巨獸時(shí)代：生物進(jìn)化與體型

自寒武紀(jì)生命大爆發(fā)以后，從無(wú)脊椎動(dòng)物開(kāi)始，到魚(yú)形動(dòng)物，再到兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物，直至哺乳動(dòng)物，動(dòng)物界從來(lái)就沒(méi)缺少過(guò)大型、甚至巨型的動(dòng)物。但有趣的是，在地質(zhì)歷史的長(zhǎng)河中，這些巨獸們?nèi)缱唏R燈般湮沒(méi)，留下的反而是小型的同類。那么，曾有哪些巨獸出現(xiàn)過(guò)，它們因何滅絕？體型的大小又起了什么樣的作用呢？

洪荒巨種

在寒武紀(jì)（5.41億～4.85億年前），奇蝦就已經(jīng)登上歷史舞臺(tái)，它是節(jié)肢動(dòng)物的近親，雖然沒(méi)有發(fā)育出分節(jié)的附肢，但是身體已經(jīng)分節(jié)，體長(zhǎng)可以達(dá)到1米，比現(xiàn)今大多數(shù)蝦蟹都大上不少。在那個(gè)缺乏高等動(dòng)物的年代，它是可怕的海洋捕食者。奇蝦有一張巨型的口，里面有4個(gè)大牙板，32個(gè)小牙板，這張?jiān)嫉淖煸谝Ш蠒r(shí)上下牙板不能接觸，因此人們常在三葉蟲(chóng)化石上發(fā)現(xiàn)“W”形的咬痕。它們最突出的特點(diǎn)是口兩側(cè)的兩個(gè)顯眼的附肢，其可能有輔助進(jìn)食的作用。此外，奇蝦的復(fù)眼含有1.6萬(wàn)個(gè)小眼，這雙眼睛即使在現(xiàn)代也算銳利，而在那個(gè)大多數(shù)動(dòng)物只能勉強(qiáng)分辨黑白的時(shí)代，奇蝦因此牢牢地控制著主動(dòng)權(quán)。而奇蝦的口中餐三葉蟲(chóng)也不甘束手就擒，它們渾身長(zhǎng)刺或者增大體型。到后來(lái)的奧陶紀(jì)（5.1億～4.38億年前），甚至出現(xiàn)了70厘米長(zhǎng)的大家伙——霸王等稱蟲(chóng)。

在奧陶紀(jì)又誕生了另一類掠食者——廣翅鱟，由于它們長(zhǎng)有一條長(zhǎng)尾巴，也被稱為“海蝎子”。這些早期節(jié)肢動(dòng)物與奇蝦不同，它們有堅(jiān)硬的外殼，是一種攻防兼?zhèn)涞奈锓N。作為早期登上大陸的先鋒動(dòng)物類群，它們已經(jīng)具備了一套可以短期適應(yīng)陸地的呼吸系統(tǒng)，因此可以兩棲生活，不過(guò)還不能離開(kāi)岸邊太遠(yuǎn)。它們?cè)诤Ｑ笾袡M行了2億多年，甚至在距今2.5億年前的時(shí)候還出現(xiàn)了2米多長(zhǎng)的大家伙——巨型羽翅鱟，它們兇殘至極，雖然群居，但很可能同類相食。

廣翅鱟為什么有那么厚重的鎧甲？原因就是有更大的生物對(duì)它們虎視眈眈，那就是角石。角石屬于貝類，根據(jù)現(xiàn)有的化石來(lái)看，它們中有些體型極為巨大，最初估計(jì)可能有11米長(zhǎng)，現(xiàn)在看來(lái)多少有些夸張，但至少也有6米，而且這僅是貝殼的長(zhǎng)度。在它們面前，即使最大的廣翅鱟也只是個(gè)小家伙。

巨大的昆蟲(chóng)也在隨后出現(xiàn)，已經(jīng)滅絕的原蜓類曾經(jīng)非常巨大，令人印象深刻。其中，出現(xiàn)在距今3億年前的早二疊世的古原蜓翼展可以達(dá)到71厘米，是已知最大的古蜻蜓類。這種古原蜓是兇猛的掠食者，可以想象，它們游曳在古地球沼澤和森林的上空，迅猛地落在疏于防范的動(dòng)物頭頂。由于體型很大，它們幾乎可以捕食當(dāng)時(shí)所有的昆蟲(chóng)，甚至能夠捕獵一些小脊椎動(dòng)物。

新貴崛起

在早期無(wú)脊椎動(dòng)物統(tǒng)治的時(shí)代，脊椎動(dòng)物們已經(jīng)作為物種新貴悄然崛起了。下頜在魚(yú)形動(dòng)物中的出現(xiàn)，使得它們獲得了咬合能力，由于以內(nèi)骨骼為支撐，魚(yú)形動(dòng)物具備了比同體型無(wú)脊椎動(dòng)物更強(qiáng)的力量。盾皮魚(yú)就是這樣的生物，其中的泰雷爾鄧氏魚(yú)更是登上海洋獵食者的頂峰，其生活于距今3.8億～3.6億年前的泥盆紀(jì)晚期，長(zhǎng)達(dá)10米，重 3.6 噸，是當(dāng)時(shí)最大的海洋捕食者。同樣游曳在泥盆紀(jì)晚期海洋中的還有霸魚(yú)，它與鄧氏魚(yú)體型相仿，但缺乏尖牙利齒，很可能是濾食性的。

之后，隨著更先進(jìn)的鯊魚(yú)和硬骨魚(yú)類的出現(xiàn)，它們從小到大，逐漸成為海洋的霸主，原始的盾皮魚(yú)開(kāi)始走上絕路。在水陸交接處，兩棲動(dòng)物崛起并且成長(zhǎng)為巨型動(dòng)物，如引螈可以長(zhǎng)到2米長(zhǎng)，而它的后輩普氏鋸齒螈生活在距今約2.7億年前的二疊紀(jì)，體長(zhǎng)可以達(dá)到9米，成為有史以來(lái)最大的兩棲動(dòng)物。

就在兩棲動(dòng)物興盛的同時(shí)，爬行動(dòng)物以更強(qiáng)的陸地適應(yīng)能力占據(jù)了優(yōu)勢(shì)。在二疊紀(jì)中晚期開(kāi)始出現(xiàn)了一類特殊的爬行動(dòng)物——類哺乳動(dòng)物，它們中也出現(xiàn)了一些大體型者，尤其是笨重的二齒獸類。二齒獸類的典型代表是肯氏獸，它可以長(zhǎng)到3米長(zhǎng)，重達(dá)1噸。肯氏獸最引人注意的是它們沉重的頭骨從嘴的兩邊伸出兩個(gè)類似吸血鬼一樣的長(zhǎng)牙，“二齒”因此得名。肯氏獸的嘴的末端有喙，能夠切碎堅(jiān)硬的植物。它們用長(zhǎng)牙和喙掘土，取食營(yíng)養(yǎng)豐富的貯藏根以及類似的東西。盡管類哺乳動(dòng)物的后代是當(dāng)今地球上占據(jù)主導(dǎo)地位的動(dòng)物類群之一，但它們卻沒(méi)有在這個(gè)地質(zhì)時(shí)期繼續(xù)蓬勃發(fā)展起來(lái)，相反，它們?cè)谌B紀(jì)慢慢衰亡，到侏羅紀(jì)時(shí)，整個(gè)類群只剩下小型食蟲(chóng)哺乳動(dòng)物。不過(guò)還好，就是這些殘存的渺小希望成就了今天多樣的哺乳動(dòng)物，當(dāng)然也包括如象和鯨等大型動(dòng)物。

之后，接管星球的便是另一類爬行動(dòng)物——恐龍，這些巨獸和翼龍、魚(yú)龍等，足足統(tǒng)治了地球1.6億年之久，直至6500萬(wàn)年前的大滅絕事件，唯一留下的后代便是今天的鳥(niǎo)類。

巨化利弊

從動(dòng)物進(jìn)化史中，我們可以發(fā)現(xiàn)一條規(guī)律：不管是無(wú)脊椎動(dòng)物還是脊椎動(dòng)物，所有巨獸最終都走向了衰亡，無(wú)一幸存至今，而幸存下來(lái)的恰恰是小型化的同類。

從生物進(jìn)化的角度來(lái)看，適度增大體型確實(shí)是進(jìn)化的趨勢(shì)。有一個(gè)“體型增大定律”被進(jìn)化生物學(xué)家所認(rèn)可，它的前半部分內(nèi)容是，在進(jìn)化的每一個(gè)小分支中，都是從小體型開(kāi)始，然后逐漸增大，直到最大體型。

關(guān)于動(dòng)物體型增大的原因，眾說(shuō)紛紜。一般認(rèn)為，處于上升期的生物類群較同時(shí)期的其他物種更先進(jìn)，生命力更強(qiáng)，在新的環(huán)境中獲得了豐富的食物，或者開(kāi)辟了新的食物資源。當(dāng)它們數(shù)量繁殖到一定程度以后，種間競(jìng)爭(zhēng)便開(kāi)始加劇，這時(shí)有幾種機(jī)制會(huì)推動(dòng)物種體型的增大。

第一個(gè)機(jī)制是，增大體型可以使動(dòng)物在與利用相同生存資源的物種競(jìng)爭(zhēng)時(shí)獲得武力優(yōu)勢(shì)，從而在這條道路上繼續(xù)進(jìn)化下去；第二個(gè)機(jī)制是，有些還未開(kāi)發(fā)的生存資源可能只有大體型才能獲取，一些物種為了利用這些資源而增大體型，其代表就是開(kāi)發(fā)樹(shù)冠資源的長(zhǎng)頸鹿；第三個(gè)機(jī)制是，適度增大體型可以提高奔跑的速度和耐久力，對(duì)捕食者而言可以提高捕食的成功率，而對(duì)被捕食者而言則可以增加逃生的概率；第四個(gè)則是巨型化對(duì)食草動(dòng)物來(lái)講可以起到保護(hù)作用，減少獵食者對(duì)它們的傷害，這也是陸地上最大的動(dòng)物都是食草動(dòng)物的原因。

但大型化也要面臨相應(yīng)的問(wèn)題，如體重達(dá)7噸的非洲象能推倒樹(shù)木，搬動(dòng)超過(guò)1噸的重物，但這只相當(dāng)于50千克的人搬動(dòng)10千克的物體。人類幾乎可以移動(dòng)和自己等重的物品，從這個(gè)角度來(lái)講，大型動(dòng)物被“虛弱化”了。高大的身體和巨大的體重對(duì)它們的骨骼、關(guān)節(jié)和心臟等器官造成嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)，使得單位體重的行動(dòng)能力減弱。而它們一旦摔倒就可能嚴(yán)重受傷，因?yàn)橹匦慕档退尫懦龅闹亓?shì)能即使不能震斷骨頭也往往會(huì)傷及內(nèi)臟。

體積越大，相對(duì)表面積就越小，熱量將無(wú)法及時(shí)散出，很可能引起恒溫動(dòng)物體溫過(guò)高。為了防止此類情況出現(xiàn)，大象、河馬等動(dòng)物體表很少有毛，目的就是加快散熱。同樣的原因，肺部和消化道因缺少足夠的交換面積也會(huì)出現(xiàn)問(wèn)題。對(duì)于昆蟲(chóng)來(lái)講，要增大體型更困難，它們?nèi)狈?nèi)骨骼作為支撐，更重要的是，它們的呼吸系統(tǒng)是一些原始的管狀結(jié)構(gòu)，這些氣管從氣門開(kāi)始，分支成遍布機(jī)體的微型氣管。盡管呼吸效率低下，但是二疊紀(jì)時(shí)的大氣壓高于現(xiàn)代，達(dá)到了35%的氧氣濃度，這為它們提供了足夠的支持。

事實(shí)上，對(duì)物種來(lái)講，使身體變大遠(yuǎn)比變小要困難，因?yàn)槊恳淮卧龃篌w積都必須解決相應(yīng)而來(lái)的困難，而且困難會(huì)越來(lái)越大，這需要足夠長(zhǎng)的時(shí)間來(lái)積累基因突變。化石記錄表明，哺乳動(dòng)物的體型從老鼠那么大進(jìn)化到大象那么大，需要大約2400萬(wàn)代，也就是數(shù)千萬(wàn)年以上的時(shí)間，而島嶼中大象矮化成“大豬”只用了大約4000年。更有研究表明，靈長(zhǎng)目動(dòng)物的體態(tài)特殊，是哺乳動(dòng)物中最難增大的；化石記錄也證明，人類體型是增大速度最慢的。

沒(méi)落之始

但是，“體型增大定律”的后半部分卻不怎么美好——當(dāng)物種體型達(dá)到最大以后，接下來(lái)往往就要面臨滅絕的危險(xiǎn)。

如果我們回溯物種的進(jìn)化歷程就會(huì)發(fā)現(xiàn)，那些曾經(jīng)的巨型生物已全部滅絕。如果關(guān)注這些滅絕事件，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)每次都伴隨著環(huán)境的巨變。為什么環(huán)境的變化更容易給這些大型動(dòng)物以打擊呢？目前有一些假說(shuō)。一方面，環(huán)境變化往往會(huì)對(duì)植物造成影響，使植物的生產(chǎn)力降低，還會(huì)引起植被的演替，那些巨大的動(dòng)物因無(wú)法獲得足夠的食物而死亡。另一方面，由于大型動(dòng)物所需的生存資源多，它們的領(lǐng)地更大，這必然導(dǎo)致種群密度降低，一旦環(huán)境惡化，種群密度下降的情況就會(huì)被嚴(yán)重放大，個(gè)體相遇困難，繁殖機(jī)會(huì)減少或發(fā)生近親繁殖，后代適應(yīng)性因此減弱，種群走向滅亡。

我國(guó)著名古生物學(xué)家裴文中先生認(rèn)為這一觀點(diǎn)還需要修正，他以大熊貓和豺?yàn)槔?，這兩種動(dòng)物現(xiàn)在都已瀕臨滅絕，但它們并非是在體型最大的時(shí)候走上絕路的，因?yàn)樗鼈儸F(xiàn)在都比最鼎盛時(shí)的體型小了一些。因此，裴先生提出的觀點(diǎn)是，動(dòng)物在體型開(kāi)始由大變小的過(guò)程中發(fā)生滅絕。對(duì)此的解釋是，當(dāng)一個(gè)物種適應(yīng)性減弱或者受到競(jìng)爭(zhēng)壓力時(shí)，包括食物在內(nèi)的生存資源減少，不足以維持其鼎盛時(shí)期的體型，因此隨著體型的減小，群體也開(kāi)始衰敗。

不得不承認(rèn)，隨著現(xiàn)代人類的活動(dòng)，我們正在改變著環(huán)境，污染物的排放和溫室氣體造成的氣候變暖正是具體表現(xiàn)。尤其是溫室效應(yīng)，隨著全球平均氣溫的升高，冰川融化，洋流因此受到影響，進(jìn)而造成了各地小氣候紊亂，出現(xiàn)了許多極端情況，如冬天更冷，夏天更熱。動(dòng)物的生存資源也受到了影響。

新加坡國(guó)立大學(xué)生物學(xué)家大衛(wèi)·比克福德曾估計(jì)，全球平均氣溫每上升1℃，植物體型可能縮小3%～17%，而動(dòng)物體型縮小的比例可達(dá)6%～22%。據(jù)統(tǒng)計(jì)，蘇格蘭圣基達(dá)島上的索艾綿羊在最近24年內(nèi)體型平均縮小了5%（2千克），腿平均縮短了1.3厘米。近期，在對(duì)比近300個(gè)北極熊頭骨標(biāo)本后，科研人員發(fā)現(xiàn)其頭骨尺寸在過(guò)去百年里縮小了2%～9%，體態(tài)也變得更加苗條，這可能是食物不足引起的。美國(guó)的科學(xué)家更是統(tǒng)計(jì)到了29種野生動(dòng)物的體型比20年前小了1/5，生育年齡則平均提前了1/4。澳大利亞的鳥(niǎo)類同樣也被發(fā)現(xiàn)在變小。

當(dāng)然也有反例，有些動(dòng)物的體型大了起來(lái)，這很可能是局部氣候異常的影響，如加利福尼亞中部的鳥(niǎo)類正在增大，其體重和翼展都增加了2%～5%不等。而一些地區(qū)則因?yàn)槎究s短，結(jié)果昆蟲(chóng)、蜘蛛等的取食周期增長(zhǎng)而造成體型增大……

至于人類，很可能也無(wú)法置身世外。有學(xué)者認(rèn)為，如果繼續(xù)任由其發(fā)展下去，在幾萬(wàn)年的時(shí)間內(nèi)，人類和許多大型哺乳動(dòng)物的體型都可能縮小一半。如果沒(méi)有在縮小的過(guò)程中滅絕的話，那時(shí)人類的身高將只有1米左右——這大概不是一個(gè)好消息。

【責(zé)任編輯】龐 云