干旱脅迫對(duì)青海野生中國(guó)沙棘生理特性及保護(hù)酶活性的影響

摘要：以青海野生中國(guó)沙棘（Hippophae rhamnoides subsp. sinensis）的盆栽苗為材料，研究了不同程度干旱脅迫處理對(duì)葉片生理指標(biāo)以及保護(hù)酶活性的影響。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，青海野生中國(guó)沙棘葉片的相對(duì)含水量呈逐漸降低的趨勢(shì)，而膜透性和丙二醛（MDA）含量則呈逐漸上升的趨勢(shì)，但膜透性從對(duì)照到輕度脅迫和從輕度脅迫到中度脅迫分別僅增加了2.687和2.695個(gè)百分點(diǎn)；多重比較結(jié)果顯示，輕度脅迫和中度脅迫下青海野生中國(guó)沙棘的葉片相對(duì)含水量以及MDA含量差異不顯著；干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘葉片的過(guò)氧化氫酶（CAT）活性隨著脅迫程度的加劇呈上升的趨勢(shì)，而過(guò)氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)。干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘通過(guò)3種保護(hù)酶的協(xié)同調(diào)節(jié)，迅速對(duì)干旱脅迫做出生理響應(yīng)，以維持細(xì)胞的相對(duì)含水量和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，說(shuō)明干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘具有很強(qiáng)的抗旱保水能力。

關(guān)鍵詞：野生中國(guó)沙棘（Hippophae rhamnoides subsp. sinensis）；干旱脅迫；生理指標(biāo)；保護(hù)酶活性

中圖分類(lèi)號(hào)：S793.6；Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2013）23-5771-05

自然條件下植物往往因干旱、鹽堿、低溫等逆境而不能充分發(fā)揮其遺傳潛力，其中干旱是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育最主要的因子[1，2]，水分條件的改變往往導(dǎo)致植物生長(zhǎng)發(fā)育狀況的改變，加之地球上有1/3以上面積的土地屬于干旱、半干旱[3]，因此，植物響應(yīng)干旱脅迫的生理生化機(jī)制以及干旱脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響相關(guān)的研究長(zhǎng)期以來(lái)備受重視。

沙棘（Hippophae rhamnoides L.）作為干旱半干旱地區(qū)水土保持的先鋒樹(shù)種，其極強(qiáng)的抗旱性使很多學(xué)者對(duì)沙棘在干旱脅迫下的適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行了大量研究，研究的內(nèi)容主要集中在干旱脅迫下沙棘的形態(tài)結(jié)構(gòu)[4]、蒸騰作用[5-7]、光合生理[6-8]、水分生理[9]、膜透性及滲透調(diào)節(jié)[10-12]以及保護(hù)酶活性等方面[13，14]。青藏高原是沙棘的起源地，青海則是沙棘資源的重要分布區(qū)，沙棘資源幾乎遍布青海省海拔2 500 m以上的山坡、山溝、河流兩岸[15]。青海極端的生態(tài)環(huán)境使分布于該區(qū)的野生中國(guó)沙棘（Hippophae rhamnoides subsp. sinensis）往往具有極強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，從而在生態(tài)環(huán)境地位尤其重要的三江源區(qū)的水土保持、生態(tài)環(huán)境的改善方面起到了極其顯著的作用。但目前為止關(guān)于青海野生中國(guó)沙棘在干旱脅迫下的抗旱生理指標(biāo)及保護(hù)酶活性的研究未見(jiàn)報(bào)道。此研究旨在通過(guò)對(duì)干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘的抗旱生理指標(biāo)以及保護(hù)酶活性的研究，為培育優(yōu)良抗旱沙棘品種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試野生中國(guó)沙棘的種子采自青海省大通縣。供試土壤為園土，按泥炭與園土1∶2（m/m）的比例加入泥炭，混勻，烘干法測(cè)定其田間持水量為38.13%。

1.2 干旱脅迫處理

試驗(yàn)地設(shè)在青海省瑪可河苗木基地育苗大棚中。2012年3月底取前一年采集的野生中國(guó)沙棘種子，經(jīng)催芽處理后播種到30 cm（高）×25 cm（內(nèi)徑）的花盆中，在苗木生長(zhǎng)期間保持充足的水分供應(yīng)。待野生中國(guó)沙棘苗長(zhǎng)到20 cm時(shí)開(kāi)始控水處理，分別將土壤含水量保持在田間持水量的15%～20%（重度脅迫）、35%～40%（中度脅迫）、55%～60%（輕度脅迫）和75%～80%（對(duì)照），每處理4次重復(fù)，采用稱重法控制土壤含水量。開(kāi)始脅迫處理以后每隔1 d用電子天平稱重并補(bǔ)差，維持各處理土壤含水量。脅迫處理30 d后選取各處理下長(zhǎng)勢(shì)一致的野生中國(guó)沙棘苗用于試驗(yàn)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

葉片相對(duì)含水量采用烘干法測(cè)定[16]，細(xì)胞膜相對(duì)透性采用電導(dǎo)儀法測(cè)定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[17]，過(guò)氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測(cè)定[18]，過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）法測(cè)定[16]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 16.0軟件進(jìn)行處理及統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘生理指標(biāo)的變化

2.1.1 相對(duì)含水量的變化 相對(duì)含水量可作為比較植物保水能力及推算需水程度的指標(biāo)，不同干旱脅迫處理下青海野生中國(guó)沙棘的葉片相對(duì)含水量的變化見(jiàn)圖1。從圖1可以看出，隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，青海野生中國(guó)沙棘葉片含水量呈逐漸下降的趨勢(shì)，重度脅迫時(shí)相對(duì)含水量最低。多重比較結(jié)果（表1）顯示，各處理間相對(duì)含水量除輕度脅迫和中度脅迫間無(wú)顯著差異外，其余處理間都差異顯著（P<0.05）。重度干旱脅迫下的青海野生中國(guó)沙棘葉片相對(duì)含水量為76.55%，與對(duì)照相比下降了7.99個(gè)百分點(diǎn)，而輕度脅迫和中度脅迫下的青海野生中國(guó)沙棘葉片相對(duì)含水量與對(duì)照相比僅分別下降了3.56和4.56個(gè)百分點(diǎn)，說(shuō)明干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘具有很強(qiáng)的保水能力。

2.1.2 膜透性的變化 不同干旱脅迫處理下青海野生中國(guó)沙棘葉片膜透性變化見(jiàn)圖2。由圖2可知，隨著干旱脅迫程度的加重，青海野生中國(guó)沙棘葉片的細(xì)胞膜透性呈增加的趨勢(shì)，說(shuō)明干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘葉片的細(xì)胞膜都受到了一定程度的傷害。從變化趨勢(shì)來(lái)看，在中度脅迫以前，隨著脅迫程度的加大，青海野生中國(guó)沙棘葉片的膜透性呈緩慢上升的趨勢(shì)，從CK到輕度脅迫和從輕度脅迫到中度脅迫分別增加了2.687和2.695個(gè)百分點(diǎn)，說(shuō)明在輕度和中度脅迫下青海野生中國(guó)沙棘葉片的細(xì)胞膜損傷相對(duì)較?。坏珡闹卸让{迫到重度脅迫，細(xì)胞膜透性有了較大程度的上升，說(shuō)明此時(shí)葉片細(xì)胞膜的損傷程度有所增加。多重比較結(jié)果（表1）顯示，不同處理下青海野生中國(guó)沙棘葉片細(xì)胞膜透性差異顯著（P<0.05）。

2.1.3 MDA含量的變化 不同干旱脅迫處理下青海野生中國(guó)沙棘的葉片MDA含量變化見(jiàn)圖3。由圖3可以看出，隨著干旱脅迫程度的加重，青海野生中國(guó)沙棘葉片中MDA含量呈逐漸上升的趨勢(shì)，但輕度脅迫和中度脅迫下的MDA含量與CK相比差異很小。多重比較結(jié)果（表1）顯示，輕度脅迫和中度脅迫下青海野生中國(guó)沙棘的MDA含量差異不顯著；從中度脅迫到重度脅迫，青海野生中國(guó)沙棘的MDA含量上升較快，且重度脅迫下的MDA含量與其他幾個(gè)處理相比差異顯著（P<0.05），說(shuō)明在重度脅迫下青海野生中國(guó)沙棘的葉片細(xì)胞膜受到了一定程度的傷害。

2.2 干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘保護(hù)酶活性的變化

2.2.1 CAT活性的變化 不同干旱脅迫處理下青海野生中國(guó)沙棘的葉片CAT活性變化見(jiàn)圖4。由圖4可知，隨著干旱脅迫的加重，CAT活性呈逐漸增強(qiáng)的趨勢(shì)，其中，從CK到中度脅迫CAT活性增加較大，但從中度脅迫到重度脅迫CAT活性雖呈增加的趨勢(shì)，但增加的幅度較小，僅為0.72 U/（g·min）。

2.2.2 POD活性的變化 不同干旱脅迫處理下青海野生中國(guó)沙棘葉片POD活性的變化見(jiàn)圖5。由圖5可見(jiàn)，隨著干旱脅迫的加重，POD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，其中在中度脅迫下達(dá)到最大值，為1.182 3 U/（g·min）。多重比較結(jié)果（表1）顯示，不同干旱脅迫下的各處理POD活性差異顯著（P<0.05）。

2.2.3 SOD活性的變化 不同干旱脅迫處理下青海野生中國(guó)沙棘葉片的SOD活性變化見(jiàn)圖6。由圖6可知，隨著干旱脅迫的加重，在CK與輕度脅迫間，青海野生中國(guó)沙棘葉片SOD活性急劇增加，SOD活性在輕度脅迫下達(dá)到最大值，為240.41 U/g，從輕度脅迫到重度脅迫時(shí)又呈逐漸降低的趨勢(shì)。多重比較結(jié)果（表1）顯示，除輕度脅迫與中度脅迫間青海野生中國(guó)沙棘葉片的SOD活性差異不顯著外，其余處理間差異均顯著（P<0.05）。

3 小結(jié)與討論

3.1 干旱脅迫對(duì)青海野生中國(guó)沙棘生理指標(biāo)的影響

遭受干旱脅迫時(shí)植物葉片相對(duì)含水量直接反映了其在干旱脅迫下的葉片水分缺失程度以及是能否維持生長(zhǎng)的重要指標(biāo)[19]。干旱脅迫下耐旱植物的葉片相對(duì)含水量下降的速度與不耐旱植物相比相對(duì)較慢，從而使耐旱植物在干旱的環(huán)境條件下依然能夠維持體內(nèi)正常的生理生化活動(dòng)[20]。隨著干旱脅迫的加劇，青海野生中國(guó)沙棘的相對(duì)含水量相應(yīng)地降低，但降低的幅度很小，可見(jiàn)干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘具有很強(qiáng)的抗旱保水能力。

正常環(huán)境下植物體內(nèi)氧自由基的產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)，從而保證了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和功能的正常，而在干旱脅迫下，自由基的產(chǎn)生與清除平衡被打破，自由基的大量累積造成膜系統(tǒng)損傷、電解質(zhì)外滲等多種有害的細(xì)胞學(xué)效應(yīng)，從而使細(xì)胞功能失常；另外，干旱脅迫下植物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)亦受到影響，使細(xì)胞膜的選擇透性功能降低甚至喪失，膜透性增加，使得許多原本不能透過(guò)細(xì)胞膜的物質(zhì)大量外滲，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致細(xì)胞死亡[21，22]，因而膜脂過(guò)氧化程度與細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性的大小反映了干旱脅迫下植物組織的受害程度[23]。另外，MDA是膜脂過(guò)氧化作用后的最終產(chǎn)物之一，也是膜脂過(guò)氧化的標(biāo)志，它與質(zhì)膜相對(duì)透性一起指示植物膜脂過(guò)氧化的程度和膜受損傷的程度[24]。大量的研究表明，干旱脅迫下膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA的含量高低與膜脂過(guò)氧化及膜的傷害程度呈對(duì)應(yīng)關(guān)系，即隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和脅迫程度的加劇，MDA含量和細(xì)胞質(zhì)膜透性呈逐漸增高的趨勢(shì)[25，26]，且抗旱性強(qiáng)的植物其MDA含量和細(xì)胞質(zhì)膜透性的變化程度較抗旱性差的植物小[27，28]。

此次的研究結(jié)果顯示，隨著干旱脅迫程度的加重，青海野生中國(guó)沙棘葉片的MDA含量和細(xì)胞膜透性均呈增加的趨勢(shì)，但在中度脅迫以前，隨著脅迫程度的加大其MDA含量和細(xì)胞膜透性變化不大，只是從中度脅迫到重度脅迫，其MDA含量和細(xì)胞膜透性上升較快。由此說(shuō)明在一定的干旱脅迫程度下，青海野生中國(guó)沙棘細(xì)胞膜的損傷程度較小，只是在重度脅迫下細(xì)胞膜受到了一定程度的傷害。

可見(jiàn)，在遭受干旱脅迫時(shí)青海野生中國(guó)沙棘可迅速作出響應(yīng)，在一定的脅迫程度下通過(guò)保持較高的相對(duì)含水量，并使膜透性和MDA含量維持在一個(gè)穩(wěn)定的范圍內(nèi)，從而保證在重度脅迫以前細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性，保證了沙棘代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行，由此說(shuō)明干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘具有很強(qiáng)的抗旱保水能力。

3.2 干旱脅迫對(duì)青海野生中國(guó)沙棘保護(hù)酶活性的影響

正常的生長(zhǎng)條件下，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)，從而使細(xì)胞內(nèi)的活性氧處于較低的水平，因而細(xì)胞不會(huì)受到氧自由基的毒害。當(dāng)植物遭受干旱等逆境脅迫時(shí)，活性氧快速地累積，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，膜透性增加，從而使電解質(zhì)大量外滲而導(dǎo)致細(xì)胞衰老和死亡。大量的研究表明，干旱脅迫下植物的抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)對(duì)于清除自由基，維持細(xì)胞正常的生命活動(dòng)起著非常關(guān)鍵的作用，因此干旱脅迫下植物保護(hù)酶活性的大小成為決定其抗旱性強(qiáng)弱的關(guān)鍵因素之一[29-32]。

本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘的CAT、POD和SOD活性在不同干旱脅迫程度下呈不同的變化趨勢(shì)。干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘葉片的POD和SOD活性均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，其中POD活性在中度脅迫下最高，SOD活性在輕度脅迫下最高，說(shuō)明在脅迫程度較輕時(shí)青海野生中國(guó)沙棘的POD和SOD活性很強(qiáng)，具有很強(qiáng)的清除活性氧自由基的能力，而隨著脅迫程度的加劇，其POD（中度脅迫以后）和SOD（輕度脅迫以后）活性受到了抑制，清除活性氧的能力下降，但相比較而言，此時(shí)青海野生中國(guó)沙棘的POD和SOD活性仍高于CK。與POD和SOD的活性變化不同，干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘CAT活性隨著脅迫程度的加劇而呈上升的趨勢(shì)，表明在嚴(yán)重干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘仍具有很強(qiáng)的清除活性氧的能力，從而對(duì)降低細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，維持膜結(jié)構(gòu)以及其他生物分子的穩(wěn)定性具有重要的貢獻(xiàn)。另外，不同程度干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘葉片中3種保護(hù)酶活性的變化趨勢(shì)不盡相同，可能是由于青海野生中國(guó)沙棘應(yīng)對(duì)不同程度干旱而采取3種保護(hù)酶協(xié)同調(diào)節(jié)機(jī)制[31]，即在輕度脅迫和中度脅迫下主要通過(guò)POD和SOD來(lái)清除自由基、降低膜脂過(guò)氧化作用、維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定等方面起到了重要的作用，而在重度干旱脅迫下通過(guò)CAT活性的增加來(lái)降低膜脂過(guò)氧化作用，避免活性氧的大量累積從而維持細(xì)胞正常的生命活動(dòng)。

綜上所述，干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘通過(guò)3種保護(hù)酶的協(xié)同調(diào)節(jié)，迅速對(duì)干旱脅迫做出生理響應(yīng)，以維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定以及正常的生命活動(dòng)，由此說(shuō)明，干旱脅迫下青海野生中國(guó)沙棘具有很強(qiáng)的抗旱保水能力。本研究為青海野生中國(guó)沙棘抗旱生理及分子機(jī)理的進(jìn)一步研究奠定基礎(chǔ)，并為開(kāi)展大果無(wú)刺或少刺的高品質(zhì)優(yōu)良沙棘品種抗旱基因工程育種奠定基礎(chǔ)。

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