寒溫針葉林土壤呼吸作用的時(shí)空特征

賈丙瑞，周廣勝，2，* ，蔣延玲，王 宇，殷曉潔，胡天宇

(1.中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093;2.中國(guó)氣象科學(xué)研究院，北京 100081)

北方林又稱(chēng)泰加林，分布于45°—70°N之間的寒溫帶地區(qū)，橫貫歐亞和北美大陸的北部。北方林向南延伸到我國(guó)大興安嶺北部，即我國(guó)的寒溫針葉林。作為我國(guó)寒溫針葉林的主要植被類(lèi)型，興安落葉松林面積占全國(guó)森林面積的30%，被認(rèn)為在碳匯中占據(jù)重要份額［1］。北方林是地球上第二大陸地生物群區(qū)，來(lái)自地面植被觀測(cè)、大氣CO2和O2濃度監(jiān)測(cè)、衛(wèi)星遙感信息應(yīng)用、生態(tài)和大氣模型模擬等方面的研究均表明，北半球中高緯度的森林生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)巨大的碳匯，固定了全球碳循環(huán)中大部分“未知碳匯”［2-3］。

彭少麟等［4］研究表明，土壤碳大量積累并不是來(lái)自大的輸入量，而是其它因素(如低溫)對(duì)分解者的限制起主導(dǎo)作用。北方林生態(tài)系統(tǒng)地處寒溫帶氣候區(qū)，因此，北方林生態(tài)系統(tǒng)擁有全球最大的土壤碳庫(kù)，約占全球土壤碳庫(kù)總量的23.4%［5］。已有研究表明，溫度是寒溫針葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用的主要調(diào)控因子［6-11］。王慶豐等［12］對(duì)移栽自不同緯度的興安落葉松研究表明，土壤呼吸作用對(duì)溫度的敏感性隨緯度升高而增加;其他研究也發(fā)現(xiàn)，寒冷氣候區(qū)土壤呼吸作用對(duì)溫度升高更加敏感［13-15］。因此，北方林生態(tài)系統(tǒng)因其巨大的土壤碳庫(kù)和對(duì)溫度變化的響應(yīng)極為敏感而備受關(guān)注。我國(guó)大興安嶺林區(qū)近50年來(lái)氣溫呈顯著增加趨勢(shì)［16-18］。如果全球持續(xù)變暖，寒溫針葉林生態(tài)系統(tǒng)潛在的巨大碳庫(kù)將可能成為大氣CO2的重要來(lái)源。因此，寒溫針葉林在氣候變化與全球碳收支中具有十分重要的作用［19］。

土壤呼吸作用作為土壤碳主要輸出途徑和重要的大氣CO2源，對(duì)其精確測(cè)定已成為全球變化研究中的關(guān)鍵問(wèn)題之一。目前，土壤呼吸作用野外原位測(cè)定通常依據(jù)觀測(cè)樣方大小不同隨機(jī)選取3—5個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)［7，12，20-24］，少數(shù)研究設(shè)置更多的觀測(cè)樣點(diǎn)數(shù)［9，25］。已有研究表明，寒溫針葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用空間變動(dòng)性很大［8，10，20，26-28］。土壤呼吸作用的空間變化增加了其測(cè)定的不確定性，為準(zhǔn)確估算土壤呼吸作用，必須解決土壤呼吸作用小尺度上的空間變異性［29］。同時(shí)，土壤呼吸作用時(shí)空動(dòng)態(tài)變化特征及其驅(qū)動(dòng)因子研究對(duì)于預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)至關(guān)重要［8，22］。本研究對(duì)大興安嶺原始寒溫針葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用的日、季動(dòng)態(tài)特征及其影響因子進(jìn)行了分析，并比較同一區(qū)域不同觀測(cè)樣方個(gè)數(shù)土壤呼吸作用的變異性及其取樣代表性，為深入研究寒溫針葉林生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)特征和準(zhǔn)確估算土壤碳排放量提供科學(xué)依據(jù)與基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

1.1 區(qū)域概況

本研究在中國(guó)科學(xué)院植物研究所中國(guó)北方林森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(51°47'N，123°01'E，海拔773 m)進(jìn)行。該站位于我國(guó)最大的寒溫針葉林保護(hù)區(qū)——黑龍江呼中國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年均氣溫－4.4℃，在－2.7— －5.3℃之間波動(dòng)。降水量為481.6 mm，主要集中在6—8月，無(wú)霜期80—100 d。棕色針葉林土是該地區(qū)最具代表性的土壤類(lèi)型，地貌類(lèi)型為大興安嶺北部石質(zhì)中低山山地，坡度平緩，一般坡度在15°以下。地帶性植被類(lèi)型為寒溫針葉林，以興安落葉松(Larix gmelinii)為單優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，并混有少量白樺(Betula platyphylla)，平均樹(shù)高15 m，郁閉度0.52，林下灌木主要有杜香(Ledum palustre)、越桔(Vaccinium vitis-idaea)等。

1.2 研究方法

采用便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)Li-6400(LI-COR Inc.，USA)配合土壤氣室(Li-6400-09)測(cè)定土壤呼吸作用，土壤呼吸作用測(cè)定前一天將10 cm直徑PVC環(huán)插入土壤表面下2 cm，保持不動(dòng)，并剪掉植被地上部分，共設(shè)置9個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)連續(xù)測(cè)定3次，取其平均值。2006年和2007年6月至10月，每月進(jìn)行1次土壤呼吸作用測(cè)定，其中2006年7月5—6日和8月10—11日、2007年7月22—23日進(jìn)行了土壤呼吸作用全天日動(dòng)態(tài)測(cè)定，其他為白天(6:00—18:00)日動(dòng)態(tài)測(cè)定，每隔2 h測(cè)定1次。為了解土壤呼吸作用的空間異質(zhì)性及其取樣代表性，選擇平坦的樣地布設(shè)40個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)，分為5列8行，列和行間距均為2 m，2009年7月4日分別于3:00、7:00和11:00測(cè)定土壤呼吸作用。測(cè)定完成后收集40個(gè)觀測(cè)點(diǎn)的地表凋落物，并挖取每個(gè)樣點(diǎn)0—30 cm土壤，用0.5 mm孔徑篩沖洗分別揀出土層中的粗根(＞2 mm)和細(xì)根(≤2 mm)，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干(75℃)稱(chēng)重。氣象觀測(cè)塔距觀測(cè)樣地約100 m，每半小時(shí)自動(dòng)記錄1次，包括1.5 m氣溫(HMP45C，Vaisala，F(xiàn)inland);表層、5 cm 和 10 cm 土壤溫度(107 L，Campbell Scientific Inc.，USA)等。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件雙變量相關(guān)分析中的Pearson相關(guān)分析，進(jìn)行土壤呼吸作用與不同層次溫度在日、季尺度的相關(guān)性比較。為求取土壤呼吸作用、根系和凋落物40個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)不同取樣個(gè)數(shù)的變異性，分別以1個(gè)樣點(diǎn)觀測(cè)值以及相鄰2個(gè)、3個(gè)，…，10個(gè)樣點(diǎn)平均值計(jì)算變異系數(shù)，用于描述樣地空間異質(zhì)性造成的取樣變異性，變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100。

2 結(jié)果和分析

2.1 氣溫與地溫的日、季動(dòng)態(tài)變化

寒溫針葉林生態(tài)系統(tǒng)6月至10月1.5 m氣溫日動(dòng)態(tài)呈單峰型曲線(圖1)，最高值出現(xiàn)在午后14:00左右，最低值通常出現(xiàn)在 4:30 左右;6—10 月月均溫分別為 14.47、15.81、16.15、5.29、0.19 ℃，6 月、7 月和 8 月氣溫逐漸升高，9月和10月氣溫則大幅降低且夜間氣溫降到0℃以下。圖1給出了寒溫針葉林生態(tài)系統(tǒng)6—10月5 cm土壤溫度日動(dòng)態(tài)變化，其中6—9月呈單峰型曲線，10月變幅很小，基本在0℃上下波動(dòng)。6—9月5 cm土壤溫度最高值出現(xiàn)在16:00左右，滯后于氣溫2 h;最低值出現(xiàn)在6:00左右，滯后于氣溫約1.5h。6—8月1.5 m月平均氣溫比5 cm土壤溫度高約5℃，9月和10月兩者月均溫則接近。

圖1 6—10月1.5 m氣溫和5 cm土溫月平均日動(dòng)態(tài)Fig.1 Mean diurnal dynamics of air temperature at 1.5 m height and soil temperature at 5 cm depth from June to October.Dots are monthly means with standard error bars

2.2 土壤呼吸作用的日、季動(dòng)態(tài)及其影響因子

圖2給出了2006年7月5—6日和8月10—11日、2007年7月22—23日土壤呼吸作用日動(dòng)態(tài)變化，一天內(nèi)土壤呼吸作用均呈單峰型曲線變化，高峰值出現(xiàn)在16:00左右，最低值出現(xiàn)在6:00左右，日變動(dòng)幅度分別為 2.88、5.31 μmol CO2m－2s－1和 4.42 μmol CO2m－2s－1，與 5 cm 土壤溫度日動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)相近，滯后于氣溫日動(dòng)態(tài)變化(圖1)。10:00和22:00的土壤呼吸作用最接近一天的平均值。因此，可以選擇10:00左右測(cè)定的土壤呼吸作用平均值作為日平均值。姚玉剛等［30］對(duì)熱帶雨林研究也表明，9:00—11:00土壤呼吸作用接近日平均值。

圖2 2006年和2007年土壤呼吸作用日動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Diurnal dynamics of soil respiration rate on Jul.5—6，2006，Aug.10—11，2006 and Jul.22—23，2007

圖3給出了2006年和2007年生長(zhǎng)季節(jié)6—10月土壤呼吸作用動(dòng)態(tài)變化，6月份隨著天氣轉(zhuǎn)暖和植被生長(zhǎng)土壤呼吸作用逐漸增大，8月份氣溫最高時(shí)土壤呼吸作用也達(dá)到最大值，2006年和2007年分別為8.19μmol CO2m－2s－1和6.89 μmol CO2m－2s－1，隨后 9 月份氣溫迅速下降土壤呼吸作用也降低，到10月份氣溫波動(dòng)于0℃左右，寒溫針葉林生態(tài)系統(tǒng)只維持微弱的土壤呼吸作用，約為 0.61 μmol CO2m－2s－1。2006 年和 2007 年 6—10月土壤呼吸作用季節(jié)動(dòng)態(tài)變化幅度分別為7.38 μmol CO2m－2s－1和 6.48 μmol CO2m－2s－1。興安落葉松人工林土壤呼吸作用與本研究結(jié)果相近，6—10月分別為 4.30、4.88、5.88、3.47、2.76 μmol CO2m－2s－1，最大值出現(xiàn)在8月份［31］。小興安嶺興安落葉松沼澤林［24］和寒溫帶落葉林［21］也表現(xiàn)出相似的季節(jié)變化特征。

圖3 2006年和2007年土壤呼吸作用季節(jié)動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Seasonal dynamics of soil respiration rate in 2006 and 2007

土壤呼吸作用平均值與氣溫和3個(gè)層次土壤溫度相關(guān)性分析表明(表1)，在日尺度上，土壤呼吸作用與3個(gè)層次土壤溫度的相關(guān)性均達(dá)到顯著和極顯著水平，Pearson相關(guān)系數(shù)(R)在0.737以上;土壤呼吸作用與氣溫的相關(guān)系數(shù)為0.502—0.868，土壤呼吸作用與土壤溫度的相關(guān)性好于氣溫。在季節(jié)尺度上，2006年土壤呼吸作用與土壤溫度和氣溫的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平，其中與3個(gè)層次土壤溫度的相關(guān)系數(shù)在0.846以上，而與氣溫的相關(guān)系數(shù)為0.687;2007年土壤呼吸作用與3個(gè)層次土壤溫度相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平且相關(guān)系數(shù)在0.615以上，與氣溫的相關(guān)性達(dá)到顯著水平，相關(guān)系數(shù)為0.513。因此，不論在日尺度上還是季節(jié)尺度上，寒溫針葉林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用主要受土壤溫度調(diào)控，尤其是5 cm土壤溫度。對(duì)興安落葉松人工林［32］和興安落葉松沼澤林［24］研究均表明，土壤溫度比氣溫更能準(zhǔn)確地反映土壤呼吸作用的動(dòng)態(tài)變化。

表1 土壤呼吸作用與不同層次溫度的Pearson相關(guān)系數(shù)(R)Table 1 Pearson correlation coefficients(R)of soil respiration rate with temperature at different layers

2.3 土壤呼吸作用的空間分布特征

基于3:00、7:00和11:00以2 m間距(5列8行)測(cè)定的40個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)土壤呼吸作用，分別以1個(gè)樣點(diǎn)觀測(cè)值以及相鄰2個(gè)、3個(gè)、…、10個(gè)樣點(diǎn)平均值計(jì)算的土壤呼吸作用變異系數(shù)如圖4。1個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)變異系數(shù)即40個(gè)樣方在2 m間距(5列8行)范圍內(nèi)的空間變異性，3:00、7:00和11:00分別為35.5%、27.6%和23.0%，說(shuō)明該研究地點(diǎn)以10 cm直徑圓形樣方測(cè)定土壤呼吸作用時(shí)，樣方間存在較大的空間變異性。3:00、7:00 和11:00 變動(dòng)幅度分別為5.97、4.96 μmol CO2m－2s－1和5.84 μmol CO2m－2s－1。隨著觀測(cè)樣點(diǎn)個(gè)數(shù)增加，土壤呼吸作用變異系數(shù)呈逐漸遞減趨勢(shì)，3:00由35.5%減少到19.8%，7:00由27.6%減少到11.1%，11:00由23.0%減少到9.1%。3個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)時(shí)土壤呼吸作用變異系數(shù)迅速降低，3:00、7:00和11:00變異系數(shù)分別為27.0%、16.8%和 13.0%;6 個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)時(shí)，3:00、7:00 和 11:00 變異系數(shù)分別為 22.8%、11.1%和 11.8%，基本接近7—10個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)時(shí)的最小變異系數(shù)。因此，以10 cm直徑圓形樣方測(cè)定時(shí)，6個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)基本能夠反映寒溫針葉林的土壤呼吸作用變化情況。

對(duì)于40個(gè)樣方的根系和凋落物來(lái)說(shuō)，與土壤呼吸作用表現(xiàn)出相似的空間變異性(圖4)。其中粗根的空間變異性最大，達(dá)到103.8%;總根系和凋落物次之，分別為60.3%和47.1%;細(xì)根空間變異性最小，為32.1%。隨著觀測(cè)樣點(diǎn)個(gè)數(shù)增加，變異系數(shù)均逐漸降低，且降低幅度按粗根、總根、凋落物和細(xì)根順序依次遞減，3個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)時(shí)變異系數(shù)分別為 53.1%、33.4%、34.1%和 18.2%，6個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)時(shí)變異系數(shù)分別為 37.8%、27.3%、25.7%和16.7%，與7—10個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)時(shí)的變異系數(shù)基本持平。

3:00、7:00和11:00土壤呼吸作用與細(xì)根、粗根、總根及凋落物的相關(guān)性分析表明(圖5)，3個(gè)時(shí)段土壤呼吸作用均與細(xì)根的相關(guān)性最好，相關(guān)系數(shù)(R2)分別為0.351、0.396和0.322，說(shuō)明該區(qū)域土壤呼吸作用的空間變異性主要由于細(xì)根差異引起，粗根和凋落物的影響并不大。

3 討論

本研究土壤呼吸作用最大值出現(xiàn)在夏季生長(zhǎng)旺盛期8月份氣溫最高時(shí)，2006年和2007年分別為8.19 μmol CO2m－2s－1和 6.89 μmol CO2m－2s－1。興安落葉松林 4 大類(lèi)常見(jiàn)微生物(細(xì)菌、放線菌、真菌、自生固氮菌)最大數(shù)量也同樣出現(xiàn)在夏季［33］。10月份氣溫波動(dòng)于0℃左右，寒溫針葉林生態(tài)系統(tǒng)只維持微弱的土壤呼吸作用，約為 0.61 μmol CO2m－2s－1，接近于解凍前興安落葉松林的土壤呼吸作用平均值(0.5 μmol CO2m－2s－1)［12］。分布于其他緯度的北方林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸作用變動(dòng)范圍為 0.4—6.9 μmol CO2m－2s－1(48°13'N)［10］、0.6—9.3 μmol CO2m－2s－1(53°42'N)［6］、0.1—7 μmol CO2m－2s－1(53°59'N)［9］，本研究結(jié)果基本接近這些范圍。

圖4 土壤呼吸作用變異系數(shù)、根系和凋落物變異系數(shù)與重復(fù)次數(shù)的關(guān)系Fig.4 Relationship of sample number with coefficients of variation for soil respiration rate，root and litter

圖5 土壤呼吸作用與細(xì)根、粗根、總根及凋落物的關(guān)系Fig.5 Relationships of soil respiration rate with fine root，coarse root，total root and litter

本研究區(qū)域40個(gè)樣方土壤呼吸作用的空間變異幅度為4.96—5.97μmol CO2m－2s－1，大于或接近土壤呼吸作用日動(dòng)態(tài)變化幅度(2.88—5.31 μmol CO2m－2s－1)，而小于土壤呼吸作用季節(jié)動(dòng)態(tài)變化幅度(6.48—7.38 μmol CO2m－2s－1)，與Buchmann［20］研究結(jié)果相近。以10 cm直徑圓形樣方測(cè)定土壤呼吸作用時(shí)，40個(gè)樣點(diǎn)在3:00、7:00和11:00 3個(gè)時(shí)間段的變異系數(shù)分別為35.5%、27.6%和23.0%，說(shuō)明寒溫針葉林生境下用10 cm直徑圓形樣方取樣時(shí)各樣方間的空間變異性較大，通過(guò)增加觀測(cè)樣點(diǎn)個(gè)數(shù)可使土壤呼吸作用變異系數(shù)迅速降低，6個(gè)觀測(cè)樣點(diǎn)基本能夠反映寒溫針葉林的土壤呼吸作用變化情況。Fang等［34］佛羅里達(dá)濕地松人工林研究表明，在25×25 m樣地內(nèi)12個(gè)樣方(直徑7.1cm)的土壤呼吸作用變異系數(shù)高達(dá)55%。Buchmann［20］對(duì)挪威云杉林同樣研究表明，夏季生長(zhǎng)旺盛期土壤呼吸作用最大時(shí)，同一研究地點(diǎn)不同觀測(cè)樣方(直徑10 cm)間土壤呼吸作用的變異系數(shù)最高，達(dá)40%。Yim等［27］對(duì)落葉松人工林研究表明，在30 m×30 m樣地內(nèi)50個(gè)樣方(直徑12.6 cm)兩個(gè)觀測(cè)日期的土壤呼吸作用變異系數(shù)平均值為28%。Rodeghiero和Cescatti［28］對(duì)兩個(gè)寒溫針葉林生態(tài)系統(tǒng)研究表明，挪威云杉林和銀冷杉林觀測(cè)樣方(直徑10 cm)間土壤呼吸作用變異系數(shù)平均值分別為41.5%和28.9%。另外，土壤呼吸作用空間變異性與其觀測(cè)樣方的大小有關(guān)［27，35］。

對(duì)于相對(duì)均一的生態(tài)系統(tǒng)來(lái)說(shuō)，溫度和水分通常是影響土壤呼吸作用時(shí)間動(dòng)態(tài)變化的主導(dǎo)因素，而根系、凋落物、土壤有機(jī)質(zhì)和孔隙度等反映了土壤呼吸作用的空間變化特征［27，34］。土壤呼吸作用主要由根系呼吸和微生物呼吸組成，森林生態(tài)系統(tǒng)根系呼吸所占比例平均為45%—50%［36］。細(xì)根分布不均是該區(qū)域土壤呼吸作用空間變動(dòng)的主要因素之一，能解釋土壤呼吸作用32.2%—39.6%變化。究其原因，根系呼吸速率隨直徑增加而呈明顯下降趨勢(shì)［37-38］，細(xì)根呼吸速率大于粗根。Cook等［39］研究也表明，隨著與樹(shù)干距離的增加土壤呼吸作用呈指數(shù)形式遞減，主要與細(xì)根密度的減少有關(guān)。

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