植物硅素營養(yǎng)研究進展

摘要：該文綜述了硅素在植物體內(nèi)的含量和分布以及硅素的生理生態(tài)效應(yīng)的研究進展，指出了硅素對于植物生長發(fā)育的重要意義。

關(guān)鍵詞：植物；硅素；營養(yǎng)

中圖分類號 S626.9 文獻標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）17-26-03

1 硅作為植物必需大量元素的探討

早在1804年，De Saussure就發(fā)現(xiàn)植物中含有硅，Sachs于1862年正式提出硅是否參與植物營養(yǎng)過程的問題，在之后的100多年里，人類利用水培、土培及物理化學(xué)等技術(shù)，對硅做了大量試驗和生產(chǎn)應(yīng)用研究，目前，硅作為植物的一種必需元素的地位已基本明確[1]。在地球存在的92種自然元素中，在不同的植物體中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)至少60種[1]。在2001年以前出版的《植物生理學(xué)》教材中公認的植物生長發(fā)育的必需元素有16種，其中包括C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg 9種大量元素和7種微量元素。隨著科技的進步和人類認識水平的不斷提高，目前《植物生理學(xué)（高等教育出版社）》（2008版）明確指出，Si、Ni、Na等3種元素也是植物所必需的，其中硅為大量元素。自此，人類對硅的認識進入一個嶄新的時代。

2 硅素在植物體內(nèi)的含量和分布

硅在整個植物界的含量和分布極不均勻，不同植物種類含硅量差異很大。硅在植物干物質(zhì)中的含量為0.1%～20%[2]，Takahashi和Miyake[3]發(fā)現(xiàn)硅是種間差異最大的元素，10種最高含量與10種最低含量的植物之間，硅的含量差異達196倍。水稻植株含硅量可達20%，小麥、大麥、燕麥等禾本科植物含硅量為2%～4%，豆科和雙子葉植物含硅量多在1%以下[2]。據(jù)Thiagalingam[4]等研究顯示植物含硅量順序為：谷類作物>牧草>蔬菜>果樹>豆科。

硅在同一植物體內(nèi)分布也是不均勻的，水稻、燕麥體內(nèi)的硅主要分布在地上部分，絳車軸草根中含量明顯高于地上部，番茄、大蔥、白菜、蘿卜等各部分硅的含量則大致相等。在同一植物的不同部位，含硅量也有很大差異，植物體內(nèi)的硅大多分布在質(zhì)外體中，如禾本科植物主要在葉表皮細胞和花序苞中[5]，且隨組織的老化，硅的含量增加。Marshchner[6]認為硅在植物體內(nèi)的分布主要取決于該部位的蒸騰速率。夏石頭等[5]研究指出，玉米體內(nèi)的硅主要分布在葉（43%）和根（39%）中。邢學(xué)榮等[7]指出，硅在冬瓜中的分布為：老葉>成熟葉>幼葉>主莖>側(cè)枝>果皮>果實和根。梁永超等[8]指出，水稻體內(nèi)各器官硅含量分布為：谷殼（15%）>葉片（12%）>葉鞘（10%）>莖（5%）>根（2%）。Jianfeng Ma[9]研究表明：在水稻不同生長期植株對硅的吸收能力不同，表現(xiàn)為生殖生長期>成熟期>營養(yǎng)生長期。

3 硅素的生理生態(tài)效應(yīng)

3.1 有利于改善土壤質(zhì)量 硅素對植物生長發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)主要通過2個途徑來實現(xiàn)：一是間接的通過改善土壤對植物產(chǎn)生影響；二是直接參與植物生理生化過程。研究表明：硅在改良土壤中發(fā)揮著重要作用，硅具有提高保水保肥能力[10]、減少P和K的流失[10]、降低重金屬離子的流動性[11]、提高微生物活性[11]、改善土壤結(jié)構(gòu)提高抗侵蝕能力[10]、提高陽離子交換能力[12]等積極作用。即使是栽培非富硅植物，也可以通過硅的運籌來改良土壤。

3.2 有利于提高植物的光合速率 硅可以促使植株生長健壯，葉片與莖的夾角減小，大大減少了遮陰，光透過率增加，葉片顏色加深、增厚、上舉[13-14]，改善冠層受光姿態(tài)，增大最適葉面積，延緩葉片衰老，增加植株對光的吸收，提高植物個體和群體的光合速率[15]。孫曦[16]指出，水稻組織中硅化細胞對散射光的透過量是普通綠色細胞的10倍，有利于作物中下層葉片對光的吸收。李清芳等[17]研究表明，黃瓜葉片光合速率與葉綠素相對含量變化規(guī)律一致。王喜艷等[18]研究指出，硅促進了設(shè)施黃瓜葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量的形成，且對葉綠素a（含量提高了8.6%～13.67%）的促進作用明顯高于葉綠素b（含量提高了0.1%～1.0%），而葉綠素a/b比值的提高，將顯著增強作物對光能的利用（光合速率提高11.88%～36.24%）。盧鋼等[19]對喜溫蔬菜甜瓜2個不同熟期的品種“Earigold”（早熟）和“Starship”（晚熟）進行研究，發(fā)現(xiàn)硅可以顯著提高甜瓜的葉綠素含量，從而提高低溫條件下的光合速率，尤其是“Starship”（晚熟）的光合速率增加顯著。但氣孔導(dǎo)度與胞間CO2沒有增加，他據(jù)此認為，硅對甜瓜光合作用的影響主要是非氣孔因素的。李清芳等[17]發(fā)現(xiàn)，硅對棉花幼苗葉綠素含量無明顯影響，但能顯著提高光合速率，指出硅能增強作物的光能利用能力，與Matoh T等[20]在大麥上的研究結(jié)果一致。崔德杰等[21]研究表明，硅能減少小麥光合午休時的谷值，使午休現(xiàn)象不明顯，從而提高光合產(chǎn)物的積累。

3.3 有利于降低植物的蒸騰速率 有效硅被植物吸收后形成硅化細胞，Agaris等[22]指出，硅化細胞能有效調(diào)節(jié)水稻氣孔開閉及水分蒸騰作用。一般認為，硅積累在植株葉片和葉鞘表皮細胞上形成“角質(zhì)-硅雙層”結(jié)構(gòu)，可以減少植株水分蒸騰[2]，提高抗旱能力和水分利用效率。盧鋼等[19]發(fā)現(xiàn)硅使2個甜瓜品種“Earigold”（早熟）和“Starship”（晚熟）的蒸騰速率分別下降了20.4%和27.3%，但與氣孔因素?zé)o關(guān)。王喜艷等[18]研究指出，硅使設(shè)施黃瓜的蒸騰速率降低4.48%～34.49%。李清芳等[17]發(fā)現(xiàn)，土壤中有效硅含量從55.1mg/kg提高到202.8mg/kg，棉花幼苗蒸騰速率降低約30%，而同時葉片含水量顯著增加，表明硅能提高作物的抗旱保水能力。

3.4 有利于改善植物對其它營養(yǎng)元素的吸收 硅素與其他營養(yǎng)元素之間存在著協(xié)同作用，即大部分營養(yǎng)元素表現(xiàn)為提高土壤的供給能力，促進作物對其吸收利用。硅影響了一些大量和微量營養(yǎng)元素的吸收和轉(zhuǎn)運[23]。增施硅肥可以增加缺鋅植物對鋅的吸收[24]；硅對阻礙根對有毒元素的吸收有積極作用，如黃瓜[24]；硅可以促進營養(yǎng)元素向水稻和小麥籽粒中轉(zhuǎn)移[25]。由于磷肥的水溶性較低，栽培植物可利用的磷肥僅30%左右，活性硅與磷肥混合施用，可以使磷肥利用效率增加40%～60%[26]，這可能是由于磷素和硅素在代謝方面有密切聯(lián)系[27]，正硅酸和正磷酸在化學(xué)性質(zhì)上相似[28]，硅酸能代換出吸附態(tài)磷，從而增加了土壤磷的有效性[29]。硅和鉀的互作有所不同，它取決于化肥中的陰離子類型，增施氯鹽可降低蒸騰作用，而增施硫酸鹽可以增強作物蒸騰，所以使用硫酸鉀肥可以促進植株對硅的吸收和積累。此外，足量的硅可以減少氮、磷、鉀的淋溶，提高肥料利用效率，減輕地下水污染。在水稻、小麥和大麥上已被證實，硅可以緩解植株對鈉（Na）的攝取[30]；Liang等[31]提出，硅會促使鈉和氯離子更均勻地分布在根部，從而提高植物的耐鹽性。李清芳等[17]發(fā)現(xiàn)，硅能減少棉花幼苗對氮、鉀（硫酸鉀）、鈣、鎂的吸收，增加對磷、鋅、硼的吸收，對銅和鉬的影響不明顯。大量研究表明，硅不能促進作物對氮、鉀的吸收[27-28，32]，可以促進對磷（如水稻、小麥等）的吸收，在有效硅含量高的土壤上種植作物，應(yīng)該提高氮、鉀肥的用量[17]。

3.5 有利于提高植物的抗逆性 研究表明，硅可以提高植物的耐非生物脅迫（低溫、干旱、干熱風(fēng)、鹽害、重金屬毒害等）、生物脅迫（病害、蟲害）和抗倒伏能力。硅主要以硅膠的形態(tài)積累于植物根和葉片的表皮組織，這種加厚的表皮硅層增強了植株的抗倒伏能力和種子的發(fā)芽勢[33]。硅使植株葉片顏色加深、上舉、延緩了葉片的衰老，使光合性能得以提高，對植物生產(chǎn)發(fā)育產(chǎn)生有利影響。硅在植株莖稈、葉片和穎殼中的積累降低了表皮的蒸騰作用，提高了植株對低溫、高溫、輻射、紫外線和干旱等不利環(huán)境因素的抗性[34]。近期有研究表明，硅可能參與細胞內(nèi)有機化合物的合成，從而對植物的生理生化過程產(chǎn)生有利影響[35]。大量室內(nèi)和田間試驗證實，在減輕土壤重金屬（鋁、鐵、錳等）毒害方面，硅比石灰更有效[36]，這主要是因為硅提高了土壤pH值、降低了金屬離子的活性、增強了植物對重金屬離子的耐受力和SiO2等的表面對重金屬有很強的吸附能力。Ma Jian·Feng[34]指出，硅沉積在植物根部，可以提供金屬結(jié)合位點，減輕根對重金屬和鹽的吸收。

3.6 提高植物抗病蟲害能力 硅大多積累在植株表皮，增強了作物組織的強度，有利于增強作物抗病抗蟲能力。研究表明，硅可以提高水稻抗稻瘟病、白葉枯病、稻曲病等病害和螟蟲、縱卷葉蟲、稻飛虱等蟲害的能力[37]，提高小麥抗白粉病、銹病、麥蠅和棉鈴蟲等的能力[38]。葉春等[39]指出，硅可使草莓對灰霉病的抗病率提高36.64%～70.00%。Laing等[40]研究發(fā)現(xiàn)，硅可以抑制紅蜘蛛對綠豆、番茄、茄子和黃瓜等雙子葉植物的危害。管恩太等[13]研究表明，連續(xù)種植2a以上的大棚，土壤中會積累大量霉菌，嚴重影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)，施用硅肥可以有效抑制病菌的存活和繁殖。此外，硅在包括單子葉和雙子葉的大多數(shù)植物體內(nèi)被發(fā)現(xiàn)，這表明即使不是全部栽培作物，硅至少也是在絕大部分作物中可能擔(dān)當(dāng)了抵御病蟲的角色。

3.7 提高作物產(chǎn)量和改善品質(zhì) 硅是植物生長的有益元素。硅能促進水稻植株提早抽穗，結(jié)穗增加和籽粒飽滿，從而提高水稻產(chǎn)量[7]。Miyake等發(fā)現(xiàn)，在嚴格去硅的條件下，黃瓜、番茄和大豆等作物在生長后期表現(xiàn)出缺素癥狀：葉片畸形、生長點停止生長、花粉繁殖力下降、易感染病蟲害，最終表現(xiàn)為結(jié)果率降低和產(chǎn)量下降。邢學(xué)榮等[7]對硅素在冬瓜上的效應(yīng)進行研究后發(fā)現(xiàn)：硅促進了冬瓜根系生長、提高了根冠比、有利于植株對水分養(yǎng)分的吸收，增強了光合作用、降低了蒸騰強度、提高了抗旱能力，增強了對病蟲害的抵御，促進了冬瓜生長，提高了果實產(chǎn)量。硅是品質(zhì)元素，有改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)的作用，使農(nóng)產(chǎn)品色香味俱佳，同時有益于貯存和運輸[40]。此外，研究發(fā)現(xiàn)，硅在甜瓜、草莓、香蕉、甘蔗、小麥、棉花等多種作物中也發(fā)現(xiàn)了類似促進產(chǎn)量提高和品質(zhì)改善的效應(yīng)。

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（責(zé)編：施婷婷）