南美斑潛蠅為害對(duì)黃瓜體內(nèi)4種防御酶活性的影響

孫興華，周曉榕，龐保平，孟慶玖

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，呼和浩特 010019)

植物在生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，經(jīng)常會(huì)遭受到一些植食性昆蟲(chóng)的攻擊，嚴(yán)重影響了植物體正常的生長(zhǎng)發(fā)育，而在植物與害蟲(chóng)長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，植物并不是一味的被動(dòng)受害，而是主動(dòng)、積極地形成復(fù)雜的防衛(wèi)體系，以尋求最適的生存對(duì)策［1］。當(dāng)植物受到侵害時(shí)，植物細(xì)胞中控制物質(zhì)代謝的各種酶會(huì)首先做出相應(yīng)的反應(yīng)，尤其是一些次生代謝物質(zhì)形成過(guò)程中的關(guān)鍵酶類，如苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase，PAL)、多酚氧化酶(polyphenol oxidase，PPO)、過(guò)氧化物酶(peroxidase，POD)和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)作為植物次生代謝過(guò)程中的4種關(guān)鍵酶，在植物的抗蟲(chóng)防御中起著重要的保護(hù)作用［2］。害蟲(chóng)取食為害對(duì)寄主植物體內(nèi)防御酶活性的影響已有部分報(bào)道，如稻飛虱對(duì)水稻［3-4］、綠盲蝽［5-6］和棉鈴蟲(chóng)［7］對(duì)棉花、苜蓿蚜對(duì)苜蓿［8-9］、蚜蟲(chóng)對(duì)高粱［10］、溫室白粉虱對(duì)黃瓜［11］楊扇舟蛾對(duì)楊樹(shù)［12］及棉鈴蟲(chóng)對(duì)大豆［13］等。

南美斑潛蠅Liriomyza huidobrensis(Blanchard)是一種危害多種蔬菜和觀賞植物的檢疫性害蟲(chóng)［14］。目前有關(guān)南美斑潛蠅與寄主植物兩者之間相互作用關(guān)系的研究，主要集中于寄主植物葉片表皮毛、揮發(fā)物、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及次生化合物與寄主選擇性的關(guān)系［15-19］，而有關(guān)南美斑潛蠅取食為害對(duì)其寄主植物體內(nèi)防御酶活性影響的研究未見(jiàn)有過(guò)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)南美斑潛蠅幼蟲(chóng)取食誘導(dǎo)后黃瓜葉片中PAL、POD、PPO和SOD等4種酶活性的變化研究，以期進(jìn)一步了解南美斑潛蠅與其寄主植物相互作用的機(jī)理，并從植物誘導(dǎo)抗性角度探索南美斑潛蠅的防治方法，為制訂新的害蟲(chóng)綜合防治策略提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試植物

選用我國(guó)北方地區(qū)普遍種植的黃瓜品種津春4號(hào)。精選無(wú)病飽滿的種子，浸種催芽后直播于含有育苗基質(zhì)花盆中，每盆播3—4粒種子。待植株長(zhǎng)到一片真葉時(shí)，每盆選留2株置于溫室中，待長(zhǎng)到7—8片真葉時(shí)，去掉頂端以防其徒長(zhǎng)，備用。

1.2 供試蟲(chóng)源

從呼和浩特東郊金河鎮(zhèn)根堡村無(wú)公害蔬菜基地黃瓜和菜豆上采集南美斑潛蠅的成蟲(chóng)和蛹，成蟲(chóng)飼養(yǎng)于有盆栽菜豆的養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)，將蛹群集飼養(yǎng)于裝有含相對(duì)含水量70%的蛭石和細(xì)沙土混合的燒杯中，分別置于人工智能光照培養(yǎng)箱中(溫度25℃，相對(duì)濕度70%—80%，光周期16L∶8D)。在盆栽菜豆上繁殖1代后，將2代蛹挑出，單頭飼養(yǎng)于試管中，管口用濕棉球塞住，以防成蟲(chóng)羽化后逃逸并每天進(jìn)行保濕。將試管置于上述標(biāo)準(zhǔn)的人工智能光照培養(yǎng)箱中，培養(yǎng)至羽化，備用。

1.3 不同受害程度黃瓜葉片的獲得

以3盆健康苗為1組放入養(yǎng)蟲(chóng)籠(40 cm×40 cm×50 cm)內(nèi)，然后將養(yǎng)蟲(chóng)籠放于上述條件的人工智能光照培養(yǎng)箱中。在重度受害處理的植株上選取從上數(shù)和從下數(shù)第2片葉作為系統(tǒng)受害對(duì)照，即把葉片用針扎過(guò)小孔的保鮮袋套住，防止斑潛蠅產(chǎn)卵為害。健康對(duì)照、輕度受害和重度受害處理每籠分別接入0、20和30對(duì)同一天羽化的南美斑潛蠅成蟲(chóng)，7 d后將黃瓜苗取出，以獲取受害程度不同的黃瓜受害苗。重復(fù)3次。

1.4 南美斑潛蠅為害程度的劃分

南美斑潛蠅為害程度(%)=取樣葉片的蟲(chóng)道面積(cm2)/取樣葉片的葉面積(cm2)×100分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)如下:

健康對(duì)照 未接蟲(chóng)健康苗;

系統(tǒng)對(duì)照 鄰近重度受害葉片的未受害葉片;

輕度受害 潛食葉面積小于葉面積的10%;

重度受害 潛食葉面積大于葉面積的40%。

1.5 測(cè)定方法

每個(gè)處理從同一養(yǎng)蟲(chóng)籠3盆黃瓜苗(苗齡約45d)中選取受害程度相近的2株，剪取相同受害程度的黃瓜葉片3—5片，沖洗表面雜質(zhì)晾干，然后按照各個(gè)測(cè)定指標(biāo)所需的量進(jìn)行稱取，重復(fù)3次。

PAL活性測(cè)定參照薛應(yīng)龍的方法［20］，酶活性單位為ΔOD290·g－1·min－1。

PPO活性測(cè)定參照高俊鳳的方法［21］，酶活性單位為ΔOD525·g－1·min－1。

POD活性測(cè)定參照高俊鳳的方法［21］，酶活性單位為ΔOD470·g－1·min－1。

SOD活性測(cè)定參照高俊鳳的方法［21］，酶活性單位為ΔOD560·g－1·min－1。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本實(shí)驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均采用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，不同處理間差異顯著性采用Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 南美斑潛蠅幼蟲(chóng)為害對(duì)PAL活性的影響

由表1可知，在同一受害期內(nèi)，4種不同程度的蟲(chóng)害處理之間PAL活性在整體上差異顯著(P＜0.05);同一受害程度處理不同時(shí)間之間PAL活性也在整體上差異顯著(P＜0.05)。系統(tǒng)對(duì)照和重度受害PAL活性在不同時(shí)間均顯著地高于健康對(duì)照(P＜0.05)，輕度受害第7和9天低于健康對(duì)照，其余時(shí)間均高于健康對(duì)照。隨著南美斑潛蠅幼蟲(chóng)持續(xù)為害時(shí)間的延長(zhǎng)，所有處理的PAL活性上升，系統(tǒng)對(duì)照和輕度受害在第5天達(dá)到最高值，第7天略有下降，第9天又回升;重度受害第7天達(dá)最高值，第9天急劇下降。

表1 南美斑潛蠅幼蟲(chóng)持續(xù)取食后黃瓜葉片中PAL活性的變化Table 1 Changes of PAL activity in cucumber leaves after Liriomyza huidobrensis larvae feeding continuously

2.2 南美斑潛蠅幼蟲(chóng)為害對(duì)PPO活性的影響

由表2可知，在同一受害期內(nèi)，4種不同程度的蟲(chóng)害處理之間PPO活性在整體上差異顯著(P＜0.05);同一受害程度處理不同時(shí)間之間PPO活性也在整體上差異顯著(P＜0.05)。除第5天重度受害PPO活性低于輕度受害外，其余時(shí)間均是重度受害＞輕度受害＞系統(tǒng)對(duì)照＞健康對(duì)照。隨著受害程度的加深，PPO活性變化幅度加大。健康對(duì)照PPO活性變化幅度較小，第3和5天略高。系統(tǒng)對(duì)照PPO活性第1天最高，然后下降，第5天達(dá)最低值，第7天又開(kāi)始回升。輕度受害處理PPO活性第1和3天較低，第3天后快速上升，第5天后上升幅度較小。重度受害處理PPO活性變化較大，第5天達(dá)最低值，然后急劇上升。

表2 南美斑潛蠅幼蟲(chóng)持續(xù)取食后黃瓜葉片中PPO活性的變化Table 2 Changes of PPO activity in cucumber leaves after Liriomyza huidobrensis larvae feeding continuously

2.3 南美斑潛蠅幼蟲(chóng)為害對(duì)POD 活性的影響

由表3可知，在同一受害期內(nèi)，4種不同程度的蟲(chóng)害處理之間POD活性在整體上差異極顯著(P＜0.01);同一受害程度處理不同時(shí)間之間POD活性也在整體上差異極顯著(P＜0.01)。除第9天輕度受害POD活性最低外，其余時(shí)間均是隨著受害程度的加深，POD活性升高，即重度受害＞輕度受害＞系統(tǒng)對(duì)照＞健康對(duì)照。健康對(duì)照和系統(tǒng)對(duì)照POD活性變化幅度較小，而輕度受害和重度受害POD變化幅度較大。所有處理均是在第5天達(dá)最高值。

表3 南美斑潛蠅幼蟲(chóng)持續(xù)取食后黃瓜葉片中POD活性的變化Table 3 Changes activity of POD in cucumber leaves after Liriomyza huidobrensis larvae feeding continuously

2.2.4 南美斑潛蠅幼蟲(chóng)為害對(duì)SOD活性的影響

由表4可知，在同一受害期內(nèi)，4種不同程度的蟲(chóng)害處理之間SOD活性在整體上均存在極顯著差異(P＜0.01)，除第5天系統(tǒng)對(duì)照SOD活性最高外，其余處理均是重度受害SOD活性最高;除第9天系統(tǒng)對(duì)照SOD活性與輕度受害差異不顯著外，其余時(shí)間均是系統(tǒng)對(duì)照SOD活性高于輕度受害。除健康對(duì)照SOD活性在不同時(shí)間差異不顯著外(P=0.681)，其余處理不同時(shí)間之間SOD活性也在整體上差異極顯著(P＜0.01)。南美斑潛蠅幼蟲(chóng)為害后，系統(tǒng)對(duì)照SOD活性逐漸上升，第5天達(dá)最高值后逐漸下降;輕度受害SOD活性逐漸下降，第3天達(dá)最低值后又逐漸上升;重度受害SOD活性在第3天下降后逐漸上升。

表4 南美斑潛蠅幼蟲(chóng)持續(xù)取食后黃瓜葉片中SOD活性的變化Table 4 Changes of SOD activity in cucumber leaves after Liriomyza huidobrensis larvae feeding continuously

3 討論

植物在受到病蟲(chóng)害的侵害時(shí)，通常會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生某些自身防御酶系來(lái)對(duì)其進(jìn)行化學(xué)抵御，以維持自身的生存［2］。本文研究表明，南美斑潛蠅幼蟲(chóng)取食為害可誘導(dǎo)寄主植物葉片內(nèi)PAL、PPO、POD和SOD等4種防御酶活性上升，受害程度越重上升幅度越大，而且誘導(dǎo)作用是系統(tǒng)性的。綠盲蝽［5-6］、苜蓿蚜［8-9］、高粱蚜［10］及溫室白粉虱［11］取食為害均導(dǎo)致其寄主植物體內(nèi)PAL、PPO和POD活性上升，與本文研究結(jié)果一致，但上述研究均未研究誘導(dǎo)效果是否具有系統(tǒng)性。劉裕強(qiáng)等研究表明［3］，褐飛虱刺吸取食誘導(dǎo)植株體內(nèi)脂氧合酶(lipoxidase，LOX)、脂氫過(guò)氧化物裂解酶(hydroperoxide lyase，HPL)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性均顯著升高，褐飛虱刺吸對(duì)PAL的影響是系統(tǒng)性的，而對(duì)LOX的影響則僅局限于褐飛虱刺吸部位的莖桿中。張金鋒和薛慶中研究表明［4］，受白背飛虱為害后，稻株體內(nèi)的SOD活性增加、過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)活性下降，POD活性變化在抗蟲(chóng)和感蟲(chóng)材料中有差異，前者活性增加，后者下降;受褐飛虱為害后，SOD活性增加，CAT和POD活性在抗蟲(chóng)材料中下降，而在感蟲(chóng)材料中增加;其為害造成的抗蟲(chóng)材料SOD活性增長(zhǎng)率和感蟲(chóng)材料CAT活性下降率均比白背飛虱高。綜上所述，目前絕大多數(shù)研究表明，害蟲(chóng)取食為害可誘導(dǎo)寄主植物體內(nèi)PAL、PPO、POD和SOD等防御酶活性上升，從而可能對(duì)害蟲(chóng)產(chǎn)生不利的影響。

苯丙氨酸解氨酶(PAL)是苯丙烷類代謝途徑中的關(guān)鍵酶和限速酶［22］，在此代謝過(guò)程可產(chǎn)生酚類物質(zhì)、木質(zhì)素、植保素和阿魏酸等物質(zhì)的合成，這些物質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和防御病蟲(chóng)害的攻擊有著重要作用［23］。有實(shí)驗(yàn)證明，昆蟲(chóng)取食可誘導(dǎo)酚類物質(zhì)的合成［24］。本研究表明(表1)，南美斑潛蠅幼蟲(chóng)為害導(dǎo)致黃瓜葉片中PAL活性顯著上升，誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的單寧和黃酮等酚類物質(zhì)，從而可能對(duì)南美斑潛蠅取食和生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利的影響。這與寄主選擇性的研究結(jié)果相一致，南美斑潛蠅不喜歡在單寧和黃酮等酚類物質(zhì)含量高的寄主植物上產(chǎn)卵和取食［15，18］。

多酚氧化酶(PPO)在植物的防御機(jī)制中發(fā)揮了重要的作用。在昆蟲(chóng)取食過(guò)程中，它能促進(jìn)醌類等各種氧化酚類化合物質(zhì)的合成，這些物質(zhì)會(huì)將食物蛋白中的必需氨基酸烷基化，進(jìn)而產(chǎn)生一定的毒性，從而達(dá)到抵御病蟲(chóng)害的作用［25］。本文研究表明(表2)，在黃瓜葉片受到南美斑潛蠅幼蟲(chóng)取食為害后，PPO活性隨著受害程度的增加而增加，而且與其他3種酶相比，PPO活性上升幅度最大，特別是在第7天和9天重度受害葉片中PPO活性是健康對(duì)照的1倍以上，說(shuō)明PPO對(duì)害蟲(chóng)為害更敏感。

植物受到病蟲(chóng)害為害時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧(reactive oxygen，ROS)，多余的活性氧會(huì)影響植物正常的生理活動(dòng)。在植物正常代謝過(guò)程中，植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)和非酶抗氧化系統(tǒng)會(huì)及時(shí)清除某些活性氧類，從而避免了由活性氧引起的膜脂過(guò)氧化作用所造成的細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷［26］。而POD和SOD作為活性氧清除系統(tǒng)的2個(gè)關(guān)鍵酶有效抑制了活性氧自由基對(duì)植物的損害。SOD催化超氧自由基(O－2)產(chǎn)生歧化反應(yīng)，生成毒性較小的H2O2和O－2［27］;POD能催化酚類物質(zhì)氧化，在清除H2O2和OH－自由基方面也具有重要的防御作用［28-29］。在這兩種酶的相互作用下，細(xì)胞內(nèi)的自由基得以維持在正常水平，從而減輕了自由基對(duì)植物的毒害，提高了植物的抗逆能力［30］。本研究表明(表3，表4)，在南美斑潛蠅幼蟲(chóng)取食誘導(dǎo)后，系統(tǒng)對(duì)照、輕度受害和重度受害葉片中POD和SOD活性均高于健康對(duì)照，并且在第5天達(dá)最高值。

本文首次對(duì)南美斑潛蠅取食誘導(dǎo)后黃瓜葉片中防御酶活性隨蟲(chóng)害程度和持續(xù)時(shí)間的變化進(jìn)行了初步研究，發(fā)現(xiàn)在黃瓜受到南美斑潛蠅幼蟲(chóng)為害時(shí)，其葉片中PAL、PPO、POD和SOD等4種酶的活性隨著蟲(chóng)害程度的不同和持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而變化，但其變化的分子機(jī)制有待深入研究。

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