冬小麥抗凍性研究現(xiàn)狀與展望

摘要：小麥抗凍性研究對冬小麥抗寒（凍）品種選育、減少凍害引發(fā)的生產(chǎn)損失、促進小麥穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。綜述了冬小麥抗凍性的影響因素、抗凍性的機理，抗凍性研究的技術(shù)、方法以及冬小麥抗凍性研究在小麥生產(chǎn)上的應(yīng)用，并探討了未來冬小麥抗凍性研究的趨勢和存在的問題。

關(guān)鍵詞：冬小麥；影響抗凍性因素；抗凍機理；研究技術(shù)與方法

中圖分類號：S152.1+1；Q945.78 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）12-2729-04

Research Status and Prospect of Winter Wheat Frost Resistance

YI Yinga，b，GUO Zhi-fuc，ZHANG Yu-longa，BAI Li-pingc，HOU Li-baib

（a.Key Laboratory of Agricultural Resource and Environment Liaoning Province， College of Land and Environmental Science； b. College of Agronomy； c. College of Biological Science and Technology， Shenyang Agricultural University， Shenyang 110161， China）

Abstract： The study on wheat frost resistance is important to freezing variety breeding， decrease loss by freezing injury initiated， and then it will promote stable winter wheat yield. This summarize was focused on the influencing factors， the mechanism of frost resistance， the application of research technology， the methods of winter wheat frost resistance， and the application of research achievement of wheat frost resistance on wheat production， and the future research trend and existing issues of winter wheat frost resistance were discussed.

Key words： winter wheat； influence factors of frost resistance； frost resistance mechanism； technology and method

冬小麥凍害是指冬小麥越冬休眠到早春萌動受較長期0 ℃以下強烈低溫或劇烈變溫造成的傷害[1]。冬小麥凍害是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一種嚴重的自然災害，中國從南到北，寒害和凍害都經(jīng)常發(fā)生，造成小麥生產(chǎn)巨大損失，成為農(nóng)作物區(qū)域性和季節(jié)性的主要限制因素，且由于冬小麥種植界限的逐步向北向西推移，使冬小麥抗凍性的問題更為突出。研究影響冬小麥抗凍性的因素、冬小麥為抵抗低溫環(huán)境，在生長習性、生理生化、遺傳表達等方面形成的對凍害適應(yīng)和抵抗能力的機理及其相關(guān)研究的技術(shù)和方法，將有助于人們了解冬小麥抗凍機制，并使之服務(wù)于冬小麥生產(chǎn)實踐，指導栽培，減少因凍害引發(fā)的生產(chǎn)損失；為選育冬小麥的抗寒（凍）品種，促進“冬麥北移”的研究推廣應(yīng)用；解決部分省份“一季有余、兩季不足”問題，提高復種指數(shù)，促進糧食增產(chǎn)具有重要意義。

1 冬小麥抗凍性研究現(xiàn)狀

1778年Bierkander研究報道了8種植物在1～2 ℃下死亡的現(xiàn)象。Goppert （1830）、Ilardy（1844）、Moliseh（1896，1897）等也先后發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象，Moliseh第一次提出了“冷害”的概念。自此之后此類研究日益增加，在小麥抗凍性影響因素、抗凍機理、抗凍性技術(shù)與方法及其抗凍性研究成果在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用等方面不斷取得進展。

1.1 影響冬小麥抗凍性的因素

1.1.1 基因型 根據(jù)小麥對低溫處理要求時間的長短，將其分為強冬性、冬性、半冬性和春性4種類型，品種冬春性與越冬抗凍性密切相關(guān)，一般來說，冬性越強的品種越冬抗凍能力越強，即抗凍能力依次為強冬性品種>冬性品種>半冬性品種>春性品種[2-6]。

不同基因型小麥的形態(tài)指標分析，分蘗節(jié)深度對冬小麥存活率有很大的影響。一般隨著品種的抗凍能力增強，分蘗節(jié)入土深度增加。幼苗莖高度越低，抗凍性越強，而麥苗分蘗力強、葉色深綠、葉片較窄的品種抗凍性較強。相同基因型的小麥，根據(jù)其生育時期不同，其抗凍能力不同，一般是越冬期、起身期、拔節(jié)期抗凍能力呈逐漸減弱的趨勢[6]。

1.1.2 環(huán)境條件

1）溫度和光照。冬小麥發(fā)生的凍害基本上分為低溫型凍害和融凍型凍害兩種類型。低溫型凍害是指小麥在越冬期間，零下低溫超過品種的臨界溫度，導致植株受凍死亡。融凍交替造成的凍害多發(fā)生在早春、暖冬年份，積雪消融后遇到倒春寒致使麥苗死亡。凍害危害程度主要決定于降溫幅度、持續(xù)時間及霜凍來臨與解凍是否突然。在作物發(fā)生霜凍之后遇上猛烈的陽光，氣溫回升快而高，則對作物傷害很大。學術(shù)界目前普遍認為，冬小麥所能經(jīng)受的年絕對最低氣溫是-24～-22 ℃，最冷月份的平均最低氣溫是-12 ℃[6]。

在同樣的生長條件下，光照條件越好，越有利于可溶性糖等抗寒物質(zhì)的積累，麥苗受害率越低。Roger[7]研究光照及非光照條件下經(jīng)低溫-3、-4、-5 ℃下處理0～7 d麥苗的存活率，結(jié)果表明光照對抗寒起關(guān)鍵作用。

2）土壤和水分。土壤的質(zhì)地和墑情對凍害程度影響較大。質(zhì)地重的黏土、砂姜黑土、漏風淤土小麥凍害重，尤其是在耙地不實的情況下，凍害更重；黏壤土、壤土小麥凍害輕。

同一類型的土壤，水分含量低的受凍重，水分含量高的受凍輕，水的熱容量比空氣和土壤熱容量大，不會使溫度變化劇烈，減輕了對麥苗的損傷。

土壤晝夜冰融交替，結(jié)冰時體積增大，而解凍時體積縮小，嚴重時會將小麥的根系提出地面，分蘗節(jié)暴露在外，使小麥干枯或受凍而死。

1.1.3 農(nóng)藝措施

1）播期、播量、播深。播期對冬小麥能否安全越冬的影響很大。冬小麥不同生育期與不同麥苗生長狀況的耐寒能力差異很大，拔節(jié)后抗寒能力迅速減弱，適期播種的小麥可以充分利用冬前的有效生長積溫，積累較好的營養(yǎng)物質(zhì)，利于形成壯苗，抗寒能力強，有利于麥苗安全越冬和春后穩(wěn)健生長，一般東北等地區(qū)冬小麥適宜播期為9月20～25日，播種過早，會因冬前小麥生長過旺，養(yǎng)分消耗過多，抗凍性減弱；播種過晚，會因越冬前生長量不足，無法安全越冬。

播量也是影響抗寒的因素之一。種植密度過大，會導致麥苗單株的營養(yǎng)面積過小，個體發(fā)育不良，其分蘗節(jié)和葉鞘內(nèi)養(yǎng)分含量少，抗寒能力差，特別是早播麥田，播量大，易造成大群體，麥苗旺而不壯，易受凍害，且受凍程度較重；種植密度過小，會造成返青過程中的幼苗死亡，群體數(shù)量不足，最終影響產(chǎn)量。因此在冬麥北移區(qū)種植冬小麥在一定密度范圍適宜密植，以此來預防溫度變化可能造成的產(chǎn)量損失。

播深對抗寒的影響主要表現(xiàn)為分蘗節(jié)的位置，一般情況下，分蘗節(jié)深度隨播種深度的變化而變化，播種過淺，分蘗節(jié)距地表近，甚至暴露于地表，受冷暖氣候交替變化影響，極易發(fā)生凍害；播種過深，則出苗緩慢，消耗養(yǎng)分多，生育遲緩，苗細且弱，抗寒能力差，凍害亦較重。

2）施肥水平、調(diào)節(jié)劑或保護物質(zhì)。冬小麥種植時N、P、K肥配合，合理施用不僅改善麥苗長勢，還能推遲小麥的拔節(jié)期，從而有效地避開霜凍敏感期[8]。雖然不同元素對小麥抗寒性的影響不同，但施用適當?shù)姆柿鲜怯幸嬗谛←溈购?，有學者研究結(jié)果表明抗霜凍的小麥品種中鉀含量較高。

施用生長調(diào)節(jié)劑也可以提高抗寒性。研究表明，用ABA的類似物處理小麥細胞的培養(yǎng)物4 d，小麥耐結(jié)冰能力由-8～-7 ℃提高到-30 ℃；PP333處理種子能提高小麥幼苗耐凍的能力；復硝酚鈉、己酸二乙氨基乙醇酯等植物生長調(diào)節(jié)劑對小麥受凍災后恢復生長都有明顯的促進作用[9，10]。

此外，某些微量元素和稀土微肥對作物抗寒性有促進提高作用，如施用鉬肥、硅處理能促進冬小麥壯苗、壯蘗，大幅度提高冬小麥產(chǎn)量，提高冬小麥的抗寒力[11-13]。

1.2 冬小麥抗凍性機理

從凍害對冬小麥的傷害機理、冬小麥對凍害的適應(yīng)機理及冬小麥抗凍的生態(tài)機理3個方面徹底研究冬小麥的抗凍性機理，才能為提高冬小麥對逆境的抵抗能力提供理論根據(jù)和有效的具體措施，解決小麥生產(chǎn)中的實際問題。

1.2.1 凍害對冬小麥的傷害機理

凍害主要是冰晶傷害。胞間結(jié)冰可使原生質(zhì)嚴重脫水，蛋白質(zhì)變性，原生質(zhì)發(fā)生不可逆的凝膠化；胞內(nèi)結(jié)冰對膜、細胞器產(chǎn)生直接破壞；解凍時溫度回升快，原生質(zhì)失水，組織干枯，破壞了蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)。

1）膜傷害假說。膜是結(jié)冰傷害最敏感的部位，冰凍引起細胞的損傷主要是膜系統(tǒng)受到傷害。細胞內(nèi)的電解質(zhì)和非電解質(zhì)大量外滲（外滲液中主要是K+、Ca2+，糖類）；膜脂相變使得一部分與膜結(jié)合的酶游離而失活，光合磷酸化和氧化磷酸化解偶聯(lián)，ATP形成明顯下降。引起代謝失調(diào)，嚴重時導致植株死亡。在所有的膜系統(tǒng)的破壞中，葉綠體膜最先受到損傷，從而使放氧受抑制，其次是液泡膜，最后是原生質(zhì)膜的損傷。

2）巰基假說。冰凍使植物受害是由于細胞結(jié)冰引起蛋白質(zhì)損傷，當細胞內(nèi)原生質(zhì)遭受冰凍脫水時，隨著原生質(zhì)收縮，蛋白質(zhì)分子相互靠近，當接近到一定程度時蛋白質(zhì)分子中相鄰的巰基（-SH）氧化形成二硫鍵（-S-S-）。解凍時蛋白質(zhì)再度吸水膨脹，肽鏈松散，氫鍵斷裂，二硫鍵仍保留，使肽鏈的空間位置發(fā)生變化、蛋白質(zhì)的天然結(jié)構(gòu)被破壞，引起細胞傷害和死亡。研究發(fā)現(xiàn)，凍害發(fā)生時，植物組織勻漿中-SH含量與植物的抗凍性直接相關(guān)，抗凍性較強的植物具有一定抗-SH氧化能力，可避免或減少二硫鍵的形成。

3）結(jié)冰傷害。結(jié)冰會對植物體造成危害，但胞間結(jié)冰和胞內(nèi)結(jié)冰的影響各有特點。胞間結(jié)冰使原生質(zhì)過度脫水，使蛋白質(zhì)變性或原生質(zhì)發(fā)生不可逆的凝膠化；冰晶體對細胞的機械損傷；解凍過快對細胞的損傷。胞內(nèi)結(jié)冰對細胞的危害更為直接，冰晶形成和融化時對質(zhì)膜與細胞器以及整個細胞質(zhì)產(chǎn)生破壞作用，常給小麥帶來致命的損傷。

1.2.2 冬小麥對凍害的適應(yīng)機理[14]

冬小麥為了抵抗冬季凍害傷害，在生長習性和生理生化方面發(fā)生了一系列適應(yīng)低溫的生理生化變化，抗寒力逐漸增強。冬小麥對低溫脅迫的響應(yīng)是一種積極主動的應(yīng)激過程，低溫誘導了相關(guān)基因的表達，從而改變膜脂成分、抗氧化系統(tǒng)和積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等，以緩解低溫造成的機械傷害和生理傷害。

1）含水量降低。入秋后，隨著氣溫和土壤溫度下降，根系的吸水能力減弱，組織的含水量降低，束縛水的相對含量增高，由于束縛水不易結(jié)冰，也不易流失，這樣就減少了細胞結(jié)冰的可能性，同時也可防止細胞間結(jié)冰引起的原生質(zhì)過度脫水。因此束縛水的相對含量與植物的抗性呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)。

2）呼吸減弱。隨溫度的緩慢降低，植物的呼吸作用逐漸減弱，消耗減少，有利于糖分等的積累；呼吸微弱的植物體代謝強度減弱，抗逆性增強。

3）脫落酸含量增高，生長停止，進入休眠。隨著秋季日照的縮短和氣溫的降低，植物體內(nèi)的激素發(fā)生了明顯變化，主要表現(xiàn)為生長素和赤霉素減少，脫落酸增多并被運輸?shù)角o的尖端，抑制了細胞分裂與伸長，使生長停止，形成休眠芽。

4）超微結(jié)構(gòu)變化。在電鏡下觀察得知，在活躍生長時期，冬小麥細胞核膜有較大的孔或口，當進入越冬季節(jié)，冬小麥的核膜口逐漸關(guān)閉，細胞核與細胞質(zhì)之間物質(zhì)交流停止，細胞分裂和生長活動受到抑制，植物進入休眠，其抗寒能力顯著增強。

5）保護物質(zhì)累積。在溫度下降過程中，一些大分子物質(zhì)趨向于水解，使細胞內(nèi)可溶性糖（如葡萄糖、蔗糖等）含量增加?？扇苄蕴鞘侵参锏钟蜏氐闹匾Ｗo性物質(zhì)，能降低冰點，提高原生質(zhì)保護能力，保護蛋白質(zhì)膠體不致遇冷變性凝聚。除可溶性糖以外，脂肪也是保護物質(zhì)之一，它可以集中在細胞質(zhì)表層，使水分不易透過，代謝降低，細胞內(nèi)不易結(jié)冰，亦能防止過度脫水。

6）低溫誘導蛋白形成。植物的抗寒性是一種潛在的遺傳特性，在抗寒基因表達前，植物抗寒能力僅僅是一種潛能和基礎(chǔ)。只有經(jīng)過一定時間的非凍低溫（2～6 ℃）馴化才使植物的抗寒性增強。自從1990年Hajela等[15]首次提出植物低溫馴化過程中基因表達發(fā)生變化的觀點后，有關(guān)抗寒分子機理的研究日新月異。試驗證明，植物經(jīng)低溫誘導確實能活化某些特定基因并經(jīng)轉(zhuǎn)錄翻譯合成一組新蛋白，例如：擬南芥、苜蓿、油菜、菠菜等，經(jīng)低溫誘導后均有不同程度的新脂合成，稱之為冷調(diào)節(jié)蛋白（Co1dregulated protein，COP）。能降低細胞液的冰點，緩沖細胞質(zhì)的過度脫水。此外，低溫誘導下植物還能表達多種胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白（Late embryogenesis abundant protein，LEAP），它們多數(shù)為高度親水、沸水中穩(wěn)定的可溶性蛋白，有利于植物在冰凍時忍受脫水脅迫，減少細胞冰凍失水。

1.2.3 冬小麥抗凍的生態(tài)機理

冬小麥抗凍生態(tài)問題可分為麥苗抗凍能力和環(huán)境因素兩個方面（即低溫、光照及氣候變化等）。麥苗抗凍能力的變化主要由環(huán)境溫度所決定，從而與其他幾個生態(tài)因素相關(guān)聯(lián)。

1）光照。在田間環(huán)境中，葉片的冷傷害通常與光合過程有關(guān)：低溫環(huán)境中的葉片受光可導致光合細胞器的受損，這種現(xiàn)象就是光合作用中的光抑制。光抑制啟動了活性氧（ROS）的誘導，這個過程可能導致光合系統(tǒng)的退化，類囊體膜的脂質(zhì)過氧化，以及碳代謝過程中酶的失活。低溫對光合作用的影響一種看法是低溫直接影響了光合過程的結(jié)構(gòu)和活性，另一種認為低溫影響植物體內(nèi)的其他生理過程，從而間接地影響光合作用[16]。

2）氣候變化。全球氣候變暖并沒有使中國冬小麥凍害明顯減輕，重霜凍發(fā)生的次數(shù)有增加的趨勢，同時，氣候變化使多年生作物越冬承受著更大的冷傷害風險。氣候變暖期間仍然會出現(xiàn)短時間很強的低溫或溫度回暖，突然的天氣變化使植物難以適應(yīng)，遭受的危害更不穩(wěn)定，例如冷凍-融化、凍雨或是寒冷冬季中積雪非常少，都可能導致植物死亡。

1.3 研究冬小麥抗凍性的技術(shù)與方法

1.3.1 冬小麥凍害鑒定技術(shù)及指標體系 田間直接鑒定是鑒定冬小麥越冬性最基本的方法，它是通過田間多點聯(lián)合鑒定，以統(tǒng)一標準品種作對照，供試品種越冬存活率占對照品種越冬存活率比表示。該方法對研究品種生態(tài)類型、地理位置及農(nóng)業(yè)措施與越冬性的關(guān)系是切實可行的。但由于越冬期環(huán)境因素復雜，在年度重復鑒定中，品種的抗寒級別難以重復。

人工氣候模擬鑒定法利用人工冷凍技術(shù)對冬小麥分蘗節(jié)冷凍處理，根據(jù)冷凍處理后的存活率（SR）、半致死溫度（LT50），作為評價基因型抗凍性指標。

生理生化指標篩選出與田間鑒定結(jié)果密切相關(guān)的方法，主要有膜脂抗氧化指標系統(tǒng)、質(zhì)膜透性指標系統(tǒng)、逆境蛋白指標系統(tǒng)、水分生理指標系統(tǒng)、生態(tài)形態(tài)指標系統(tǒng)[17]。

1.3.2 冬小麥抗凍性測定的技術(shù)與方法 小麥的抗凍性可以通過越冬期間的性狀，尤其是返青率來表示。但是返青率表示的是越冬性，不能完全地表示抗凍性，必須結(jié)合活力測定才是抗凍性表示的可靠方法。一般可分為測定冰凍處理后植株或器官恢復生長的能力、細胞膜特性的改變和膜結(jié)構(gòu)功能的變化引起細胞代謝的改變等3類。

生長恢復試驗一般采用生長試驗和組織褐變，冬小麥抗凍性一般采用生長恢復試驗。

細胞膜特性的改變，一般采用質(zhì)膜的完整性和質(zhì)膜的細胞膜特性改變。質(zhì)膜完整性的測定方法包括：原生質(zhì)體存活率、表面積增加的忍耐值（TSAI50）、失去滲透反應(yīng)能力-熒光素雙酯酸酯法；質(zhì)膜的分別透性包括：理化技術(shù)（電導法、電阻抗圖譜法、茚三酮法、氰酸法、原子吸收光譜法、葉綠素熒光分析技術(shù)[18]），顯微技術(shù)（質(zhì)壁分離法、染色法），膜成分分析法（膜脂肪酸不飽和度、磷脂量）。

代謝功能改變包括：酶（TTC法、ATP酶、α-酮戊二酸氧化酶、同功酶）、可溶性蛋白、可溶性糖、非酶功能（原生質(zhì)流動）、呼吸作用（吸氧或放二氧化碳）；其他包括多冰點、高滲溶液中的發(fā)芽能力[19]。

1.4 冬小麥抗凍性研究在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

1.4.1 引種馴化、雜交育種 抗凍性是植物在對低溫長期的適應(yīng)過程中，通過自身的變異和自然的選擇獲得的遺傳特性。鑒定篩選出抗凍能力強的冬小麥品種，是解決生產(chǎn)上冬小麥凍害問題的重要途徑，小麥抗寒性是由多基因控制的性狀。用不同抗寒能力的品種雜交，雜種F1的抗寒能力介于雙親之間而偏向于抗寒性強的親本。有時抗寒性也表現(xiàn)超親遺傳，如用低度抗寒品種與中度抗寒品種雜交，后代出現(xiàn)了抗寒性很強的個體。從小麥的進化在小麥的近緣中，黑麥是抗寒性較強的禾本科植物之一，所以冬性黑麥和小麥的雜交，對選育抗寒性強的冬小麥品種具有重要意義。

1.4.2 抗凍鍛煉 在霜凍到來之前，緩慢降低溫度，使小麥逐漸完成適應(yīng)低溫的一系列代謝變化，增強抗凍能力，經(jīng)過抗凍鍛煉后，細胞內(nèi)的糖含量大量增加，束縛水與自由水比值增大，原生質(zhì)的黏度、彈性增大，代謝活動減弱，膜中不飽和脂肪酸增多，膜脂相變溫度降低，抗性增強。

1.4.3 農(nóng)業(yè)措施 適時播種，培土，增施磷鉀肥、廄肥，熏煙，冬灌，蓋草，地膜覆蓋等都可起到保護小麥、預防寒害的作用。

1.4.4 抗寒劑 用植物生長調(diào)節(jié)劑處理小麥，可以提高小麥的抗凍性。在生產(chǎn)上用CCC處理小麥可提高其抗寒性。

2 冬小麥抗凍性研究的展望

小麥的抗凍性是植物體內(nèi)一系列生理生化過程綜合作用的結(jié)果，由相關(guān)的多基因調(diào)控，并受外界環(huán)境因子的影響或制約。隨著相關(guān)植物適應(yīng)生理學機制的深入研究和日益發(fā)展的生物技術(shù)及基因工程手段，對于揭示小麥抗凍機理和提高抗寒（凍）力，減少小麥在生長過程中受到低溫脅迫而造成損失將起到重要的作用，也將為今后抗寒引種、馴化、改良和培育抗寒植物提供充分的理論依據(jù)。但總體來講，小麥抗凍性研究還有許多亟待解決的問題。

1）首先通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)在一定程度上可以提高小麥的耐寒性，但小麥的耐寒性是由一系列相關(guān)的直接或間接作用的基因，形成一個復雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，僅靠轉(zhuǎn)移一個基因就獲得抗（耐）凍的小麥品種是有一定難度的，而且僅靠轉(zhuǎn)單基因來提高植株抗凍性，其提高程度也相當有限[20，21]，應(yīng)該結(jié)合多個相關(guān)基因進行系統(tǒng)的研究。充分利用嚴寒地區(qū)的古老地方品種和新育成品種的抗凍性，通過常規(guī)雜交及相應(yīng)生物技術(shù)手段進行改良利用。

2）小麥的抗寒分子機理特別是信號轉(zhuǎn)導及調(diào)控基因的表達，抗凍蛋白的結(jié)構(gòu)特征和生理功能研究得不夠深入，還處于開始階段，尚需進一步深入研究，從而為抗寒基因工程的應(yīng)用提供參考。

3）篩選有關(guān)抗寒性生理指標，對其進行分子標記，從而為分子標記輔助選擇在抗寒育種中的應(yīng)用及抗寒基因的發(fā)掘提供了理論基礎(chǔ)。但是已獲得的小麥抗寒性相關(guān)基因大多數(shù)是通過室內(nèi)低溫誘導后得到的差異基因，難以確定是否是決定小麥抗寒性的主要因素，選取小麥抗寒性突變體材料作為研究對象，探索找到影響植物抗寒性的基因位點，是揭示植物抗寒性分子機理的新思路[22]。

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