CO2濃度和降水協(xié)同作用對短花針茅生長的影響

石耀輝， 周廣勝,蔣延玲, 王 慧,許振柱

(1. 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；2. 中國科學(xué)院研究生院，北京 100049；3. 中國氣象科學(xué)研究院，北京 100081)

大氣CO2濃度已由工業(yè)化前約270—280 μmol/mol增加到2009年的387 μmol/mol[1]，預(yù)計(jì)到2050年大氣CO2濃度將達(dá)到550 μmol/mol左右[2]。大氣CO2濃度升高一方面直接對植物光合作用和生長發(fā)育產(chǎn)生影響，另一方面，其引起的“溫室效應(yīng)”將誘發(fā)全球增暖與降水格局等的改變，間接影響植物光合作用和生長發(fā)育[3]。

關(guān)于大氣CO2濃度升高[4-13]及水分變化[14-20]對植物的影響國內(nèi)外已經(jīng)開展了大量研究，但關(guān)于CO2和水分交互作用對植物的影響研究仍較少[21-23]，制約著植物對全球變化響應(yīng)的綜合理解與預(yù)測。關(guān)于CO2濃度升高的模擬通常采用700 μmol/mol[7-8]、550 μmol/mol或其它濃度處理[10-13]；水分變化的模擬多以土壤持水量為參考[17-23]，或以降水量為參考[15-16]，主要關(guān)注干旱的影響；實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的水分梯度少、跨度較小，無法全面理解植物對水分的響應(yīng)及澇漬對植物的影響[24]。不同植物對CO2濃度升高和水分脅迫的敏感程度不盡相同，即使是生存在相同環(huán)境下的植物，它們受到的影響也可能存在較大的差異[6]。

短花針茅(Stipabreviflora) 是亞洲中部暖溫型荒漠草原的建群種，在我國主要分布在內(nèi)蒙古高原南部、陰山山脈以南及黃土高原西部等地區(qū)。短花針茅為優(yōu)等牧草，具有耐干旱、返青早、適口性好等優(yōu)點(diǎn)[25]。本研究以短花針茅為研究對象，利用開頂式生長箱(OTC)模擬CO2濃度升高和降水量變化協(xié)同作用對短花針茅生長特性的影響，探討短花針茅對氣候變化的適應(yīng)性，為未來氣候變化情景下荒漠草原的科學(xué)管理與畜牧業(yè)生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)于2011年5月至8月在中國科學(xué)院植物研究所進(jìn)行。短花針茅種子于實(shí)驗(yàn)前一年采集于中國科學(xué)院植物研究所烏蘭察布草地生態(tài)研究站(41°43′N，111°52′E，海拔1420—1500 m)，經(jīng)0.5％高錳酸鉀溶液消毒8min，用水沖洗后備播。土壤來源于內(nèi)蒙古錫林浩特草原典型栗鈣土。

實(shí)驗(yàn)設(shè)置3個(gè)CO2濃度水平：對照(Control)、450 μmol/mol和550 μmol/mol，每個(gè)濃度水平3個(gè)重復(fù)，共9個(gè)開頂式氣室(OTC)。以鋼瓶裝高純度CO2為氣源，利用CO2自動(dòng)控制系統(tǒng)進(jìn)行24h監(jiān)控，每分鐘監(jiān)測1次氣室內(nèi)CO2濃度并補(bǔ)氣。對每個(gè)CO2濃度水平，以短花針茅種源地內(nèi)蒙古烏蘭察布盟四子王旗6、7、8月的30a(1978—2007)月均降水量為對照設(shè)置5個(gè)降水量梯度：-30％(W1)、-15％(W2)、對照(W3)、+15％(W4)和+30％(W5)，每個(gè)氣室內(nèi)相同降水量水平設(shè)置兩個(gè)重復(fù)處理。根據(jù)塑料盆的尺寸將月均降水量換算為各處理的總澆水量，每3d澆灌1次。短花針茅種源地30年月均降水量及各水分處理的每次澆灌水量見表1。

表1 短花針茅種源地30年(1978—2007)月平均降水量及各水分處理施水量表

W3為對照，W1、W2、W4和W5分別代表降水量在對照基礎(chǔ)上-30％、-15％、+15％和+30％

在進(jìn)行CO2濃度和水分控制實(shí)驗(yàn)前先進(jìn)行育苗、間苗及定苗。(1)育苗：4月18日播種，將土壤過篩去除其中的殘根、石塊后分裝入聚乙烯塑料盆中，每盆播種短花針茅種子10粒左右(短花針茅種子發(fā)芽率94.4％)，澆水100 mL。隨后，放入溫室育苗(最大光強(qiáng)約1000mol·m-2·s-1，晝夜溫度26—28 ℃/18—20 ℃)，定期澆水。(2)間苗及定苗：在出苗至第1片葉完全展開后進(jìn)行間苗，直到幼苗第3片葉完全展開時(shí)進(jìn)行定苗，每盆選取長勢較好且一致的幼苗保留4株。

5月23日將90盆實(shí)驗(yàn)材料隨機(jī)轉(zhuǎn)入OTC氣室，每個(gè)氣室10盆。2011年5月31日開始控制實(shí)驗(yàn)。開始實(shí)驗(yàn)前對每盆樣品進(jìn)行稱重、補(bǔ)水以保證初始水分條件一致?？刂茖?shí)驗(yàn)開始后每天檢查一次CO2通氣狀況，經(jīng)常清潔氣室的玻璃內(nèi)外壁，每3d在16:00后澆水1次，雨天及時(shí)扣上防雨罩。晴天于9:00—16:00用遮陽網(wǎng)遮擋強(qiáng)光，用鼓風(fēng)機(jī)不間斷向氣室內(nèi)鼓風(fēng)以防止氣室內(nèi)溫度過高，6、7、8月氣室內(nèi)的日均溫分別為27.8、27.7 ℃和26.5 ℃。

1.2 觀測指標(biāo)

(1)形態(tài)特征及存活率 在7月和8月下旬進(jìn)行每株株高測定，收獲時(shí)統(tǒng)計(jì)相同處理下植株整體存活率，計(jì)數(shù)每株葉片數(shù)，利用WinFOLIA (Régent Instruments Inc.,Quebec,Canada)植物葉片分析系統(tǒng)測定每株總?cè)~面積。

(2)生物量 采用收獲法在9月2日進(jìn)行測定，測定每盆短花針茅植株的葉、莖、根(經(jīng)過篩、分揀和沖洗)的生物量(75℃下烘干至恒重后采用感量0.01 g電子天平稱量)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS16.0的單因素方差分析和多因素方差分析方法，分析不同CO2濃度和降水量梯度及其協(xié)同作用對觀測指標(biāo)影響的顯著性。若影響顯著，則采用Duncan多重比較分析各處理間的顯著性差異，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果分析

2.1 植株存活率

降水量變化對短花針茅植株存活率影響較大(表2)，隨著降水量的減少植株存活率下降，降水量減少30％(W1)條件下存活率僅為66.7％，較對照(W3)存活率降低14.6％(表2)；CO2濃度升高對植株存活率沒有明顯影響。

2.2 植株株高

短花針茅生長中期(7月)，相同CO2濃度下，隨著降水量增多，株高增高，但W4和W5兩個(gè)處理之間株高差異不顯著(表3)。在相同降水量條件下，與對照(Control)相比，550 μmol/molCO2濃度下株高顯著增高，在W1—W55個(gè)降水量條件下株高分別增高14.4％、33.7％、20％、20.4％和20.3％，但在降水量減少30％(W1)條件下CO2濃度升高引起的株高差異不顯著。

表2 CO2濃度升高和降水量變化對短花針茅植株存活率的影響/％

表3 短花針茅植株株高對CO2濃度升高和降水量變化的響應(yīng)/cm

表中株高數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=3—6)；不同的小寫字母表示在相同CO2濃度下由于降水量變化導(dǎo)致在P<0.05水平上差異顯著，*表示在相同降水量水平下CO2濃度升高在P<0.05水平上差異顯著

短花針茅生長后期(8月)，相同CO2濃度下，與對照(W3)相比，降水量減少(W1,W2)顯著降低了短花針茅的株高；降水量增多(W4,W5)一定程度上增加了植株株高，但差異不顯著(表3)。在相同降水量條件下，與對照相比，450 μmol/molCO2濃度對株高變化影響不顯著，550 μmol/mol CO2濃度下植株株高略有增加但差異不顯著。

2.3 葉面積

2.3.1 植株總?cè)~面積

相同CO2濃度下，隨著降水量增多，植株總?cè)~面積呈增加趨勢，降水量增加15％(W4)后葉面積增加趨勢變緩(圖1)。相同降水量條件下，隨著CO2濃度增加，植株總?cè)~面積有增加趨勢。與對照相比，450 μmol/molCO2濃度下的植株總?cè)~面積增加不顯著，550 μmol/mol CO2濃度下的植株總?cè)~面積顯著增加：W1—W55個(gè)降水量條件下分別增加14.5％、20.1％、18.7％、18.3％和13.2％。降水量減少15％條件下，550 μmol/mol CO2濃度與對照CO2濃度相比增加比率最大。CO2濃度升高條件下(550 μmol/mol)，降水量增加15％(W4)植株總?cè)~面積最大。

圖1 短花針茅植株總?cè)~面積和單葉面積對CO2濃度升高和降水量變化的響應(yīng)

2.3.2 單葉面積

相同CO2濃度下，降水量變化對短花針茅單葉面積影響顯著，隨著降水量增加單葉面積逐漸增大，但降水量增多(W4,W5)兩個(gè)處理之間差異不顯著(圖1)。相同降水量條件下，與對照CO2濃度相比，短花針茅單葉面積在450 μmol/mol CO2濃度下沒有顯著變化；在550 μmol/mol CO2濃度下則顯著增大，在W1—W55個(gè)降水量條件下分別增加5.6％、14％、13.5％、9.4％和8.6％，但降水量減少30％(W1)條件下，CO2濃度為550 μmol/mol與對照 CO2濃度相比差異不顯著。CO2濃度升高條件下，降水量增加可以促進(jìn)短花針茅單葉面積的增大。

2.4 葉數(shù)

相同CO2濃度下，隨著降水量增加，短花針茅植株葉片數(shù)量逐漸增多，降水量增加15％(W4)后增加趨勢減緩。與對照(W3)相比，降水量減少尤其是減少30％(W1)時(shí)植株葉片數(shù)量顯著減少，總體減少19.1％。相同降水量條件下，與對照CO2濃度相比，CO2濃度升高短花針茅植株的葉片數(shù)量增多，但是變化不顯著(圖2)。CO2濃度升高的條件下，降水量增加，短花針茅葉片數(shù)也增加。

2.5 植株總生物量

相同CO2濃度下，隨著降水量增加，短花針茅植株總生物量呈先增后減趨勢(圖3)。在本實(shí)驗(yàn)5個(gè)降水量處理水平下，降水量增加15％(W4)短花針茅生物量達(dá)到最大值，降水量增加30％(W5)短花針茅植株總生物量較降水量增加15％(W4)有所減少，但W4和W5兩種降水量處理差異不顯著。相同降水量條件下，隨著CO2濃度增加，短花針茅植株總生物量呈增加趨勢。與對照CO2濃度相比，在450 μmol/mol CO2濃度下有所增加但差異不顯著；而在CO2濃度為550 μmol/mol時(shí)除降水量減少30％(W1)增加不顯著外，其它降水量水平下生物量顯著增加。CO2濃度升高條件下，降水量增加可以明顯提高短花針茅植株總生物量。

圖2 短花針茅植株葉數(shù)對CO2濃度升高和降水量變化的響應(yīng)

圖3 短花針茅植株總生物量(g)對CO2濃度升高和降水量變化的響應(yīng)

2.6 生長指標(biāo)多因素方差分析

表4 不同CO2濃度和降水量變化下短花針茅生長指標(biāo)的多因素方差分析

3 討論

本研究表明，降水量變化對短花針茅植株的存活率有較大影響，而CO2濃度升高對其存活率的影響不明顯。因此，水分是影響干旱半干旱地區(qū)短花針茅植株存活的關(guān)鍵因子，與已有研究結(jié)果一致[14]。

研究表明，CO2濃度升高促進(jìn)植物株高、葉面積和生物量的增加[26-30]；對植株葉數(shù)的影響則不一致，或促進(jìn)植株葉數(shù)增加[14]，或無明顯變化[27]。本研究顯示，CO2濃度升高對短花針茅株高的影響在不同生長期表現(xiàn)不同，高CO2濃度(550 μmol/mol)使得生長中期(7月)短花針茅的株高顯著增加，生長后期(8月)株高雖有增加，但差異不顯著。短花針茅植株總?cè)~面積和單葉面積在550 μmol/mol CO2濃度下較對照CO2濃度顯著增加，葉片數(shù)目受CO2濃度升高影響不顯著。因此，高濃度CO2(550 μmol/mol)對短花針茅植株總?cè)~面積的正效應(yīng)主要通過增加單葉面積實(shí)現(xiàn)。研究表明，前期葉片細(xì)胞增大和后期葉片細(xì)胞數(shù)目增多是單葉葉面積增加的直接原因[28]，其機(jī)制在于CO2濃度增加促進(jìn)了細(xì)胞增殖、細(xì)胞增長等基因表達(dá)，從而增加了單葉面積[29]。高CO2濃度(550 μmol/mol)顯著增加了短花針茅植株的生物量，CO2是植物光合作用的底物，CO2濃度升高的“施肥效應(yīng)”將增加光合速率，進(jìn)而促使植株總生物量增加[7]。

水分是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，水分過少將對植物造成旱害，過多則造成澇害[24]。降水量變化對短花針茅株高的影響在不同生長期不同，降水量增加使得生長中期(7月)短花針茅的株高顯著增加；生長后期(8月)，與對照(W3)相比降水量減少(W1, W2)導(dǎo)致短花針茅株高顯著降低，降水增多(W4, W5)對短花針茅株高影響不顯著。在一定降水量變化范圍內(nèi)短花針茅植株總?cè)~面積、單葉面積、葉數(shù)和生物量隨降水量增加而增加。但在降水量增加超過15％后增加趨勢變緩，降水量增加15％(W4)與增加30％(W5)兩種處理對生長指標(biāo)影響并不顯著，降水量增加30％(W5)生物量甚至有降低趨勢，可能此時(shí)已產(chǎn)生澇漬脅迫。干旱脅迫下單葉面積減少和葉數(shù)的降低將造成植株總?cè)~面積減小，說明植株在受到水分脅迫時(shí)通過減小蒸騰面積減少水分損失來維持植株體內(nèi)水分平衡，反映了植物對干旱脅迫的適應(yīng)機(jī)制[14]。

一般而言，CO2濃度升高具有“施肥效應(yīng)”，水分減少對植物的影響則為負(fù)效應(yīng)，高CO2濃度下發(fā)生土壤干旱脅迫時(shí)，CO2施肥效應(yīng)受到一定程度的抑制[31]。但也有研究表明，高CO2濃度下玉米和高粱的產(chǎn)量增幅干旱條件明顯大于濕潤條件[13]。本研究表明，在W2—W5四個(gè)降水量水平條件下，高濃度CO2(550 μmol/mol)顯著增加了短花針茅植株總?cè)~面積、單葉面積和生物量，在降水量減少15％(W2)條件下增加幅度最大；CO2濃度升高與降水量變化對短花針茅植株生物量有較強(qiáng)的交互作用。CO2濃度的升高在一定程度上可以緩解干旱脅迫對植株的影響[6]，但降水量減少30％(W1)則抑制了CO2濃度升高的效應(yīng)。本研究還表明，CO2濃度升高也將緩解澇漬脅迫(W5)，這可能是由于CO2濃度升高增加了植物葉面積導(dǎo)致蒸騰作用增強(qiáng)，進(jìn)而起到緩解水分澇漬脅迫的效果。

4 結(jié)論

利用開頂式生長箱(OTC)模擬CO2濃度升高和降水量變化協(xié)同作用對荒漠草原優(yōu)勢物種短花針茅的影響表明：降水量變化顯著影響短花針茅的生長特性。降水量減少30％將嚴(yán)重影響短花針茅植株的存活率、株高、葉面積、生物量等，而降水量增加15％與30％對短花針茅存活影響不顯著，對生物量、葉數(shù)等影響顯著，但降水量增加30％已對短花針茅產(chǎn)生輕微的澇漬脅迫。CO2濃度升高對降水量減少30％條件下的短花針茅影響不顯著，但對其它降水量水平下短花針茅的生物量、葉面積等影響顯著，可能是降水量嚴(yán)重減少限制了CO2濃度升高對短花針茅產(chǎn)生的施肥效應(yīng)；同時(shí)CO2濃度升高會(huì)對輕度干旱和澇漬產(chǎn)生緩解作用。這為闡明干旱和干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢植物對全球變化的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)理，分析其脆弱性提供了實(shí)驗(yàn)支持。

致謝：感謝孫敬松、孫曉紅、張彥敏、劉濤、呂曉敏、侯彥會(huì)、宋健等對實(shí)驗(yàn)給予的幫助。

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通過上述四個(gè)環(huán)節(jié)完成有關(guān)堆碼基礎(chǔ)知識的學(xué)習(xí)，同學(xué)們對本次內(nèi)容的基本理論知識有了基本理解,這只是對內(nèi)容的初步掌握。在基本理論知識的基礎(chǔ)上還要完成貨物堆碼的實(shí)踐操作，才能說明對本次內(nèi)容的掌握。在實(shí)訓(xùn)室的現(xiàn)場，要根據(jù)貨物選擇貨位和堆碼方式及工具，小組成員之間相互配合完成堆碼作業(yè)，再總結(jié)堆碼作業(yè)的注意事項(xiàng)和要求，到此整個(gè)堆碼作業(yè)教學(xué)才算完成。

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