CO2濃度升高對毛竹器官礦質(zhì)離子吸收、運輸和分配的影響

莊明浩，陳雙林，李迎春，郭子武，楊清平

(中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所, 富陽 311400)

CO2作為最主要的溫室氣體，由于化石燃料的燃燒、森林砍伐及農(nóng)業(yè)活動的影響，大氣CO2濃度急劇升高，其濃度已經(jīng)從工業(yè)革命前的270 μmol/mol增至目前的360 μmol/mol，而且仍以每年1—1.5 μmol/mol的速度上升[1-3]。CO2作為植物光合作用最重要的碳源，其濃度升高會直接影響到植物的生長發(fā)育，對農(nóng)業(yè)以及自然生態(tài)系統(tǒng)有著深遠的影響[4-6]。目前大氣CO2濃度升高對植物生理生態(tài)的影響及植物的適應(yīng)性管理已成為全球范圍內(nèi)的研究熱點。近年來，針對大氣CO2濃度升高條件下植物的響應(yīng)機制已開展了較多的研究，主要集中在CO2的“施肥效應(yīng)”，一方面CO2濃度升高可以提高植物光合作用的原料，有利于促進Rubisco的羧化作用，增強光合作用對CO2的固定能力[7-11]；另一方面提高葉綠體內(nèi)CO2與O2體積比，致使活性氧產(chǎn)生幾率減小，反饋激活植物光合作用的光反應(yīng)過程，促進合成更多的還原力，誘導植物抗氧化酶活性和抗氧化劑的上升[12]，促進植物的生長，增加植物的生物量和經(jīng)濟產(chǎn)量[13-14]。然而，也有研究證實長期高濃度CO2處理可能會導致植物的光合能力下降，出現(xiàn)光適應(yīng)現(xiàn)象[15]，也會誘導植物葉片抗氧化活性下降，導致植物更易受到氧化脅迫[16]，從而對植物生長產(chǎn)生抑制作用。另外，有研究者認為植物生長對CO2濃度升高的響應(yīng)與植物自身礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收、運輸和分配密切有關(guān)[17]，且已有研究證實CO2濃度升高會加速植物對礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收，提高其含量用來滿足自身生長的需要[18]，也有研究提出相反的觀點[19]，總體來講，植物礦質(zhì)離子的吸收、運輸和分配對CO2濃度升高的響應(yīng)研究較少且缺乏深入系統(tǒng)的認識。因此有必要深入探討CO2濃度升高條件下對植物礦質(zhì)營養(yǎng)元素選擇吸收、運輸和分配的影響，這對于揭示CO2濃度升高對植物生長發(fā)育的影響機制具有重要意義。

毛竹(Phyllostachysedulis)隸屬禾本科(Poaceae)竹亞科(Bambusoideae)剛竹屬，是中國分布最廣、面積最大、利用領(lǐng)域最廣、最為重要的經(jīng)濟竹種，具有生長快、產(chǎn)量高、效益好等特點，而且毛竹林對區(qū)域水源涵養(yǎng)、水土保持、固碳排氧和調(diào)節(jié)氣候等方面發(fā)揮著巨大的生態(tài)保護作用[20]。鑒于毛竹對區(qū)域社會經(jīng)濟發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護的重要性，針對大氣CO2濃度逐漸升高的背景，就很有必要開展大氣CO2濃度升高對毛竹生長發(fā)育和生理生態(tài)的影響研究。為此，本文運用開頂式氣室(OTCs)模擬CO2濃度升高情景，測定不同CO2濃度條件下的毛竹器官礦質(zhì)離子濃度，分析CO2濃度升高條件下的毛竹器官礦質(zhì)離子選擇性吸收、運輸和分配特征，旨在為氣候變化背景下的毛竹林適應(yīng)性經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在浙江省臨安市(29°56′—30°23′N，118°51′—119°72′E)太湖源鎮(zhèn)太湖源觀賞竹種園中進行。于2009年11月在浙江省安吉竹博園的毛竹林中選取地徑(18.15±1.75) mm，全高(2.75±0.09) m，生長健壯的1年生立竹，進行不帶宿土的全梢竹盆栽，栽植盆上端直徑38 cm，下端直徑32 cm，高35 cm，每盆栽植1株，共50盆。盆栽基質(zhì)為紅壤與細沙體積比3∶1均勻混合而成，pH值5.8，水解氮198.47 mg/kg，速效磷67.25 mg/kg，速效鉀74.16 mg/kg。盆栽試驗竹苗經(jīng)定期人工水分補充，及時去除筍芽和雜草等管護，至2011年7月開始進行大氣CO2濃度處理試驗。

1.2 試驗設(shè)計

開頂式氣室(OTCs)由不銹鋼管和無色透明玻璃構(gòu)建，主要包括過濾系統(tǒng)、通風及布氣系統(tǒng)和框架等，氣室邊長1.5 m，高4.0 m，室壁上部向內(nèi)部傾斜45°成斜面，玻璃室壁為正八邊形，CO2為鋼瓶裝純CO2。環(huán)境大氣經(jīng)活性炭過濾后，再添加鋼瓶中通過CO2減壓閥釋放的CO2氣體，CO2添加量先經(jīng)氣室體積和軸流風機流速計算后，通過流量計來調(diào)節(jié)，用750 W功率的軸流風機通入OTCs內(nèi)。氣室頂部裝有自動噴灌系統(tǒng)，對試驗竹苗進行水分定期供應(yīng)。

試驗共設(shè)3個CO2濃度處理，分別為環(huán)境背景大氣(CK，360—380 μmol/mol)、500 μmol/mol(T1，475—530 μmol/mol)、700 μmol/mol(T2，685—730 μmol/mol)。每個處理重復(fù)3次。每處理氣室內(nèi)均勻放置5—6盆毛竹試驗盆栽苗(也用于顯微結(jié)構(gòu)、抗性生理等試驗)，竹冠不重疊。OTCs內(nèi)CO2濃度用上海興卓環(huán)保儀器有限公司生產(chǎn)的CO2紅外傳感器進行監(jiān)測，每隔3 d在氣室的上部、中部、下部各測定1次。

1.3 取樣和測定方法

2011年7月10號開始熏氣，每天熏氣24 h，于2011年10月10號停止熏氣。熏氣結(jié)束時，即在每個氣室內(nèi)選取5株立竹，分別取稈、枝、葉、根混合樣品各約300 g，在烘箱中105 ℃殺青30 min，再80 ℃烘至恒重，后磨碎過40目篩，稱量后用硝酸-高氯酸法消煮。Na+采用火焰光度法測定[21]，F(xiàn)e2+-Fe3+、Ca2+和Mg2+采用原子分光光度法測定[22]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)Pitman的方法[23]計算毛竹器官對礦質(zhì)離子的運輸系數(shù)SX, Na=庫器官(X/Na+)/源器官(X/Na+)，SX, Fe=庫器官(X/Fe2+-Fe3+)/源器官(X/Fe2+-Fe3+)，SX, Ca=庫器官(X/Ca2+)/源器官(X/Ca2+)，SX, Mg=庫器官(X/Mg2+)/源器官(X/Mg2+)。

在Excel 2003統(tǒng)計軟件中進行試驗數(shù)據(jù)的整理與作圖表，在DPS統(tǒng)計軟件中進行單因素方差分析，在0.05水平上進行LSD多重比較。試驗數(shù)據(jù)均為平均值±標準差。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度升高對毛竹器官礦質(zhì)離子濃度的影響

不同CO2濃度條件下，毛竹Na+濃度由大到小的器官順序均為：竹根>竹枝>竹稈>竹葉，而且竹根極顯著地大于其他器官，竹枝極顯著地大于竹葉和竹稈。環(huán)境背景大氣條件下，竹葉、竹稈的Na+濃度無顯著差異，但隨著CO2濃度的升高，竹稈極顯著地大于竹葉。隨著CO2濃度的升高，葉片Na+濃度呈下降趨勢，T1、T2處理無顯著差異，但與CK均有顯著差異。而竹枝、竹稈和竹根Na+濃度隨CO2濃度升高均呈提高趨勢，竹枝和竹稈Na+濃度CK、T2處理差異顯著，與T1處理差異均不顯著。竹根Na+濃度各處理間均差異顯著(圖1)。

不同CO2濃度條件下，毛竹Fe2+-Fe3+濃度由大到小的器官順序均為：竹根>竹葉>竹枝>竹稈，其中，竹根極顯著地大于其他器官，竹葉、竹枝無顯著差異，均極顯著地高于竹稈。隨著CO2濃度的升高，各器官Fe2+-Fe3+濃度均呈下降趨勢。竹葉、竹枝Fe2+-Fe3+濃度各處理間均無顯著差異。竹稈Fe2+-Fe3+濃度CK、T2處理差異顯著，T1處理與CK、T2處理差異均不顯著。竹根Fe2+-Fe3+濃度T1、T2處理差異不顯著，與CK差異均顯著(圖1)。

不同CO2濃度條件下，毛竹Mg2+濃度由大到小的器官順序均為：竹葉>竹根>竹枝>竹稈，其中，竹葉極顯著地大于其他器官，竹根、竹枝無顯著差異，均極顯著地高于竹稈。隨著CO2濃度的升高，竹葉、竹稈Mg2+濃度呈提高趨勢，且T1、T2處理差異不顯著，與CK均有顯著差異。竹枝Mg2+濃度各處理間均無顯著差異。竹根Mg2+濃度也隨CO2濃度升高而提高，CK、T2處理間差異顯著，與T1處理差異均不顯著(圖1)。

在CK和T1處理下，毛竹器官Ca2+濃度由大到小的器官順序均為：竹葉>竹根>竹稈>竹枝，而T2處理下，順序為：竹葉>竹稈>竹枝>竹根。竹葉Ca2+濃度極顯著地大于其他器官。竹枝、竹稈Ca2+濃度無顯著差異，CK、T1處理均極顯著地低于竹根，而在T2處理均極顯著地高于竹根；隨著CO2濃度的升高，竹葉Ca2+濃度呈顯著升高趨勢。竹枝、竹稈Ca2+濃度也均呈升高趨勢，其中，竹枝CK、T2處理差異顯著，與T1處理均無顯著差異，竹稈T1、T2處理無顯著差異，與CK均差異顯著。竹根Ca2+濃度呈降低趨勢，CK、T1處理無顯著差異，與T2處理均差異顯著(圖1)。

圖1 不同CO2濃度條件下毛竹器官礦質(zhì)離子濃度

2.2 CO2濃度升高對毛竹器官礦質(zhì)離子濃度比的影響

由表1分析可知，隨著CO2濃度的升高，毛竹器官Fe2+-Fe3+/Na+、Mg2+/Na+和Ca2+/Na+在竹葉中逐漸增大，而在其他器官中均逐漸減小。竹葉Fe2+-Fe3+/Na+、Mg2+/Na+和Ca2+/Na+，竹枝Fe2+-Fe3+/Na+、Mg2+/Na+，竹稈Fe2+-Fe3+/Na+、竹根Mg2+/Na+在T1、T2處理間均無顯著差異，均與CK差異顯著。竹枝Ca2+/Na+和竹稈Mg2+/Na+、Ca2+/Na+各處理間均無顯著差異，而竹根Fe2+-Fe3+/Na+、Ca2+/Na+各處理間差異顯著。

毛竹竹葉、竹枝、竹稈和竹根Mg2+/Fe2+-Fe3+、Ca2+/Fe2+-Fe3+均隨CO2濃度的升高而逐漸增大，但不同器官的影響程度不同。隨著CO2濃度的升高，竹葉、竹稈Mg2+/Fe2+-Fe3+、Ca2+/Fe2+-Fe3+均顯著增大，而竹根Mg2+/Fe2+-Fe3+、 Ca2+/Fe2+-Fe3+和竹枝Ca2+/Fe2+-Fe3+T1、T2處理均無顯著差異，且均與CK差異顯著，對竹枝Mg2+/Fe2+-Fe3+無明顯影響。

隨著CO2濃度的升高，毛竹竹枝Ca2+/Mg2+逐漸增大，而竹葉、竹稈、竹根Ca2+/Mg2+均逐漸減小。竹枝Ca2+/Mg2+各處理間均無顯著差異。竹葉Ca2+/ Mg2+T1、T2處理無顯著差異，均與CK差異顯著。竹稈和竹根Ca2+/ Mg2+均為CK、T2處理差異顯著，均與T1處理無顯著差異。

表1 不同CO2濃度條件下毛竹器官礦質(zhì)離子濃度比值

相同器官不同處理間比較;不同小寫字母示差異顯著(P<0.05)，相同小寫字母示差異不顯著(P>0.05)

2.3 CO2濃度升高對毛竹器官礦質(zhì)離子選擇性運輸能力的影響

SX,Na、SX,Fe、SX,Ca和SX,Mg反映了植物器官中的Na+、Fe2+-Fe3+、Ca2+和 Mg2+的選擇性運輸能力。由表2可以看出，不同的CO2濃度條件下，竹根-竹稈、竹稈-竹枝SFe,Na、SMg,Na無明顯變化，而竹枝-竹葉SFe,Na、SMg,Na在T1、T2處理間雖差異不顯著，但較CK均有顯著提高，表明CO2濃度升高使竹枝向上運輸Fe2+-Fe3+和 Mg2+的能力顯著增強。隨著CO2濃度的升高，竹根-竹稈SCa,Na呈下降趨勢，CK、T2處理差異顯著，竹稈-竹枝SCa,Na各處理間無顯著變化，而竹枝-竹葉SCa,Na呈顯著提高趨勢，表明CO2濃度升高使竹根-竹稈運輸Ca2+能力下降，而竹枝向上運輸Ca2+能力明顯提高。竹根-竹稈SMg,Fe隨CO2濃度升高變化不明顯，而竹稈-竹枝SMg,Fe在T1、T2處理間差異不顯著，均顯著地低于CK，而竹枝-竹葉SMg,Fe與竹稈-竹枝則呈相反變化規(guī)律，表明CO2濃度升高使竹稈-竹枝運輸Fe2+-Fe3+能力強于Mg2+，而竹枝-竹葉則相反。竹根-竹稈、竹枝-竹葉SCa,Fe隨CO2濃度升高呈提高趨勢，尤其T2處理顯著高于CK、T1處理，而竹稈-竹枝SCa,Fe無明顯變化，說明CO2濃度升高使竹根-竹稈、竹枝-竹葉運輸Ca2+能力強于Fe2+-Fe3+。竹根-竹稈、竹稈-竹枝SCa,Mg隨CO2濃度升高均呈升高趨勢，CK、T2處理差異顯著，與T1處理均差異不顯著，而竹枝-竹葉SCa,Mg呈下降趨勢，竹稈-竹枝、竹枝-竹葉SCa,Mg在T1、T2處理間無顯著差異，均與CK差異顯著，說明CO2濃度升高使竹根-竹稈、竹稈-竹枝運輸Ca2+能力強于 Mg2+，而竹枝-竹葉運輸Ca2+能力低于Mg2+?？梢姡珻O2濃度升高顯著提高了Fe2+-Fe3+、Mg2+和 Ca2+的向上運輸能力，尤其是Mg2+，且Fe2+-Fe3+、Mg2+和 Ca2+在立竹各器官的選擇吸收運輸能力竹葉顯著強于其他器官，即越接近地上生長末端，礦質(zhì)離子的選擇性運輸能力就越強，表明竹葉具有較強的離子調(diào)節(jié)能力，有利于維持細胞內(nèi)的礦質(zhì)離子平衡。

3 討論

植物體內(nèi)離子的平衡狀態(tài)反映了植物細胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定程度，是維持細胞內(nèi)部各種生理活動正常進行的前提。許多逆境往往會改變植物器官中的離子濃度，破壞離子間的動態(tài)平衡，從而會影響植物正常的代謝[24-25]。普遍認為，CO2濃度升高會刺激植物的生長，但也有經(jīng)長期的CO2濃度升高條件下的研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高會影響植物礦質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收，降低植物器官中的礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量，尤其是葉片會出現(xiàn)養(yǎng)分稀釋效應(yīng)，降低植物的光合速率，表現(xiàn)出對植物生長的抑制作用[26-27]。本研究發(fā)現(xiàn)，一方面，CO2濃度升高對毛竹不同器官礦質(zhì)離子濃度的影響程度存在著差異，其中，對竹葉、竹根的影響最為明顯。在竹葉中積累更多的Mg2+和 Ca2+，分析這可能是CO2濃度升高條件下有利于植物光合色素合成，促進光合作用的機制之一。在竹根中積累更多的Na+，有利于對根部起到滲透調(diào)節(jié)，降低水勢，保持植物水分吸收能力，減輕對地上部分代謝活動干擾等作用，而且很可能會減輕其他器官過多的Na+使代謝中的酶形成無活性的蛋白對植物的毒害，提高毛竹的耐鹽能力，這方面值得進一步研究。另一方面，毛竹各器官礦質(zhì)離子濃度隨CO2濃度升高呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律，分析認為可能與試驗測定的礦質(zhì)離子化學性質(zhì)具有一定的相似性，植物吸收轉(zhuǎn)運過程中之間會產(chǎn)生一定程度的協(xié)同或拮抗作用，及細胞容納金屬離子數(shù)量(金屬配合位點數(shù)量)有限等有關(guān)[28]。

逆境脅迫會造成植株體內(nèi)離子毒害和營養(yǎng)元素的吸收困難，使組織器官的離子比例失衡[29-30]。本研究表明，隨著CO2濃度的升高，竹葉Mg2+/Na+、Ca2+/Na+和Fe2+-Fe3+/Na+增大，表明CO2濃度升高促進了竹葉對Mg2+、Ca2+和Fe2+-Fe3+的吸收，這對于維持CO2濃度升高條件下葉片中Mg2+、Ca2+和Fe2+-Fe3+的平衡至關(guān)重要。分析原因可能是一方面CO2濃度升高促進了毛竹的生長，尤其是竹葉的生長，需要從其他器官吸收更多的礦質(zhì)營養(yǎng)元素Mg2+、Ca2+和Fe2+-Fe3+向竹葉運輸來滿足其生長，并且對Mg2+、Ca2+和Fe2+-Fe3+的吸收速率大于植株竹葉碳水化合物的合成速率[18]；另一方面可能與CO2濃度升高使土壤水分含量增大[31]，微生物活性上升，有機質(zhì)分解加快，可利用的礦質(zhì)養(yǎng)分增加等有關(guān)[32-33]。而Mg2+/Na+、Ca2+/Na+和Fe2+-Fe3+/Na+在其他器官中則均減小，尤其是竹根中下降尤為顯著，表明CO2濃度升高可明顯促進除竹葉外的其他器官對Na+的吸收，其中，竹根對Na+的吸收最為明顯，這有利于維持細胞滲透平衡和水分吸收，維持離子區(qū)域平衡。另外，Mg2+/Fe2+-Fe3+和 Ca2+/ Fe2+-Fe3+各器官中均隨CO2濃度的升高而增大，而Ca2+/ Mg2+除在竹枝中稍有增大外，其它器官中均減小。一方面說明CO2濃度升高不同程度地影響了毛竹器官對植物細胞新陳代謝、光合作用等重要生理過程的必需元素Fe2+-Fe3+、Mg2+和Ca2+的吸收、運輸和分配；另一方面各器官礦質(zhì)離子間比值對CO2濃度升高呈現(xiàn)出不同的響應(yīng)規(guī)律，意味著CO2濃度升高改變了毛竹器官礦質(zhì)離子的競爭格局，可能與礦質(zhì)營養(yǎng)離子的性質(zhì)，包括離子半徑、電荷數(shù)、電子層結(jié)構(gòu)及在植物生長中所起的作用等有關(guān)[25,34-35]，其中機理有待于進一步研究。

離子選擇性運輸系數(shù)反映了植物不同器官對礦質(zhì)離子向上運輸?shù)倪x擇能力[36]。CO2濃度升高，F(xiàn)e2+-Fe3+、Mg2+從竹根、竹稈分別向竹稈和竹枝的選擇性運輸系數(shù)略有增大，從竹枝向竹葉的選擇性運輸系數(shù)則顯著增大，Ca2+從竹根向竹稈、竹稈向竹枝的選擇性運輸系數(shù)逐漸減小或變化平緩，而竹枝向竹葉的選擇性運輸系數(shù)明顯增大。說明CO2濃度升高會使Fe2+-Fe3+、Mg2+、Ca2+從竹枝向竹葉的選擇性向上運輸能力明顯增強，這有利于毛竹的光合作用正常進行。對不同礦質(zhì)離子的運輸能力進行綜合比較，竹葉中礦質(zhì)離子運輸能力大小依次為Mg2+>Ca2+>Fe2+-Fe3+。可見，CO2濃度升高會影響毛竹不同器官礦質(zhì)離子的選擇性運輸能力，及礦質(zhì)元素在不同器官中的積累，目的是維持植物體內(nèi)的礦質(zhì)離子平衡。

綜上所述，CO2濃度升高對毛竹器官礦質(zhì)離子選擇性吸收、運輸和分配會產(chǎn)生影響，對竹葉、竹根的影響最為明顯，增強了竹葉Mg2+和Ca2+、竹根Na+的積累能力和Fe2+-Fe3+、Ca2+、Mg2+的向上選擇性運輸能力，提高了光合器官竹葉中礦質(zhì)養(yǎng)分元素濃度，維持了體內(nèi)礦質(zhì)養(yǎng)分元素平衡，有利于提高毛竹對高CO2濃度環(huán)境的適應(yīng)能力。

致謝：感謝杭州臨安太湖源觀賞竹種園有限公司顧李儉和劉劍對試驗材料的日常管理和維護，中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所張建鋒研究員對本文寫作的幫助。

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