板栗八月紅花芽分化期相關(guān)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化

摘要：試驗(yàn)以羅田主栽板栗（Castanea mollissima）品種八月紅為研究對(duì)象，分析板栗花芽分化過(guò)程中碳水化合物和蛋白質(zhì)含量的變化規(guī)律。結(jié)果表明，板栗葉片中高水平的可溶性糖能明顯促進(jìn)板栗的花芽分化；板栗花芽分化需要消耗大量的淀粉，高含量的淀粉有利于板栗的花芽分化；形態(tài)分化前期，大量還原性糖的積累有利于花芽形態(tài)分化的進(jìn)行；在板栗花芽分化過(guò)程中蔗糖含量呈波動(dòng)性變化，但總體上呈上升趨勢(shì)，使芽體始終保持充足的物質(zhì)基礎(chǔ)；果糖是花芽形態(tài)發(fā)育時(shí)期首先被消耗的糖類，其較高含量水平有利于板栗的花芽分化；大量的蛋白質(zhì)積累有利于花芽分化的進(jìn)行。

關(guān)鍵詞：板栗（Castanea mollissima）；花芽分化；營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；含量變化

中圖分類號(hào)：S664.2；Q945.6+4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）22-5502-04

板栗（Castanea mollissima）屬殼斗科（Fagaceae）栗屬（Castanea）植物，是我國(guó)傳統(tǒng)的特產(chǎn)干果之一，分布于北半球的亞洲、歐洲、非洲和美洲大陸[1，2]。中國(guó)板栗營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，口感良好，囊皮易脫落，在國(guó)際市場(chǎng)上具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。湖北省羅田縣是我國(guó)南方重要的板栗主產(chǎn)區(qū)，板栗在當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展中起著不可替代的作用[3]。

碳水化合物是啟動(dòng)果樹(shù)分生組織成花的重要因素之一[4]，碳水化合物和含氮化合物既是果樹(shù)的結(jié)構(gòu)物質(zhì)又是能量的提供者，它的積累量與果樹(shù)花芽分化密切相關(guān)[5，6]。盡管我國(guó)板栗栽培歷史悠久，但關(guān)于板栗花芽分化的研究尚不夠深入系統(tǒng)，與花芽分化相關(guān)的各種生理指標(biāo)的研究還有許多空白，在人工栽培種植方面缺乏理論指導(dǎo)，栽培技術(shù)措施的運(yùn)用具有較大的盲目性。因此，對(duì)板栗八月紅花芽分化期相關(guān)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化進(jìn)行了分析，以期為板栗花芽分化調(diào)控理論的深入研究及調(diào)控技術(shù)的開(kāi)發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選取湖北省羅田縣白廟河板栗園樹(shù)齡基本一致且處于盛果期健壯的八月紅板栗樹(shù)，取材從2012年4月上旬開(kāi)始，取樣時(shí)板栗花芽處于形態(tài)分化期，每隔7 d采集八月紅板栗植株（各方位隨機(jī)采取）外圍健壯的結(jié)果枝上鄰近花芽的幼嫩葉片，立即置于冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室于-20 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 方法

可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250比色法測(cè)定，還原糖含量采用3，5-二硝基水楊酸法測(cè)定，可溶性糖及淀粉含量采用蒽酮比色法測(cè)定，果糖及蔗糖含量采用間苯二酚比色法測(cè)定[7]。試驗(yàn)中各指標(biāo)含量均以干重計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 板栗八月紅花芽分化期蛋白質(zhì)含量的變化

板栗八月紅花芽分化期樣品蛋白質(zhì)含量變化如圖1。從圖1可以看出，蛋白質(zhì)含量在板栗花芽分化初期呈明顯的上升趨勢(shì)，在5月23日盛花期達(dá)到高峰，而后迅速下降至最低水平，6月初開(kāi)始恢復(fù)性上升，整體呈波動(dòng)性變化。研究發(fā)現(xiàn)，在板栗花芽生理分化期葉片內(nèi)蛋白質(zhì)含量顯著上升，在花芽形態(tài)分化期間（5月23～30日）顯著下降?；ㄐ蚍只诘鞍踪|(zhì)主要積累于生長(zhǎng)點(diǎn)，為花器官的形成創(chuàng)造有利條件，這是葉片中蛋白質(zhì)含量下降的一個(gè)重要原因[8]。當(dāng)然不能僅僅用蛋白質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化來(lái)解釋，還需要與其他物質(zhì)或因子的影響因素聯(lián)合起來(lái)共同考慮?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量在花芽分化期的變化正是參與了花芽分化的結(jié)果，說(shuō)明蛋白質(zhì)作為一種重要的能量物質(zhì)直接或間接參與了花芽分化。

2.2 板栗八月紅花芽分化期淀粉含量的變化

由圖2可以看出，花芽萌芽期（4月18日）板栗葉片中的淀粉含量已達(dá)較高水平，在花芽展葉期（5月2日）淀粉累積到最高值，在花芽形態(tài)分化期（5月9日至6月13日）板栗葉片中的淀粉含量呈持續(xù)下降的趨勢(shì)，與花芽孕育期相比，花序分化期淀粉含量下降明顯?；ㄆ鞲鞑糠衷只冢?月9日至5月30日）板栗葉片中淀粉的含量變化相對(duì)比較平緩，雖然呈下降趨勢(shì)，但變化幅度較小。隨著花芽分化的進(jìn)行淀粉含量逐漸降低，這種變化一方面是源庫(kù)間的物質(zhì)轉(zhuǎn)移，另一方面可能與淀粉酶不斷分解淀粉有關(guān)。

2.3 板栗八月紅花芽分化期可溶性糖含量的變化

圖3結(jié)果顯示，從花芽展葉期到柱頭出現(xiàn)、雄花初開(kāi)（4月18日至5月16日）葉片中的可溶性糖含量迅速增加，5月16日達(dá)到峰值，此期間可溶性糖含量的上升為花芽從生長(zhǎng)階段向生殖階段轉(zhuǎn)化提供了充足的養(yǎng)分。到雄花盛開(kāi)期（5月16日至5月23日）可溶性糖含量出現(xiàn)了明顯的下降，葉片制造的糖類物質(zhì)被芽的形態(tài)轉(zhuǎn)化所吸收，也可能是葉片中的可溶性糖不斷向頂芽輸入的結(jié)果。在板栗花芽分化的進(jìn)程中，可溶性糖含量一直處于較高水平。在果樹(shù)花芽分化前，碳素代謝處于主導(dǎo)地位，碳水化合物大量合成累積并運(yùn)往生殖器官，當(dāng)體內(nèi)的碳水化合物含量有較多積余時(shí)，就會(huì)轉(zhuǎn)向合成大量蛋白質(zhì)，以便為花芽形成打下良好基礎(chǔ)。

2.4 板栗八月紅花芽分化期蔗糖含量的變化

圖4結(jié)果顯示，在板栗花芽分化過(guò)程中，葉片中蔗糖含量總體上處于波動(dòng)上升趨勢(shì)，在雄花初開(kāi)期（5月16日）達(dá)到最大值。可見(jiàn)葉片通過(guò)光合作用合成的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)源源不斷地向生殖生長(zhǎng)中心轉(zhuǎn)移，使芽體始終保持著充足的物質(zhì)基礎(chǔ)，確?；ㄑ糠只樌M(jìn)行。

2.5 板栗八月紅花芽分化期還原糖含量的變化

圖5結(jié)果顯示，花芽生理分化期（5月9日前）還原糖含量快速上升，于花芽分化的中期（5月9日）達(dá)到最高點(diǎn)，之后逐漸降低。說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在庫(kù)源器官間相互轉(zhuǎn)移，確保碳水化合物及時(shí)向生殖器官芽體轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)花芽分化順利完成。

2.6 板栗八月紅花芽分化期果糖含量的變化

由圖6可以看出，在板栗整個(gè)花芽分化進(jìn)程中果糖含量變化呈現(xiàn)“V”字形分布。在生理分化初始階段其含量較高，隨著花芽分化的進(jìn)行其含量逐漸降至最低，后又呈現(xiàn)明顯的積累過(guò)程，在整個(gè)過(guò)程中果糖含量一直處于較高水平，在花芽生理分化初始階段積累量大，雄花初開(kāi)期到末期（5月2日至5月16日）被大量消耗，說(shuō)明果糖是花芽形態(tài)發(fā)育時(shí)期首先被消耗的碳水化合物，其較高含量水平有利于板栗的花芽分化。

3 小結(jié)與討論

3.1 糖類變化與板栗花芽分化的關(guān)系

作為能量物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)基礎(chǔ)的蛋白質(zhì)、淀粉和碳水化合物在花芽分化中起著重要的作用[9]。試驗(yàn)表明，碳水化合物對(duì)紅富士蘋(píng)果花芽孕育的啟動(dòng)影響較小，但是它對(duì)花芽形成的質(zhì)量起到關(guān)鍵作用[10]。吳月燕等[11]研究了葡萄葉中碳水化合物的變化對(duì)花芽分化的影響，結(jié)果表明，花芽分化進(jìn)度與可溶性糖、蔗糖含量呈極顯著正相關(guān)，與果糖含量呈顯著正相關(guān)，葉片中淀粉的積累有利于花芽分化，葉片的淀粉含量與花芽分化呈顯著正相關(guān)。此試驗(yàn)中，由于芽的生長(zhǎng)和葉片的生長(zhǎng)同步，因此重點(diǎn)分析了芽所在葉片碳水化合物含量的變化。結(jié)果表明，板栗在花芽分化前期可溶性糖含量由緩慢上升轉(zhuǎn)為迅速上升，在花芽分化期間保持較高水平，花芽分化后再次提升。在整個(gè)花芽分化過(guò)程中植株葉片可溶性糖含量都處于一個(gè)比較高的水平，可以推測(cè)出板栗葉片中的高糖水平可以起到加速花芽分化及成花過(guò)程的作用。

Eimert等[12]研究表明淀粉的積累調(diào)控過(guò)程與花芽分化共用一條調(diào)控途徑。吳月燕等[11]的研究證明葡萄葉片內(nèi)的淀粉積累有利于花芽分化，葉片的淀粉含量與花芽分化呈顯著正相關(guān)。同時(shí)也有研究表明，在成花誘導(dǎo)時(shí)，淀粉可以水解為還原糖和可溶性糖供花芽分化時(shí)利用[13]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在板栗花芽分化過(guò)程中，葉片內(nèi)淀粉含量的變化隨著花芽分化呈先升后降的趨勢(shì)。隨著花芽分化進(jìn)程的加快，淀粉含量逐漸呈下降趨勢(shì)，在分化結(jié)束時(shí)下降趨勢(shì)更加明顯。說(shuō)明板栗花芽分化需要消耗大量的淀粉，葉片中高含量的淀粉有利于板栗花芽分化。

蔗糖作為植物中最常見(jiàn)的碳水化合物，它在成花過(guò)程中可能不僅是作為一種能量物質(zhì)，還可能是作為一種信號(hào)物質(zhì)發(fā)揮作用。碳水化合物代謝流的方向和供應(yīng)源的變換過(guò)程可能比碳源的實(shí)際水平對(duì)成花更為重要。當(dāng)生長(zhǎng)點(diǎn)經(jīng)過(guò)花誘導(dǎo)開(kāi)始進(jìn)入花芽分化時(shí)，其蔗糖含量也隨即增高[14]。板栗花芽分化中蔗糖含量呈波動(dòng)變化，但總體呈上升趨勢(shì)。推測(cè)是葉片作為能源合成的場(chǎng)所，在花芽分化過(guò)程中合成碳水化合物的水平增加，隨著花芽分化的不斷推進(jìn)，生長(zhǎng)點(diǎn)所需糖分也在增加，所以葉片中的糖分輸出也逐漸增加。說(shuō)明蔗糖不僅作為一種重要的同化物參與了花芽分化的生理代謝，也可能作為一種重要的生物調(diào)控物質(zhì)與其他一些物質(zhì)如激素等共同參與了花芽分化的生理代謝，其作用機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

3.2 蛋白質(zhì)含量變化與板栗花芽分化的關(guān)系

植物成花與遺傳信息的表達(dá)、特異RNA及蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。在植物的成花轉(zhuǎn)變過(guò)程中，蛋白質(zhì)是成花轉(zhuǎn)化的結(jié)構(gòu)物質(zhì)也是不可缺少的重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。周厚高等[13]的研究發(fā)現(xiàn)，花芽生理分化期莖葉和成花短枝中蛋白質(zhì)大量累積，而形態(tài)分化期莖葉和成花短枝中蛋白質(zhì)含量持續(xù)下降，可能是向花芽運(yùn)輸做為物質(zhì)基礎(chǔ)用于花器官的建成。此試驗(yàn)中，板栗進(jìn)行花芽的生理分化之前蛋白質(zhì)大量積累，為進(jìn)行花芽分化做物質(zhì)儲(chǔ)備，說(shuō)明大量的蛋白質(zhì)積累有利于花芽形態(tài)分化的順利進(jìn)行。蛋白質(zhì)含量在花芽分化過(guò)程中含量減少，且趨勢(shì)明顯，說(shuō)明在板栗花芽分化中葉片提供了花器官形態(tài)建成所需的蛋白質(zhì)，高水平的可溶性蛋白質(zhì)有利于板栗的花芽分化。

參考文獻(xiàn)：

[1] 馮學(xué)文.實(shí)用果樹(shù)栽培技術(shù)[M].天津：天津科學(xué)技術(shù)出版社，1993.

[2] 張宇和，王福堂，高新一.板栗[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1989.

[3] 姜德志，程水源，王 燕，等.羅田3個(gè)板栗栽培品種主要營(yíng)養(yǎng)成分分析[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，50（23）：4882-4884.

[4] VASCONCELOS M C， GREVEN M， WINEFIELD C S， et al. The flowering process of Vitis vinifera： A review[J]. American Journal of Enology and Viticulture，2009，60（4）：411-434.

[5] LEBON G， WOJNAROWIEZ G， HOLZAPFEL B， et al. Sugars and flowering in the grapevine （Vitis vinifera L.）[J]. Journal of Experimental Botany，2008，59（10）：2565-2578.

[6] 謝利娟，麥瑞娟，孫 敏.影響植物花芽分化的內(nèi)部因素研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（30）：14585-14588，14631.

[7] 張志良，瞿偉菁，李小方.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].第四版.北京：高等教育出版社，2009.

[8] 汪曉潛，張延龍，牛立新.郁金香花芽分化過(guò)程鱗莖碳水化合物和蛋白質(zhì)含量變化[J].植物生理學(xué)報(bào)，2011，47（4）：379-384.

[9] 曲 波，張 微，陳旭輝，等.植物花芽分化研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26（24）：109-114.

[10] 李天紅，李紹華，王 晶.水分脅迫對(duì)蘋(píng)果組培苗14C-光合產(chǎn)物運(yùn)輸和分配的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，10（5）：44-48.

[11] 吳月燕，李培民，吳秋峰.葡萄葉片內(nèi)碳水化合物及蛋白質(zhì)代謝對(duì)花芽分化的影響[J].浙江萬(wàn)里學(xué)院學(xué)報(bào)，2002，15（4）：54-57.

[12] EIMERT K， WANG S M， LUE W I， et al. Monogenic recessive mutations causing both late floral initiation and excess starch accumulation in Arabidopsis[J]. Plant Cell，1995，7（10）：1703-1712.

[13] 周厚高，寧云芬，張施君，等.新鐵炮百合生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的一些生理生化變化[J].廣西植物，2003，23（4）：357-361.

[14] 林桂玉，黃在范，張翠華，等.菊花花芽分化期超微弱發(fā)光及生理代謝的變化[J].園藝學(xué)報(bào)，2008，35（12）：1819-1824.

（責(zé)任編輯 王曉芳）