湖北地方紅肉桃種質(zhì)資源收集、評(píng)價(jià)及利用

摘要： 紅肉桃[Prunus persica （L.） Batsch.]是湖北省的地方特色桃品種，其果實(shí)成熟時(shí)果肉呈紫紅色或鮮紅色，風(fēng)味濃甜，質(zhì)地脆爽，離核，在桃果肉顏色的更新選育上具有重要作用。從湖北紅肉桃的特征特性、資源收集及評(píng)價(jià)、遺傳育種、果肉顏色、紅色素開(kāi)發(fā)利用等幾個(gè)方面進(jìn)行了綜述，并結(jié)合作者的研究工作情況對(duì)紅肉桃育種利用及遺傳傾向進(jìn)行了討論，分析了湖北紅肉桃育種利用中存在的問(wèn)題及難點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：紅肉桃[Prunus persica （L.） Batsch.]；種質(zhì)資源；收集評(píng)價(jià)；育種利用；湖北省

中圖分類號(hào)：S662.1；S324 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）15-3562-04

紅肉桃[Prunus persica （L.） Batsch.]是湖北省的地方特色桃品種，其果實(shí)成熟時(shí)果肉呈紫紅色或鮮紅色，風(fēng)味濃甜，質(zhì)地脆爽，離核，硬溶質(zhì)，食用方便，深受消費(fèi)者的喜愛(ài)。20世紀(jì)70年代以前，紅肉桃品種大紅袍曾經(jīng)是大悟、孝感、武昌等湖北省桃主產(chǎn)區(qū)的主栽品種之一，占當(dāng)時(shí)生產(chǎn)品種的60%～80%，是湖北省桃出口到港澳地區(qū)的主要品種。20世紀(jì)80年代后由于受到大果型白肉水蜜桃的沖擊，種植面積不斷萎縮，許多優(yōu)良資源瀕臨滅絕。

隨著人們生活水平的提高，合成色素對(duì)人體健康的危害越來(lái)越引起人們的關(guān)注，食用色素回歸自然的呼聲也越來(lái)越高。天然紅色素可清除人體內(nèi)的自由基，對(duì)人體具有抗氧化、抗衰老、保護(hù)肝臟等重要作用，在治療各種血液循環(huán)失調(diào)疾病、發(fā)炎性疾病、眼科學(xué)方面也都有顯著療效[1-3]。紅肉桃果肉中富含天然紅色素，對(duì)人體健康具有微妙卻不可替代的益處。因此，紅肉桃屬于特色水果類型，在我國(guó)當(dāng)前果品消費(fèi)市場(chǎng)，隨著人們營(yíng)養(yǎng)和保健意識(shí)的增強(qiáng)，紅肉桃也將日益受到消費(fèi)者的喜愛(ài)，成為新興水果，發(fā)展前景廣闊；同時(shí)紅色素的開(kāi)發(fā)利用在未來(lái)的食品、醫(yī)藥領(lǐng)域也占有重要的地位。

2002～2006年湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)茶葉研究所對(duì)湖北地方紅肉桃品種資源進(jìn)行了全面系統(tǒng)的調(diào)查，并從形態(tài)觀察和分子生物學(xué)分析兩個(gè)方面對(duì)其遺傳背景進(jìn)行了探索。在資源收集與利用的基礎(chǔ)上，對(duì)紅肉桃資源收集與評(píng)價(jià)、育種利用、果肉色澤研究、天然紅色素利用等方面進(jìn)行了總結(jié)，并對(duì)紅肉桃資源育種利用中的問(wèn)題與難點(diǎn)進(jìn)行了分析，為充分發(fā)揮紅肉桃在我國(guó)桃育種中的資源利用提供參考依據(jù)，以拓寬我國(guó)桃育種親本的選配類型。

1 紅肉桃的主要特征特性

據(jù)記載，桃按果肉顏色分為白肉桃、黃肉桃、紅肉桃3種類型[2]。從目前湖北省收集到的紅肉桃資源看，其果實(shí)成熟時(shí)果肉顏色全面呈鮮紅或紫紅色，如血桃、大紅袍、天仙紅、朱砂紅、胭脂紅等[4，5]。在武漢地區(qū)紅肉桃物候期及特性如下。

物候期：3月上中旬萌芽，3月下旬至4月初盛花，4月中旬果實(shí)進(jìn)入第一次膨大期，5月下旬果實(shí)第二次膨大生長(zhǎng)，6月上旬開(kāi)始轉(zhuǎn)色，6月下旬至7月下旬果實(shí)成熟。

果實(shí)品質(zhì)特性：果肉紫紅色或鮮紅色，肉質(zhì)脆甜，品質(zhì)上等；果實(shí)離核，少數(shù)粘核，鮮食品質(zhì)較好；果肉較硬，采后貯運(yùn)不易碰傷，耐運(yùn)性好；風(fēng)味甜或酸甜或甜酸，可溶性固形物含量為9%～13%。

樹(shù)體特性：樹(shù)冠高大、樹(shù)姿直立，具有北方桃品種的樹(shù)型特點(diǎn)；但其花芽起始節(jié)位低，以復(fù)花芽和中長(zhǎng)果枝成花為主，具有南方水蜜桃品種的成花特點(diǎn)。自然結(jié)果率高，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好；抗褐腐病、炭疽病、穿孔病、縮葉病等病害能力較強(qiáng)；需采用控冠促花的栽培措施。

2 紅肉桃資源收集、保存與評(píng)價(jià)

2002～2006年湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)茶葉研究所對(duì)湖北地方紅肉桃品種資源進(jìn)行了全面系統(tǒng)的調(diào)查，先后在武漢、孝感、大悟、仙桃等市（縣）共收集24份紅肉桃資源，在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)茶葉研究所桃資源圃內(nèi)，采用高接方法進(jìn)行保存，并按搜錄先后順序編號(hào)（表1）。

根據(jù)記載[5，6]，湖北的紅肉桃品種有大紅袍、關(guān)爺臉、朱砂紅、血桃等，在調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)很多品種均已缺失，無(wú)法收集，已收集的資源錯(cuò)綜復(fù)雜，各地稱呼不盡相同。上述現(xiàn)象可能是由于多數(shù)紅肉桃資源果實(shí)種子可以自然老熟，易于繁殖[7]，造成現(xiàn)存實(shí)生后代差異較大，遺傳背景不清，但大多數(shù)仍以大、小紅袍為品種名，造成同名異物、同物異名現(xiàn)象嚴(yán)重，增大了資源收集與利用的難度。

在收集湖北紅肉桃資源的同時(shí)，對(duì)其植物學(xué)和生物學(xué)性狀進(jìn)行了觀察[8]，紅肉桃類型豐富，在成熟期、風(fēng)味、可溶性固形物、豐產(chǎn)性、肉色等方面均表現(xiàn)出差異性，其中單果均重60 g以下小果型2份，單果重100 g以上的果型資源5份；6月上旬成熟品種3個(gè)，7月中旬成熟品種1個(gè)；白肉類型（除肉色是白色外，其余性狀和紅肉桃資源的特性特征極為相似）1份，果肉色澤較淺的3份；粘核類型1份；豐產(chǎn)性好的8份；無(wú)花粉品種1個(gè)；酸肉品種1個(gè)等（表1）。

在對(duì)紅肉桃形態(tài)和生物學(xué)特性觀察與分析的基礎(chǔ)上，采用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)所收集資源的遺傳背景進(jìn)行了分析與鑒定[9]，將紅肉桃品種分為6類：紅肉桃14；紅肉桃2和紅肉桃4；粘核紅肉桃；黑桃1；黑桃2；紅肉桃（1、3、5～13、15～19）、酸肉紅肉桃、紫肉血桃、白肉大紅袍[7]。通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)，采用分子標(biāo)記分析的結(jié)果與生物學(xué)特性的觀察結(jié)果基本一致。紅肉桃14較大多數(shù)紅肉桃品種成熟晚，單獨(dú)聚為一類；紅肉桃2和紅肉桃4聚為一類，兩者果個(gè)均較?。徽澈思t肉桃是惟一的粘核紅肉桃品種，大多數(shù)紅肉桃為離核；黑桃1和黑桃2是從安徽引進(jìn)的兩個(gè)品種；其余的紅肉桃品種聚為一大類，表明親緣關(guān)系較近，或可能為大紅袍的實(shí)生后代。

3 紅肉桃資源育種利用

3.1 紅肉桃品種選育

目前，我國(guó)紅肉桃品種選育工作尚在起步階段，品種稀少，湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)茶葉研究所是較早開(kāi)展紅肉桃育種的單位。為挖掘利用地方優(yōu)異紅肉桃種質(zhì)資源，篩選出優(yōu)良的栽培類型，通過(guò)植物學(xué)形態(tài)和生物學(xué)特性的系統(tǒng)觀測(cè)，并結(jié)合AFLP分子標(biāo)記技術(shù)的分析鑒定，已從所收集資源中篩選出一份優(yōu)異資源紅肉桃10，于2009年4月通過(guò)湖北省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，命名為天仙紅，并已在湖北孝感地區(qū)推廣栽培近667 hm2。該品種果實(shí)紅肉、硬溶質(zhì)，肉質(zhì)脆甜、離核、食用方便，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好，樹(shù)體抗性強(qiáng)，與同期成熟的砂子早生等白肉品種相比，豐產(chǎn)性好、品質(zhì)優(yōu)勢(shì)強(qiáng)、市場(chǎng)售價(jià)高、種植效益好。天仙紅是大紅袍的后代優(yōu)良單株，繼大紅袍之后選育的第一個(gè)紅肉桃新品種，是紅肉桃新品種選育的核心資源材料。

在常規(guī)雜交育種上，從2004年開(kāi)始一直在開(kāi)展圍繞以紅肉種質(zhì)為親本的雜交工作，目前已獲得雜交組合77個(gè)，雜交后代群體2 000余株，獲得優(yōu)良紅肉后代單株30余株，從拉長(zhǎng)成熟期、果肉色澤深淺、增大果個(gè)、提高豐產(chǎn)性、增強(qiáng)抗病性上豐富了原有的紅肉桃資源，這些育種中間材料為紅肉桃新品種選育及紅肉性狀的遺傳分析提供了良好的平臺(tái)和豐富的試材。

3.2 桃果肉顏色的研究

桃形態(tài)學(xué)分類上，常按果肉顏色分為白肉和黃肉，很少提到紅肉類型，或把紅肉桃劃入白肉桃類型中[5]。紅肉桃果肉呈紫紅或鮮紅色，顏色艷麗，與白肉桃果肉色澤存在較大差異，如果能定性和定量紅肉桃的色素類型，探明紅肉桃紅色性狀的調(diào)控基因，將對(duì)我國(guó)桃果肉顏色的研究具有重要意義。

桃果肉顏色是品質(zhì)育種的一項(xiàng)重要指標(biāo)，目前關(guān)于桃果肉顏色性狀的研究已有大量報(bào)道，從遺傳學(xué)角度，白肉對(duì)黃肉為顯性，由一對(duì)等位基因（Yy）控制[10]。從分子生物學(xué)方面，國(guó)內(nèi)外已有很多學(xué)者對(duì)桃果肉顏色標(biāo)記方面進(jìn)行了大量研究[11-13]。Warburton等[11]以2個(gè)桃品種雜交的112株F1群體為試材，構(gòu)建了以RAPD標(biāo)記為主的連鎖圖，將白肉/黃肉性狀定位在A連鎖群的末端，最近的標(biāo)記遺傳距離為12.7 cM；Chaparro等[14]用RAPD標(biāo)記到桃果肉白肉/黃肉性狀，遺傳距離為25.7 cM。我國(guó)關(guān)于桃果肉顏色性狀的研究更是有大量報(bào)道， 楊英軍等[15]對(duì)桃品種京玉和美味的正反交后代69株群體進(jìn)行了RAPD分析，獲得了控制桃果實(shí)白肉/黃肉基因連鎖的標(biāo)記OPU03-85U，連鎖距離為9.6 cM。俞明亮等[16]采用集群分離分析法（BSA），對(duì)91-42-51×瑞光2號(hào)雜交后代的48個(gè)單株進(jìn)行研究，得出SSR標(biāo)記UDP98-407與白肉性狀連鎖，遺傳距離為2.2 cM。王志剛等[17]利用RAPD標(biāo)記到桃白肉/黃肉性狀，遺傳距離為14 cM和9.6 cM。此外，還有宋建等[18]、逯昀等[19]、曹珂等[20]均對(duì)桃白肉/黃肉性狀進(jìn)行了研究。以上報(bào)道顯示，目前桃果實(shí)顏色都集中在白肉/黃肉性狀的研究上，而對(duì)于桃果肉紅色這一性狀研究較少。

色素是形成果實(shí)顏色的主要因素之一，近年來(lái)，隨著紅肉桃地方品種的挖掘，其特有的果肉色澤類型引起了眾多相關(guān)育種工作者的關(guān)注。目前，從生理學(xué)方面對(duì)紅肉桃果實(shí)發(fā)育過(guò)程中的色素類型[21，22]、含量[22]、變化規(guī)律[23-25]、合成酶[26]、定性及定量[21，22]等進(jìn)行了許多研究。據(jù)報(bào)道，在色素類型上，花青素是紅肉桃色素的主要類型[22]；在含量及變化規(guī)律上，紅肉桃與白肉桃和黃肉桃花色苷含量差異顯著，紅肉桃品種間花色苷含量差異也很大，在果實(shí)接近成熟時(shí)，紅肉桃中花色苷含量最高[23，24]。同時(shí)得出，3種桃中花青素含量與葉綠素含量變化呈負(fù)相關(guān)，與類胡蘿卜素?zé)o明顯相關(guān)關(guān)系[25]。從上述結(jié)論可以看出，紅肉桃花青素含量明顯高于白肉桃和黃肉桃，是紅肉桃果肉顏色的主要色素。在色素合成的關(guān)鍵酶上，研究顯示，苯丙氨酸解氨酶（PAL）是植物中黃酮類化合物合成的第一個(gè)酶，在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中紅肉桃的PAL活力一直高于白肉桃和黃肉桃[22]，但有的認(rèn)為只有在缺少前體的條件下花青苷的合成才與PAL 活性有關(guān)[26]。關(guān)于色素類型的準(zhǔn)確定性定量，也是對(duì)紅肉桃成色機(jī)理研究的重點(diǎn)。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，紅肉桃中的花青素主要為矢車菊素-3-葡萄糖苷，并含有少量的矢車菊素-3-蕓香糖苷[21]；筆者也同時(shí)測(cè)定出紅、黃、白肉桃果肉花青素含量最大值分別為27.8、12.5、2.8 mg/100 g（FW），類胡蘿卜素含量最大值分別為2.6、3.8、2.4 mg/100 g（FW）[22]。從以上研究結(jié)果可以看出，紅肉桃的色素類型、變化規(guī)律、主要色素的定性及定量都有了較為詳細(xì)的研究，且研究結(jié)果基本一致，但對(duì)影響紅肉桃色素合成的關(guān)鍵酶的作用還不太明確，以及關(guān)于紅肉桃全部色素的定性及定量方面也沒(méi)有報(bào)道，還需要進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

在針對(duì)紅肉性狀的遺傳傾向上，在育種工作中發(fā)現(xiàn)，2005年紅肉桃（母本）與白肉桃（父本）雜交，在分析的25株F1代中，果肉全紅的有14 株，占總數(shù)的56%，果實(shí)紅肉與白肉的比例約為1∶1；2007年紅肉桃（母本）與黃肉桃（父本）雜交，在分析的58株F1代中，果肉全紅的有25株，占總數(shù)的43%，果實(shí)紅肉與白肉的比例接近1∶1。對(duì)現(xiàn)有F1代后代群體果肉顏色統(tǒng)計(jì)顯示，2007年紅肉桃與黃肉桃的雜交F1代為紅肉和白肉兩種類型，沒(méi)有黃肉，這顯示出紅肉對(duì)黃肉也為顯性；且紅肉與白肉的比例接近1∶1，可以推斷紅肉桃母本大紅袍可能為紅肉性狀異質(zhì)類型的雜合體。但這與我國(guó)以往的桃分類標(biāo)準(zhǔn)不符[5，6]，因此，要徹底探清還需要從遺傳學(xué)、生理學(xué)和分子生物學(xué)3個(gè)方面進(jìn)行大量研究。

4 小結(jié)及展望

4.1 關(guān)于桃肉色分類的探討

在以往的資料記載中，桃按果肉顏色均分為白肉和黃肉兩種類型，而關(guān)于紅肉類型很少提起或?qū)⑵錃w到白肉類型中，造成這種結(jié)果的原因可能是紅肉桃多數(shù)為湖北地方品種，品種資源較少，沒(méi)有被注意。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，紅肉桃在完全成熟時(shí)，果肉從里到外全部呈紫紅色或血色，完全區(qū)別于白肉品種中的少量紅色，應(yīng)單獨(dú)列為一類。

4.2 關(guān)于紅肉桃的育種利用

目前在我國(guó)育種工作中，親本選擇選配的范圍小，遺傳背景窄，各育種單位推出的系列品種差異較小，抗性弱，沒(méi)有地域特色。選用地方特色品種作親本可以擴(kuò)寬雜交親本選擇的范圍，增強(qiáng)地域特色性。紅肉桃大紅袍品種是湖北省地方資源，是特色桃種質(zhì)，是桃品種果肉顏色改良的優(yōu)異種質(zhì)材料，將在我國(guó)桃果肉顏色育種中占有重要地位。

紅肉桃種質(zhì)最大的特色就是果肉呈全紅色，但關(guān)于其紅色性狀的研究還剛起步，為了使紅肉桃資源在桃育種工作中更好地被利用，未來(lái)在遺傳學(xué)、生理學(xué)和分子生物學(xué)3個(gè)方面探清紅肉桃紅色性狀的性質(zhì)將是今后研究的重點(diǎn)。

4.3 關(guān)于紅色素的開(kāi)發(fā)利用

天然紅色素與人工合成色素相比具有安全性高、無(wú)毒副作用等優(yōu)點(diǎn)。但是，天然紅色素的穩(wěn)定性受許多因素的影響，紅肉桃色素屬花色苷類色素，對(duì)光、熱、氧、金屬離子等敏感，穩(wěn)定性差，色調(diào)隨pH變化。目前國(guó)內(nèi)多數(shù)企業(yè)都采用傳統(tǒng)化學(xué)溶劑法提取天然色素，存在極大的溶劑殘留問(wèn)題。同時(shí)，天然色素的成本遠(yuǎn)高于化學(xué)合成色素，制約了天然紅色素的開(kāi)發(fā)利用。因此，對(duì)紅肉桃紅色素提取工藝的研究是對(duì)其進(jìn)行開(kāi)發(fā)利用的先決條件。

參考文獻(xiàn)：

[1] 王淑芬.心里美蘿卜色素合成規(guī)律研究及蘿卜花青素調(diào)節(jié)基因的克隆[D]. 山東泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[2] BAGCHI D， BAGCHI M， STOHS S J，et al. Free radicats and grape speed proanthocyanidin extract：Improtance in human health and disease prevention[J]. Toxicology，2000，148（2-3）：187-197.

[3] 孫麗華，江月仙，王巧懿.天然抗氧化劑原花青素的保健功能及其應(yīng)用[J].食品研究與開(kāi)發(fā)，2004，25（2）：109-112.

[4] 河北農(nóng)業(yè)大學(xué).果樹(shù)栽培學(xué)各論（北方本）[M].第二版. 北京：農(nóng)業(yè)出版社，1987.

[5] 汪祖華，莊恩及.中國(guó)果樹(shù)志（桃卷）[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2001.

[6] 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所.果樹(shù)種質(zhì)資源目錄（第一集）[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1993.

[7] 程宗頤，黃德煥，張寶蘊(yùn).武漢地區(qū)桃子生產(chǎn)的品種問(wèn)題[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，1987（1）：23-25.

[8] 龔林忠，何華平，王富榮，等.10份湖北地方紅肉桃資源生物學(xué)特性觀察[J].果樹(shù)學(xué)報(bào)，2008，25（3）：413-417.

[9] 王富榮，何華平，龔林忠，等.紅肉桃種質(zhì)資源的AFLP分析[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，47（2）：138-141.

[10] 俞明亮，馬瑞娟，湯秀蓮，等. 桃品種基因型分析及其利用[J].園藝學(xué)報(bào)，1996，23（3）：218-222.

[11] WARBURTON M L， BECERRA-VELASQUEZ V L， COFFREDA J C， et al. Utility of RAPD markers in identifying genetic linkages to genes of economic interest in peach[J]. Theor Appl Genet，1996，93（5-6）：920-925.

[12] ABBOTT A G， RAJAPAKSE S， SOSINSKI B， et al. Construction of saturated linkage maps of peach crosses segregating for characters controlling fruit quality， tree architecture and pest resistance[J]. Acta Horticulturae，1998， 465：41-49.

[13] SOSINSKI B， SOSSEY-ALAOUI K， LU Z X， et al. Use of AFLP and RFLP markers to create a combined linkage map in peach [prunus peasica （L.） Batsch] for use in marker assisted selection[J]. Acta Horticulturae，1998，465：61-89.

[14] CHAPARRO J X，WEMER D J，MALLEY D O，et al. Targeted mapping and linkage analysis of morphological isozyme， and RAPD markers in peach[J]. Theor Appl Genet，1994，87：805-815.

[15] 楊英軍，張開(kāi)春，李榮旗，等.桃果實(shí)有毛/無(wú)毛、白肉/黃肉性狀的RAPD分子標(biāo)記[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2000，15（3）：6-9.

[16] 俞明亮，馬瑞娟，沈志軍，等.桃果肉顏色、果皮茸毛和花粉育性性狀的分子標(biāo)記[J].園藝學(xué)報(bào)，2006，33（3）：511-517.

[17] 王志剛，韓明玉，趙彩平，等.油桃果肉顏色性狀的RAPD分子標(biāo)記研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（2）：300-304.

[18] 宋 建，高 妍，韓明玉，等. 桃果肉顏色、離粘核性狀的SSR標(biāo)記[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（4）：234-237.

[19] 逯 昀，潘自舒，王 倩，等.桃果肉顏色和花粉育性的SSR分子標(biāo)記初探[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，48（9）：2055-2058.

[20] 曹 珂，王力榮，朱更瑞，等.桃果肉顏色性狀的SSR標(biāo)記及其在品種中的驗(yàn)證[J].果樹(shù)學(xué)報(bào)2010，27（6）：882-886.

[21] TOM？魣S-BARBER？魣N F A， GIL M I， CREMIN P， et al. HPLC-DAD-ESIMS analysis of phenolic compounds in nectarines， peaches， and plums[J]. J Agric Food Chem，2001，49（10）：4748-4760.

[22] 趙秀林，王富榮，徐凌云，等.紅肉桃果實(shí)發(fā)育過(guò)程中色素含量及PAL活性的變化[J].食品工業(yè)科技，2012，33（12）：125-127， 131.

[23] 許建蘭，馬瑞娟，俞明亮，等.紅肉桃果實(shí)發(fā)育過(guò)程中果肉色素含量的變化[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，26（6）：1347-1351.

[24] 章秋平，李 疆，王力榮，等.紅肉桃果實(shí)發(fā)育過(guò)程中色素和糖酸含量的變化[J].果樹(shù)學(xué)報(bào)， 2008，25（3）：312-315.

[25] TSUDA T， YAMAGUCHI M， HONDA C， et al. Expression of anthocyanin biosythesis genes in the skin of peach and nectarine fruit[J]. J Amer Soc Hort Sci， 2004，129（6）：857-862.

[26] GIVEN N K， VENIS M A， GRIERSON D. Phenylalanine ammonia-lyase activity and anthocyanin synthesis in ripening strawberry fruit[J]. Journal of Plant Physiology，1988，133（1）：25-30.