng)物相比，昆蟲(chóng)對(duì)于生境變化高度敏感，因而具有生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)特征的探針功能，在生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性監(jiān)測(cè)和保護(hù)方面具有重要的意義[2，3]。

地表甲蟲(chóng)隸屬于昆蟲(chóng)綱（Insecta）鞘翅目 （Coleoptera），是棲息于地表最龐大、最多樣的昆蟲(chóng)類(lèi)群之一，是生物多樣性的重要組分[4]。作為陸生甲蟲(chóng)的一部分，地表甲蟲(chóng)由于其復(fù)雜的食性，在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著不同角色[3]。通過(guò)對(duì)地表甲蟲(chóng)群落的研究不僅可以幫助人們掌握物種基本組成和季節(jié)動(dòng)態(tài)，還能以物種多樣性程度為指標(biāo)量化生態(tài)恢復(fù)和森林管理措施的各項(xiàng)影響[5]。一些地表甲蟲(chóng)由于對(duì)生境變化高度敏感，已經(jīng)成功地用于監(jiān)測(cè)生境和生物多樣性的變化[6，7]。地表甲蟲(chóng)的研究引起眾多國(guó)外學(xué)者的重視[8-11]。國(guó)內(nèi)的相關(guān)報(bào)道包括陜西[1]、寧夏[3]、北京[5]、云南[12]、四川[6，13-18]、江西[19]和山西[20]等地部分自然保護(hù)區(qū)和林區(qū)的地表甲蟲(chóng)多樣性研究，云南的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)地表甲蟲(chóng)多樣性研究[4，21，22]，濕地生態(tài)系統(tǒng)地表甲蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)研究[23，24]，沙漠生態(tài)系統(tǒng)的地表甲蟲(chóng)物種多樣性及其與環(huán)境的關(guān)系研究[25]，人為干擾較為強(qiáng)烈的四川南充市郊不同生境中地表甲蟲(chóng)物種多樣性研究[26]。但關(guān)于林分類(lèi)型對(duì)紫莖澤蘭入侵地的地表甲蟲(chóng)群落影響研究鮮有報(bào)道。

本研究通過(guò)對(duì)西昌市郊紫莖澤蘭入侵地不同林分類(lèi)型的地表甲蟲(chóng)群落多樣性的調(diào)查，揭示不同林分類(lèi)型地表甲蟲(chóng)的分布規(guī)律與特點(diǎn)，為當(dāng)?shù)厣锒鄻有缘难芯刻峁┗A(chǔ)數(shù)據(jù)，為監(jiān)測(cè)環(huán)境變化、促進(jìn)林業(yè)發(fā)展、加強(qiáng)生物防治提供一定的理論依據(jù)。

1 研究樣地和方法

1.1 研究樣地概況

西昌市地理位置為101°46′-102°25′E、27°32′-28°10′N(xiāo)，處于四川第二大平原——安寧河平原腹地，海拔1 500～2 500 m，屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候，年平均氣溫17.1 ℃，全年日照2 000～2 700 h，大部分地區(qū)大于10 ℃的年積溫達(dá)4 000 ℃以上，年總降水量1 000～1 800 mm，分為干、雨兩季，6～10月的雨季集中了全年降水量的90%左右。西昌四季溫暖如春，有“小春城”之稱(chēng)，為各種植物的生長(zhǎng)繁衍創(chuàng)造了十分有利的環(huán)境。該地植物類(lèi)型眾多，是生物多樣性較豐富的地區(qū)之一，具有較高的保護(hù)價(jià)值和科學(xué)研究?jī)r(jià)值。樣地設(shè)在西昌市的袁家山和瀘山，屬于山地地貌為主的川西南橫斷山脈區(qū)，優(yōu)勢(shì)喬木為20世紀(jì)50年代后飛播的云南松，優(yōu)勢(shì)草本植物為入侵植物紫莖澤蘭。試驗(yàn)樣地選取的云南松（Pinus yunnanensis）林、麻櫟（Quercus acutissima）林、柏木（Cupressus funebris）林、冷杉（Abies sp.）林和車(chē)桑子（Dodonaea viscose）灌叢林5種林分，試驗(yàn)分別在5種林地樣地內(nèi)取樣。

1.2 取樣方法和標(biāo)本鑒定

采用巴氏罐誘法輔以合掃網(wǎng)法、直接搜索法、燈誘法、腐草腐肉誘集法等方法[12，27]，于2010年7～9月進(jìn)行地表甲蟲(chóng)的采集和數(shù)據(jù)收集。巴氏罐誘法具體做法是：用一次性塑料水杯（高9.0 cm，口徑7.5 cm）作為容器，杯壁上方1/4處打一小孔，以免由于雨水過(guò)多使標(biāo)本流失。引誘劑為醋、糖、醫(yī)用酒精和水的混合物，每個(gè)誘杯內(nèi)放引誘劑40～60 mL，每種林分選5個(gè)樣方，相鄰樣方間隔至少50 m。每樣方內(nèi)設(shè)誘杯25個(gè)（排5列，間距5 m），杯口與地面相平，放置3 d后取樣。將所采集到的地表甲蟲(chóng)用乙酸乙酯殺死[28]，部分制作成臺(tái)式標(biāo)本，部分用75%乙醇保存。參照文獻(xiàn)[29-37]在XTL-3A雙目解剖鏡下進(jìn)行標(biāo)本鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣地內(nèi)捕獲的甲蟲(chóng)個(gè)體，評(píng)估物種豐富度、多樣性、均勻度及相似性。物種豐富度采用Margalef指數(shù)，dMa=（S-1）/lnN；優(yōu)勢(shì)度采用Simpson指數(shù)，D=1-∑Ni（Ni-1）/N（N-1）；多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)，H=-∑（Ni/N）ln（Ni/N）；均勻度采用Pielou指數(shù)，J=H/lnS；相似性采用Jaccard指數(shù)，q=c/（a+b）。式中，S為物種數(shù)，N為個(gè)體總數(shù)，Ni為第i個(gè)類(lèi)群個(gè)體數(shù)，c為兩群落的共有類(lèi)群數(shù)，a和b分別為群落A和群落B的類(lèi)群數(shù)。相似性指數(shù)q值為（0.00-0.25）為極不相似，（0.25-0.50）中等不相似，（0.50-0.75）中等相似，（0.75-1）極相似。借助SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要類(lèi)群及數(shù)量

經(jīng)初步鑒定，野外采集共獲得甲蟲(chóng)標(biāo)本886份，隸屬15科（其中3份標(biāo)本因殘缺未鑒定），具體情況見(jiàn)表1。其中糞金龜科標(biāo)本最多，為256份，占標(biāo)本總數(shù)的28.89%，隱翅蟲(chóng)科和麗金龜科次之，分別占總數(shù)的22.01%、11.40%，3科甲蟲(chóng)占比均為總數(shù)的10.00%以上，上述3科共占甲蟲(chóng)總數(shù)的62.00%以上，為西昌市郊林地地表甲蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。叩甲科、步甲科、象甲科等8科甲蟲(chóng)數(shù)量分別占總數(shù)的8.35%～1.13%，均在1.00%以上，為該地地表甲蟲(chóng)的常見(jiàn)類(lèi)群。圓泥甲科、瓢甲科、大蕈甲科和蟻甲科甲蟲(chóng)數(shù)量均不足總數(shù)的1.00%，為該地地表甲蟲(chóng)的稀有類(lèi)群。云南松林地表甲蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量最多，占總數(shù)的51.47%；冷杉林地表甲蟲(chóng)數(shù)量最少，僅占總數(shù)的4.97%。

2.2 不同林分類(lèi)型的甲蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，西昌市郊各林分類(lèi)型地表甲蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群存在一定差異。云南松林地表甲蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為糞金龜科、隱翅蟲(chóng)科和象甲科，合計(jì)占該林分地表甲蟲(chóng)總數(shù)的66.01%；麻櫟林地表甲蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為麗金龜科、隱翅蟲(chóng)科、糞金龜科和叩甲科，合計(jì)占該林分地表甲蟲(chóng)總數(shù)的84.44%；柏木林地表甲蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為糞金龜科、隱翅蟲(chóng)科、擬步甲科和步甲科，合計(jì)占該林分地表甲蟲(chóng)總數(shù)的77.92%；冷杉林地表甲蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為出尾蕈甲科、步甲科和隱翅蟲(chóng)科，合計(jì)占該林分地表甲蟲(chóng)總數(shù)的77.27%；車(chē)桑子灌叢林地表甲蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群僅2科，為隱翅蟲(chóng)科和糞金龜科，合計(jì)占該林分地表甲蟲(chóng)總數(shù)的83.33%。

比較不同林分類(lèi)型地表甲蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群情況，總體而言，西昌市郊紫莖澤蘭入侵地林下地表甲蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為糞金龜科、隱翅蟲(chóng)科與麗金龜科（表2）。差異顯著性分析表明，隱翅蟲(chóng)科昆蟲(chóng)在云南松林的個(gè)體數(shù)量與麻櫟林、車(chē)桑子灌叢林差異顯著（P<0.05），與柏木林、冷杉林差異極顯著（P<0.01），而麻櫟林與車(chē)桑子灌叢林之間、柏木林與冷杉林之間隱翅蟲(chóng)科昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量差異均不顯著。對(duì)于糞金龜科而言，冷杉林未見(jiàn)該科分布，云南松林糞金龜科昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量極顯著高于麻櫟林、柏木林、車(chē)桑子灌叢林（P<0.01），而麻櫟林、柏木林、車(chē)桑子灌叢林3林分中糞金龜科昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量差異不顯著。就麗金龜科而言，柏木林和車(chē)桑子灌叢林中未見(jiàn)該科分布，麻櫟林中麗金龜科昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量極顯著高于云南松林和冷杉林（P<0.01），而云南松林麗金龜科昆蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量與冷杉林差異不顯著。

2.3 多樣性分析

不同林分類(lèi)型林下地表甲蟲(chóng)群落多樣性情況見(jiàn)表3。差異顯著性分析表明，云南松林地表甲蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量極顯著高于其他4種林分（P<0.01），麻櫟林地表甲蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量顯著多于柏木林、冷杉林及車(chē)桑子灌叢林（P<0.05）。就豐富度而言，云南松林與柏木林甲蟲(chóng)豐富度顯著高于麻櫟林（P<0.05），冷杉林、車(chē)桑子灌叢林，甲蟲(chóng)豐富度無(wú)顯著性差異。各林分地表甲蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)度及均勻度差異不顯著。柏木林林下地表甲蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)最高，相對(duì)其他幾種林分，其群落優(yōu)勢(shì)類(lèi)群不明顯，分布均勻。車(chē)桑子灌叢林地表甲蟲(chóng)群落優(yōu)勢(shì)類(lèi)群（糞金龜科、隱翅蟲(chóng)科）明顯，分布不均勻。就多樣性而言，云南松林地表甲蟲(chóng)多樣性指數(shù)最高，與冷杉林、車(chē)桑子灌叢林差異極顯著（P<0.01），麻櫟林、柏木林、冷杉林、車(chē)桑子灌叢林之間差異不顯著。

2.4 相似性分析

對(duì)不同林分地表甲蟲(chóng)進(jìn)行相似性分析（表4）可見(jiàn)，各林分間Jaccard指數(shù)多介于0.25～0.50，說(shuō)明相似性多屬中等不相似。冷杉林和麻櫟林Jaccard指數(shù)最大，為0.667；云南松林和麻櫟林次之，為0.538；說(shuō)明上述2種林分地表甲蟲(chóng)群落最為相似，而冷杉林和車(chē)桑子灌叢林地表甲蟲(chóng)Jaccard指數(shù)最小，為0.182，屬極不相似，其余各林分之間均為中等不相似。

3 小結(jié)與討論

3.1 采集時(shí)間和方法

調(diào)查采集時(shí)間選在7～9月，此時(shí)是鞘翅目昆蟲(chóng)活動(dòng)頻繁的季節(jié)，非常有利于標(biāo)本的收集。然而這一時(shí)間又恰是西昌的雨季，頻繁的降雨給標(biāo)本的收集造成一定困難。雖然巴氏罐上預(yù)留了排水孔，但仍難抵御大雨的影響。為了解決降雨造成引誘劑和標(biāo)本流失的問(wèn)題，嘗試在巴氏罐的上方5 cm處加蓋木片、樹(shù)葉或石板等遮擋物，雖對(duì)保護(hù)引誘劑起到了一定作用，但也阻止了引誘劑作用的發(fā)揮，對(duì)標(biāo)本的收集產(chǎn)生了一定的影響[18]。在瀘山的標(biāo)本采集中，少數(shù)冷杉林樣方中的部分誘杯被獼猴破壞，對(duì)研究產(chǎn)生了一定的影響。

3.2 類(lèi)群組成與林分

從甲蟲(chóng)類(lèi)群組成來(lái)看，采樣地地表甲蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為糞金龜科、隱翅蟲(chóng)科和麗金龜科，這與該3科昆蟲(chóng)的生物學(xué)特性和研究區(qū)域林分類(lèi)型有密切關(guān)系。糞金龜科昆蟲(chóng)主要以哺乳動(dòng)物的糞便為食，隱翅蟲(chóng)科昆蟲(chóng)常棲息于較為潮濕的枯落物、動(dòng)植物殘?bào)w、糞便、真菌等環(huán)境中，麗金龜科昆蟲(chóng)常盛發(fā)于森林和平原，大多為害喬木、果樹(shù)、灌木中的闊葉樹(shù)木。每年7～9月間豐沛的降雨有利于地表甲蟲(chóng)的生存，該地區(qū)較為豐富的枯落物、野生動(dòng)物及家禽家畜糞便為地表甲蟲(chóng)提供了食物來(lái)源和隱蔽場(chǎng)所。

西昌市郊地表甲蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量、優(yōu)勢(shì)類(lèi)群與同屬橫斷山區(qū)的大巴山[1]、蜂桶寨[13]、四川九龍縣[18]、四川南充市郊[26]、云南綠春縣[4，21]等相比差異較大，這與研究區(qū)域氣候和生境特點(diǎn)有密切關(guān)系。西昌除7～9月豐雨外，氣候干燥、光照強(qiáng)度大、降雨量少且年分布不均；優(yōu)勢(shì)喬木為20世紀(jì)50年代后飛播的云南松林，優(yōu)勢(shì)草本植物為入侵植物紫莖澤蘭。人工純林組成單一，結(jié)構(gòu)層次簡(jiǎn)單，生態(tài)質(zhì)量差，生物多樣性低，易受外界環(huán)境波動(dòng)影響[38，39]。飛播的云南松純林，紫莖澤蘭的入侵使該區(qū)域林區(qū)植物多樣性下降，造成地表甲蟲(chóng)數(shù)量、優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和天然林相比有較大變化。從不同林分的類(lèi)群組成來(lái)看，云南松林具有較多個(gè)體數(shù)量，主要是由于云南松林林下枯落物較其他林分厚、土壤含水量較高。

3.3 物種多樣性

以往研究[1，6，15，16]表明，地表甲蟲(chóng)的豐富度和數(shù)量與林內(nèi)的微生境（尤其是林冠層和枯落物等環(huán)境因子）密切相關(guān)。從不同林分間物種多樣性分析結(jié)果來(lái)看，云南松林與柏木林林下地表甲蟲(chóng)豐富度指數(shù)顯著高于麻櫟林，這可能與環(huán)境特征的復(fù)雜性有關(guān)。車(chē)桑子灌叢林地表甲蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)低于其他林分，主要緣于該林分中的隱翅蟲(chóng)科、糞金龜科昆蟲(chóng)的貢獻(xiàn)。研究中，車(chē)桑子灌叢林中有3個(gè)樣方未見(jiàn)紫莖澤蘭入侵，優(yōu)勢(shì)草本植物為茅草，是家畜及野生動(dòng)物重要的食物采集地，豐富的動(dòng)物糞便資源使上述2科昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)明顯。

各個(gè)種之間的個(gè)體分配越均勻，Shannon-Wiener指數(shù)H值越大[17，40]。鞘翅目昆蟲(chóng)不同類(lèi)群生態(tài)功能各異，彼此之間的關(guān)系復(fù)雜，不同類(lèi)群的個(gè)體數(shù)量往往差異巨大。因云南松林生境條件優(yōu)越，為地表甲蟲(chóng)提供了良好條件，使該林分具有較多的地表甲蟲(chóng)數(shù)量和種類(lèi)，因此該林分的多樣性高于其他林分。冷杉林中枯落物層最為單薄，因此所支持的地表甲蟲(chóng)的數(shù)量和種類(lèi)最少，致使多樣性最低。柏木林中地表甲蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量和多樣性雖不高，但均勻度指數(shù)最高，可能與該林分多為原農(nóng)田的退耕還林地，微生境同質(zhì)化較嚴(yán)重有關(guān)。

3.4 相似性指數(shù)

西昌市郊各林分類(lèi)型間地表甲蟲(chóng)相似性較高，可能與人為（游客）干擾程度相近、棲息地空間異質(zhì)性不大、各林分中普遍有外來(lái)物種——紫莖澤蘭分布有關(guān)。冷杉林和車(chē)桑子灌叢林地表甲蟲(chóng)極不相似，可能與野生動(dòng)物（獼猴）干擾、紫莖澤蘭入侵程度不同有關(guān)。有研究[1]表明，人工林地表甲蟲(chóng)的類(lèi)群組成和數(shù)量分布與天然林差異顯著，其原因可能是人為干擾。另有報(bào)道[5，14，15，41，42]稱(chēng)，經(jīng)過(guò)管理的人工林中甲蟲(chóng)物種組成與天然林相似程度高，而無(wú)人管理的次生林地表甲蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量和豐富度明顯低于其他林型。本研究發(fā)現(xiàn)，西昌市郊各林分中地表甲蟲(chóng)組成、數(shù)量、分布與天然林存在一定差異，人工純林在增加林業(yè)收入、保護(hù)生態(tài)環(huán)境的同時(shí)，在保護(hù)生物多樣性等功能上尚不能完全取代天然林，森林生態(tài)系統(tǒng)的變化將直接影響森林的生物多樣性。因此，建議對(duì)西昌市郊人工純林進(jìn)行林分改造，加強(qiáng)保護(hù)和管理，以減少或免受人和家養(yǎng)動(dòng)物的干擾，從而提高生境異質(zhì)性，增加生物多樣性。

致謝：感謝西昌學(xué)院動(dòng)物科學(xué)學(xué)院2007級(jí)野生動(dòng)物與自然保護(hù)區(qū)管理專(zhuān)業(yè)楊麗、劉俊、郭元東同學(xué)在野外工作、標(biāo)本整理方面給予的幫助，感謝黃志秋教授、張誼副教授、曲繼鵬老師對(duì)本文撰寫(xiě)提供的指導(dǎo)和幫助。

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