寄生蜂對蚜蟲控制效率的影響因素分析

摘要：寄生蜂是蚜蟲的重要天敵之一，其控制效果受氣候、天敵、農(nóng)藥等多種因素的影響。綜述了這幾個(gè)方面的研究概況，以期為蚜蟲寄生蜂的保護(hù)與利用、寄生蜂的引進(jìn)與釋放等提供參考。

關(guān)鍵詞：寄生蜂；蚜蟲；氣候；天敵；農(nóng)藥；生物防治

中圖分類號(hào)：S476.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）15-3478-04

寄生蜂是蚜蟲的重要天敵之一，對蚜蟲的控制效果十分明顯。如煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis）對桃蚜（Myzus persicae）的寄生率一般為20.00%～60.00%，最高可達(dá)89.16%[1]。常見的蚜蟲寄生蜂在分類上涉及到蚜繭蜂（Aphidiidae）和蚜小蜂（Aphelinidae）2個(gè)科，目前中國已經(jīng)報(bào)道了18個(gè)屬100余種的蚜繭蜂和2個(gè)亞屬28種的蚜小蜂[2]。

蚜蟲寄生蜂的個(gè)體較小，研究相對比較困難。中國在20世紀(jì)中期才開始進(jìn)行這方面的研究，特別是1960年對蘋果綿蚜蚜小蜂（Aphelinus mali）研究報(bào)告的發(fā)表，拉開了中國蚜蟲寄生蜂研究的序幕。但早期的研究多局限于形態(tài)學(xué)和分類學(xué)方面，直到20世紀(jì)90年代，有關(guān)蚜蟲寄生蜂的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究才引起人們的關(guān)注。由于在自然條件下利用寄生蜂防治蚜蟲的效果波動(dòng)較大，探尋其原因逐漸成為近年來的研究熱點(diǎn)。

1 氣候的影響

1.1 溫度的影響

溫度是影響蚜蟲寄生蜂的主要?dú)夂蛞蜃?，它直接或間接作用于寄生蜂，而寄生蜂對溫度的適應(yīng)能力直接決定其控制蚜蟲的效果。

1.1.1 溫度對寄生蜂寄生行為的影響 溫度對蚜蟲寄生蜂的寄生行為影響較大。研究表明，在低溫情況下，由于寄主信息素的擴(kuò)散受到影響，因此會(huì)導(dǎo)致寄生蜂搜尋寄主的時(shí)間延長、寄生率降低、產(chǎn)卵能力下降；而隨著溫度的升高，寄生蜂活動(dòng)能力增強(qiáng)，搜尋寄主的速度加快，產(chǎn)卵能力增強(qiáng)。如在15 ℃條件下，當(dāng)搜索區(qū)內(nèi)寄主密度為10頭/39 cm2和20頭/39 cm2時(shí)，菜蚜繭蜂（Diaeretiella rapae）產(chǎn)卵管的沖刺數(shù)為0.00次/30 min，直到密度達(dá)到50頭/39 cm2時(shí)才攻擊寄主；在搜索區(qū)內(nèi)寄主密度均為100頭/39 cm2的條件下，當(dāng)溫度在15 ℃時(shí)產(chǎn)卵管的沖刺數(shù)為28.28次/30 min，23 ℃時(shí)沖刺數(shù)為87.53次/30 min；寄生蜂在23 ℃時(shí)均高于在15 ℃和18 ℃時(shí)對寄主的搜索能力和攻擊率。

寄生蜂寄生行為均有最適溫度要求，且最適溫度因寄生蜂而異。高于或低于這個(gè)溫度，寄生蜂對蚜蟲的寄生率都會(huì)下降，控制蚜蟲的效果也隨之降低。一般可以通過功能反應(yīng)找到這個(gè)溫度，如蘋果綿蚜蚜小蜂寄生于蘋果綿蚜（Eriosoma lanigerum）的最適溫度為22 ℃，菜蚜繭蜂寄生于桃蚜的最適溫度為23 ℃，棉蚜繭蜂（Lysiphlebia japonica）寄生于棉蚜（Aphis gossypii）的最適溫度為22～25 ℃[3]。此外，寄生蜂與其寄主蚜蟲所要求的最適溫度并不一定一致，如麥二叉蚜（Schizaphis graminum）生長發(fā)育的適宜溫度為25 ℃，當(dāng)環(huán)境溫度在25 ℃時(shí)桃赤蚜蚜繭蜂（Aphidius matricariae）對其攻擊率較低，但引進(jìn)的科列馬·阿布拉小蜂（Aphidius colemani）和茶足柄瘤蚜繭蜂（Lysiphlebus testaceipes）對其攻擊率較高，對麥二叉蚜有較好的控制效果[4]。

1.1.2 溫度對寄生蜂生長發(fā)育的影響 溫度與蚜蟲寄生蜂的壽命和發(fā)育歷期等密切相關(guān)。在適溫范圍內(nèi)，寄生蜂的壽命常隨著溫度的升高而縮短，如在不同溫度下觀察煙蚜繭蜂雌蜂的壽命，10 ℃時(shí)為266.4 h，15 ℃時(shí)為116.8 h，20 ℃時(shí)為112.2 h，25 ℃時(shí)為100.8 h，30 ℃時(shí)為108.0 h[5]。在不同室溫條件下棉蚜繭蜂也表現(xiàn)出相同趨勢，18 ℃時(shí)雌蜂和雄蜂的壽命分別為74.4 h和79.2 h，25 ℃時(shí)分別為41.5 h和38.4 h，35 ℃時(shí)則分別縮短為12.0 h和14.4 h[3]。

蚜蟲寄生蜂的發(fā)育歷期與溫度的關(guān)系符合邏輯斯蒂曲線。如設(shè)10、15、20、25和30 ℃共5個(gè)恒溫處理，煙蚜繭蜂卵的發(fā)育歷期在10 ℃時(shí)平均為36.3 d，且隨著溫度的升高而逐漸縮短，在25 ℃時(shí)歷期最短，為10.7 d，當(dāng)溫度達(dá)30 ℃時(shí)則延長到11.6 d[5]。棉蚜繭蜂的發(fā)育歷期也隨溫度的升高而縮短，15 ℃時(shí)平均需要19.8 d出蜂；至30 ℃時(shí)出蜂時(shí)間最短，平均為7.3 d；但當(dāng)溫度升高至33 ℃時(shí)發(fā)育歷期卻有所延長，平均需10.2 d出蜂[3]。

1.1.3 溫度對寄生蜂體色的影響 蚜蟲寄生蜂體色及其寄生后所形成的僵蚜體色常隨溫度的變化而變化。如煙蚜繭蜂寄生于蚜蟲后，形成的僵蚜和僵蚜中羽化出的蚜繭蜂體色隨著溫度的下降而逐漸加深，這會(huì)給近似種的鑒定帶來一定的影響。

1.1.4 溫度對寄生蜂滯育的影響 溫度和光周期是影響寄生蜂滯育的主要因素，但哪個(gè)因素起主導(dǎo)作用說法不一。李學(xué)榮等[6]研究認(rèn)為，在僵蚜形成前，各種溫度、光周期和溫光組合條件對煙蚜繭蜂的滯育均無顯著作用，但僵蚜形成后，低溫可大量誘導(dǎo)產(chǎn)生滯育。Christiansen等[7]的研究認(rèn)為，光周期是誘導(dǎo)無網(wǎng)長管蚜繭蜂（Aphidius ervi）滯育的主要因素。一般認(rèn)為，在低溫和短光照條件下容易誘發(fā)僵蚜內(nèi)的寄生蜂滯育。

1.2 風(fēng)速的影響

風(fēng)速是影響蚜蟲寄生蜂求偶和尋找寄主的主要因素。蚜蟲寄生蜂個(gè)體較小，且求偶和尋找寄主多借助配偶和寄主釋放的揮發(fā)性信息化合物，因此，對風(fēng)速的要求比較嚴(yán)格。當(dāng)風(fēng)速較小或無風(fēng)時(shí)，則影響雌性激素的遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，雄蜂難以發(fā)現(xiàn)雌蜂；當(dāng)風(fēng)速過大時(shí)，雄蜂難以逆風(fēng)飛行尋找雌蜂[8]。如絲角羽角姬小蜂（Sympiesis sericeicornis）適應(yīng)的最高風(fēng)速為60 cm/s，微紅盤絨繭蜂（Cotesia rubecula）為100 cm/s，玫瑰蚜繭蜂（Aphidius rosae）為200 cm/s。同樣，寄主釋放的揮發(fā)性信息化合物的遠(yuǎn)距離擴(kuò)散也受風(fēng)速的影響，進(jìn)而影響寄生蜂尋找寄主。

1.3 大氣壓的影響

研究表明，增加氣壓對蚜繭蜂雄蟲沒有明顯的影響，但降低氣壓會(huì)有更多的雄蟲找到雌蟲進(jìn)行交配。在自然界，大氣壓的降低往往伴隨著惡劣的天氣，如暴風(fēng)雨會(huì)造成大量小型昆蟲死亡。

2 天敵的影響

2.1 捕食性天敵對寄生蜂的影響

2.1.1 直接捕食 許多捕食性天敵可以直接捕食蚜蟲寄生蜂成蟲。常見的捕食性天敵有螞蟻、蜘蛛、獵蝽、食蟲虻和蜥蜴等，它們對寄生蜂的捕食率較高，如在美國加利福尼亞州觀察9～11月份田間寄生蜂遭遇天敵捕食的情況，發(fā)現(xiàn)平均3.1 h就有1次寄生蜂遭遇捕食事件，其中1/3的寄生蜂被捕食性天敵捕獲[9]。

螞蟻是目前研究最多的蚜蟲寄生蜂捕食性天敵，它與蚜蟲寄生蜂的關(guān)系也十分復(fù)雜。一方面，螞蟻為了從蚜蟲獲得豐富的蜜露，會(huì)干擾或攻擊蚜蟲天敵，保護(hù)蚜蟲不被寄生蜂寄生；另一方面，寄生蜂則會(huì)通過改變自身的行為或釋放某些化學(xué)物質(zhì)來減少螞蟻的攻擊，從而達(dá)到寄生于蚜蟲的目的[10]。如蚜繭蜂的雌蜂有較強(qiáng)的模仿能力，當(dāng)遇見紅林蟻時(shí)會(huì)躲到松樹的針葉上，并不從螞蟻的側(cè)面或正面接近它，而是保持一定的距離；如果沒有受到攻擊，有經(jīng)驗(yàn)的寄生蜂就會(huì)減緩搜索速度，接近螞蟻的側(cè)面或正面，逐步縮短安全距離，伺機(jī)寄生于松蚜（Cinara pinea）[11]。日本柄瘤蚜繭蜂（Lysiphlebus japonicus）則快速寄生于蘋果繡線菊蚜（Aphis citricola）[12]。豆柄瘤蚜繭蜂（Lysiphlebus fabarum）則通過模仿螞蟻的化學(xué)氣味而在螞蟻的活動(dòng)區(qū)域內(nèi)寄生于蚜蟲。寄生蜂對螞蟻的上述適應(yīng)性不僅有效避免了螞蟻的捕食，而且在螞蟻控制的區(qū)域內(nèi)活動(dòng)，也可減少其他蚜蟲天敵對其的兼性捕食或重寄生。

2.1.2 兼性捕食 蚜蟲的捕食性天敵較多，它們在捕食蚜蟲時(shí)會(huì)將蚜蟲體內(nèi)的寄生蜂同時(shí)捕食。這種不同天敵既共享同一資源，又發(fā)生單向或雙向甚至多層兼性營養(yǎng)關(guān)系的現(xiàn)象，稱為兼性捕食（Intraguild predation，IGP），包括均衡兼性捕食和不均衡兼性捕食2種情況。在均衡兼性捕食中，天敵間能互相殺死對方或彼此間相互作用。在不均衡兼性捕食中，一方總是受另外一方的限制，蚜蟲寄生蜂與蚜蟲捕食性天敵的關(guān)系就屬于不均衡兼性捕食[13]，因此，田間蚜蟲寄生蜂常常受到瓢蟲、食蚜蠅、草蛉、花蝽等蚜蟲捕食性天敵的抑制。通常情況下，寄生蜂完成幼蟲發(fā)育至少需要4.0～8.0 d，遭受蚜蟲捕食性天敵捕食的幾率較高，當(dāng)同時(shí)采用寄生蜂和捕食性天敵防治蚜蟲時(shí)，寄生蜂的防治效果往往受到較大影響。如用豆柄瘤蚜繭蜂和貓斑長足瓢蟲（Hippodamia convergens）共同防治棉蚜?xí)r，98%～100%的僵蚜被貓斑長足瓢蟲捕食，羽化出的蚜繭蜂成蜂數(shù)量極少[14]；設(shè)單獨(dú)用科列馬·阿布拉小蜂、單獨(dú)用十一星瓢蟲（Coccinella undecimpunctata）和2種天敵共同防治棉蚜3組試驗(yàn)，以單獨(dú)用科列馬·阿布拉小蜂防治棉蚜的效果最好[15]。

通常將蚜蟲的繁殖區(qū)域分為捕食性天敵未到過的區(qū)域、到過的區(qū)域、正在捕食的區(qū)域和有螞蟻保護(hù)的區(qū)域。研究發(fā)現(xiàn)，在有捕食性天敵出現(xiàn)的區(qū)域，蚜蟲寄生蜂的數(shù)量明顯少于沒有捕食性天敵的區(qū)域；在有螞蟻保護(hù)的區(qū)域豆柄瘤蚜繭蜂的寄生率高達(dá)78%，而在沒有螞蟻保護(hù)的區(qū)域寄生率只有40%，寄生蜂通過提前寄生或螞蟻保護(hù)來避免被蚜蟲天敵兼性捕食[16]。

2.2 寄生性天敵對寄生蜂的影響

一些寄生蜂也會(huì)寄生于蚜蟲寄生蜂，它們被稱為重寄生蜂。由于它們直接寄生于蚜蟲的天敵，故可作為害蟲來對待。目前國內(nèi)對重寄生蜂的研究很少，施達(dá)三[17]對棉蚜的2種重寄生蜂——蚜蟲跳小蜂（Aphidencyrtus aphidivorus）和蚜蟲寬緣金小蜂（Pachyneuron aphidis）的生物學(xué)特性進(jìn)行了研究。明珂等[18]的研究發(fā)現(xiàn)，菜蚜繭蜂的重寄生蜂有蚜蟲寬緣金小蜂、食蚜蠅跳小蜂（Syrphophagus nigrocyaneus）、蚜長背癭蜂（Alloxysta fuscicornis）、菜蚜大痣細(xì)蜂（Dendrocerus aphidum）和蚜大痣細(xì)蜂（Dendrocerus sp.）5種，其中蚜蟲寬緣金小蜂在蔬菜整個(gè)生長季節(jié)都有發(fā)生，且寄生率高達(dá)68.54%，對菜蚜寄生蜂自然種群數(shù)量的增長有較大影響。

3 農(nóng)藥的影響

農(nóng)藥是人為施加于生態(tài)系統(tǒng)的因素，在殺傷害蟲的同時(shí)也會(huì)殺傷寄生蜂或影響其生命活動(dòng)。絕大多數(shù)寄生蜂對農(nóng)藥沒有抗性，因此，合理用藥和使用選擇性殺蟲劑可以降低農(nóng)藥對寄生蜂的干擾。通常殺蟲劑對寄生蜂成蟲的致死作用最大，對幼蟲的致死作用主要取決于殺蟲劑對寄主的毒力，蛹期則由于蛹?xì)さ拇嬖趯⑾x劑最不敏感[19]。在田間常規(guī)用藥濃度下，測定溴氰菊酯、功夫菊酯、氧化樂果、來福靈和殺滅菊酯5種農(nóng)藥對煙蚜繭蜂的影響，5種藥劑對成蜂均有較強(qiáng)的觸殺活性，而對僵蚜中蚜繭蜂幼蟲的影響相對較弱，且因農(nóng)藥而異，如氧化樂果處理僵蚜后蚜繭蜂的羽化率仍高達(dá)96.6%，殺滅菊酯、溴氰菊酯、來福靈處理的羽化率也在60%以上。此外，亞致死劑量的抗蚜威、氯氰菊酯和樂果會(huì)影響菜蚜繭蜂對寄主蘿卜蚜的搜索行為，可嚴(yán)重削弱菜蚜繭蜂對寄主的攻擊能力。

生物源殺蟲活性物質(zhì)和昆蟲生長調(diào)節(jié)劑對寄生蜂成蟲的毒性較大，對幼蟲的毒性多通過阻滯生長發(fā)育來實(shí)現(xiàn)。已有試驗(yàn)表明，綠福3 000倍液、0.3%印楝素乳油2 000倍液和阿維菌素2 000倍液對蚜繭蜂成蟲均有較強(qiáng)的毒性，魚藤酮精800倍液的毒性次之，機(jī)油乳劑400倍液、蒼耳提取物和白蝴蝶提取物的干物質(zhì)均為0.04 g/mL時(shí)對蚜繭蜂成蟲無顯著影響[20]。

4 結(jié)論與討論

總的來說，寄生蜂是控制蚜蟲的重要天敵，但其控蚜效果的發(fā)揮往往受到多種環(huán)境因素的制約。雖然國內(nèi)外學(xué)者從不同角度對此進(jìn)行了一些探索，但針對某一種或某一類蚜蟲寄生蜂進(jìn)行系統(tǒng)研究的資料十分有限，因此，還很難確定哪種因素是影響寄生蜂控蚜效果的主導(dǎo)因素。如在煙蚜繭蜂研究方面，已經(jīng)知道溫度影響其生長發(fā)育，化學(xué)農(nóng)藥對其成蟲毒性較大，但天敵的影響如何還了解不多；又如在菜蚜繭蜂研究方面，已知?dú)夂?、天敵、農(nóng)藥等因素對其均有影響，但這些結(jié)果是在不同條件下觀察得到的，在同一個(gè)地區(qū)哪種因素起主導(dǎo)作用無法判斷。顯然，在這方面開展深入系統(tǒng)的研究，不僅對于保護(hù)和利用自然天敵有著重要的意義，而且可以對蚜蟲寄生蜂的引進(jìn)和釋放提供有益的借鑒。

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