溫度對美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅種間競爭的影響

相君成， 雷仲仁＊， 王海鴻， 高玉林， 羅宏偉， 周國啟

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室，北京 100193；2.三亞市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，三亞 572000）

美洲斑潛蠅（Liriomyza sativae Blanchard）和南美斑潛蠅［L.huidobrensis（Blanchard）］隸屬于雙翅目（Diptera）、潛蠅科（Agromyzidae）、植潛蠅亞科（Phytomyzinae）斑潛蠅屬（Liriomyza Mik），是為害蔬菜、花卉的世界性大害蟲。自1993、1994年入侵我國后，這兩種斑潛蠅迅速蔓延至全國大部分地區(qū)，現(xiàn)已成為我國主要斑潛蠅種類。斑潛蠅具有寄主范圍廣，世代周期短，繁殖能力強，普遍存在世代重疊現(xiàn)象，且易產(chǎn)生抗藥性等特點，使其易暴發(fā)成災(zāi)且難防治，給我國和世界造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。在美國的加利福尼亞州，1981－1985年僅菊花就損失9300萬美元［1］。1995年海南省因美洲斑潛蠅為害，蔬菜減產(chǎn)20%～30%，嚴(yán)重的達(dá)50%以上，甚至絕收［2］。1996年四川省美洲斑潛蠅為害所造成的經(jīng)濟(jì)損失達(dá)3億元以上［3］。Shepard等報道印度尼西亞馬鈴薯因南美斑潛蠅為害減產(chǎn)100%［4］。近幾年，美洲斑潛蠅在我國高溫地區(qū)或夏季為害嚴(yán)重；南美斑潛蠅在冷涼地區(qū)如西南部的云南、貴州、四川及西北部的甘肅、陜西等省為害嚴(yán)重。

美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅是生態(tài)位相近的近緣種，存在激烈的種間競爭，在我國的地理分布區(qū)域存在大部分重疊，更替取代現(xiàn)象時有發(fā)生［5］。溫度對兩種斑潛蠅的繁殖和種群動態(tài)的影響，國內(nèi)外已經(jīng)做了大量的研究，但對兩種斑潛蠅種間競爭的影響尚未見報道。對此，我們探討研究了溫度對美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅種間競爭的影響，以期為斑潛蠅的種間取代和更替提供理論依據(jù)，為斑潛蠅防治策略制定提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

美洲斑潛蠅、南美斑潛蠅試蟲均來自實驗室飼養(yǎng)的純種種群。飼養(yǎng)條件均為溫度25℃，光周期L∥D＝15h∥9h，相對濕度60%。飼養(yǎng)寄主為溫室培育的健康矮生菜豆（Phaseolus vulgaris Linn.），長至2～4片真葉期供試。

1.2 供試材料和儀器

三洋培養(yǎng)箱（SANYO，MLR－351H 型，波動范圍±0.3℃）。自制試驗裝置（試驗玻璃筒）：將上部罩有120目紗網(wǎng)的玻璃筒（直徑10cm，高18cm）置于培養(yǎng)皿（直徑12cm）中；將寄主葉片剪下，插到小燒杯（50mL，內(nèi)裝自來水；上有鋁箔紙封口）中；將小燒杯放入玻璃筒內(nèi)。

1.3 試驗方法

分離鑒定剛羽化的斑潛蠅未交配成蟲，選擇健康活躍成蟲，每指形管內(nèi)1雌或1雄。向試驗玻璃筒（自制試驗裝置）中同時接入美洲斑潛蠅1雌1雄和南美斑潛蠅1雌1雄，每處理重復(fù)25次。本試驗有3個處理：18、25℃和30℃。培養(yǎng)箱條件設(shè)定：光周期L∥D＝15h∥9h，相對濕度60%。接入5d后取出成蟲，葉片放在培養(yǎng)箱內(nèi)繼續(xù)培養(yǎng)，收蛹，記錄化蛹數(shù)和羽化數(shù)。對羽化成蟲進(jìn)行鑒定分類。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)均采用SAS數(shù)據(jù)分析軟件處理。不同處理與對照間的差異顯著性采用單因素方差分析及LSD法檢驗，并用EXCEL軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對兩種斑潛蠅生殖力的影響

不同溫度梯度下，同等基數(shù)的美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅相互競爭，F(xiàn)1代羽化成蟲數(shù)如圖1所示。18℃下，美洲斑潛蠅F1代成蟲數(shù)僅為（0.4±0.3）頭，極顯著低于南美斑潛蠅的（2.5±0.7）頭（p＜0.01）（圖1A）；25℃下，美洲斑潛蠅F1代成蟲數(shù)（7.6±3.0）頭，稍高于南美斑潛蠅的（4.3±2.0）頭，但不存在顯著差異（p＞0.05）（圖1B）；30℃下，美洲斑潛蠅F1代成蟲數(shù)為（18.0±2.9）頭，而F1代中無南美斑潛蠅成蟲（圖1C）。兩種斑潛蠅種群基數(shù)相同且種間競爭情況下，美洲斑潛蠅F1代成蟲數(shù)隨溫度的升高而升高，30℃時，其F1代成蟲最多；南美斑潛蠅F1代成蟲數(shù)隨溫度的升高，先升高后降低，25℃時，其F1代成蟲最多，其次為18℃，30℃下無F1代成蟲（圖1）。由此可見，溫度對兩種斑潛蠅的生殖力具有重要的影響。在一定范圍內(nèi)（18～30℃），美洲斑潛蠅生殖力隨著溫度的升高而升高，南美斑潛蠅生殖力隨著溫度的升高，先升高后降低。

圖1 不同溫度下美洲斑潛蠅、南美斑潛蠅F1代成蟲數(shù)

2.2 溫度對兩種斑潛蠅競爭力的影響

如圖2所示，在18℃時，南美斑潛蠅在F1代中的比例為86.2%，是美洲斑潛蠅（13.8%）的6.2倍，存在極顯著差異（p＜0.01），說明在此溫度下南美斑潛蠅較美洲斑潛蠅具有更強的競爭力；25℃時，南美斑潛蠅在F1代中的比例為36.1%，低于美洲斑潛蠅的63.9%，但兩者間不存在顯著差異（p＞0.05），說明此溫度下兩種斑潛蠅都具有極強的競爭力，美洲斑潛蠅稍微占優(yōu)勢；30℃時，美洲斑潛蠅在F1代中比例為100%，與南美斑潛蠅（0%）存在極顯著差異（p＜0.01），說明此溫度下美洲斑潛蠅競爭力極強。隨著溫度升高，南美斑潛蠅在F1代中的比例逐漸減少，美洲斑潛蠅的比例逐漸上升，即隨著溫度的升高，美洲斑潛蠅競爭力逐漸增大，南美斑潛蠅競爭力逐漸減弱。由此看出，溫度顯著影響著美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅種間的競爭力。

圖2 美洲斑潛蠅、南美斑潛蠅在F1代中所占比例

2.3 競爭對斑潛蠅生殖發(fā)育的影響

不同溫度下，F(xiàn)1代化蛹數(shù)和羽化率如圖3所示。30℃下兩種斑潛蠅的F1代化蛹數(shù)高于25℃，但差異不顯著（p＞0.05）；18℃的F1代化蛹數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于25℃和30℃，且存在顯著差異（p＜0.05）（圖3A）。18 ℃ 時 的 羽 化 率 （84.0%）高 于 25 ℃（72.3%），但無顯著差異（p＜0.05）；18 ℃和25℃時的羽化率都顯著高于30℃（55.0%）（p＜0.05）。從圖3（A，B）可看出，隨著蛹數(shù)的增加，F(xiàn)1的羽化率呈不同程度的降低。試驗所用寄主葉片的大小基本相同，可見單位面積葉片上的活蟲數(shù)對羽化率存在影響。

3 結(jié)論與討論

溫度是影響南美斑潛蠅和美洲斑潛蠅生殖力和競爭力的重要因子。在一定溫度范圍內(nèi)（18～30℃），南美斑潛蠅的生殖力隨溫度的升高先升高后降低，美洲斑潛蠅的生殖力隨溫度的升高而升高；南美斑潛蠅的競爭力隨溫度的升高而降低，美洲斑潛蠅隨溫度的升高而升高。南美斑潛蠅在低溫（18℃）下競爭力比美洲斑潛蠅強，更適宜低溫涼爽條件；美洲斑潛蠅在高溫（30℃）下競爭力較南美斑潛蠅強，更適宜高溫條件；在溫和溫度（25℃）下，南美斑潛蠅和美洲斑潛蠅都適宜生存，兩者將會達(dá)到種群動態(tài)平衡。周亦紅等［6］分別對美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅實驗種群發(fā)育速率與溫度建立了關(guān)系模型，結(jié)果表明兩種斑潛蠅對溫度適應(yīng)特性存在差異，美洲斑潛蠅適應(yīng)溫度范圍較廣，相對較高的溫度有利于種群的發(fā)育、生存和繁殖；南美斑潛蠅適應(yīng)的溫度范圍相對較窄，且適溫范圍明顯較低；在各自的適溫條件下，兩種斑潛蠅都有很強的適應(yīng)能力。本文的試驗結(jié)果與周亦紅等［6］試驗結(jié)果一致。

圖3 不同溫度下兩種斑潛蠅F1代總蛹數(shù)和羽化率

溫度對兩種斑潛蠅種群的相互更替和取代具有重要影響。王音等［5］對北京郊區(qū)斑潛蠅種群動態(tài)調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，南美斑潛蠅種群3月份出現(xiàn)，高峰期發(fā)生在6月中、下旬－7月下旬，隨后種群減少甚至不被發(fā)現(xiàn)，在9月中旬到11月中旬又有南美斑潛蠅為害小高峰期；美洲斑潛蠅在7月中旬前很少為害，其為害高峰期主要在7月中旬到10月初。季節(jié)變化往往伴隨著溫度變化，影響著斑潛蠅的種群更替。我們的試驗結(jié)果與王音等［5］調(diào)查結(jié)果相符，涼爽的春秋季節(jié)，南美斑潛蠅競爭力更強，而高溫的夏季，美洲斑潛蠅競爭力則更強。

溫度對兩種斑潛蠅的地理分布具有重要影響。例如在高山地區(qū)，隨海拔的升高會有不同的溫度帶，美洲斑潛蠅主要生活在下部溫度較高區(qū)域，南美斑潛蠅則主要生活在山上溫度較低區(qū)域。Tantowijoyo等［7］研究表明：海拔在700m以上南美斑潛蠅占優(yōu)勢，1400m以上只有南美斑潛蠅；美洲斑潛蠅在600m以下占優(yōu)勢，1200m處的平均溫度為20.7℃，在其以上沒有發(fā)現(xiàn)美洲斑潛蠅。我國幅員遼闊，地區(qū)及季節(jié)溫差巨大，南美斑潛蠅主要在低溫涼爽地區(qū)及春秋季節(jié)為害較重，美洲斑潛蠅主要在高溫地區(qū)及夏季為害較重［8－9］。

在試驗中發(fā)現(xiàn)，斑潛蠅的羽化率隨單位面積的活蟲數(shù)增多而降低，可能與同等面積葉片幼蟲越少，種內(nèi)競爭和種間競爭越不激烈，所化蛹比較健康豐滿有關(guān)。這與周亦紅等［10］的研究結(jié)果相符，在斑潛蠅幼蟲的種內(nèi)競爭下，其蛹的存活率隨著蛹重的增加而升高。本試驗中，兩種斑潛蠅幼蟲種間和種內(nèi)均有競爭，哪種競爭對斑潛蠅發(fā)育影響更大，尚需進(jìn)一步研究。

因此，在涼爽地區(qū)或者海拔較高地區(qū)，應(yīng)注意南美斑潛蠅的發(fā)生和防治；在炎熱地區(qū)或者海拔較低地區(qū)應(yīng)著重注意美洲斑潛蠅的發(fā)生和防治。溫暖適宜地區(qū)或季節(jié)要對兩種斑潛蠅同時調(diào)查防治，盡量降低兩種斑潛蠅的危害損失。根據(jù)美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅在不同溫度下競爭力的差異，可預(yù)測兩種斑潛蠅的田間發(fā)生規(guī)律，有利于對兩種斑潛蠅進(jìn)行預(yù)防，以減少經(jīng)濟(jì)損失。另外，南美斑潛蠅和美洲斑潛蠅抗藥性不同［11］，可根據(jù)兩種斑潛蠅的田間發(fā)生規(guī)律進(jìn)行合理施藥防治，以減緩斑潛蠅抗藥性的產(chǎn)生。

［1］ Parrella M P，Dusky J A，Waddill V H.Biology of Liriomyza［J］.Annual Review of Entomology，1987，32：201－224.

［2］ 謝瓊?cè)A，何譚連，蔡德江，等.美洲斑潛蠅發(fā)生為害及防治［J］.植物保護(hù)，1997，23（2）：20－22.

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［7］ Tantowijoyo W，Hoffmann A A.Identifying factors determining the altitudinal distribution of the invasive pest leafminers Liriomyza huidobrensis and Liriomyza sativae［J］.Entomologia Experimentalis et Applicata，2010，135：141－153.

［8］ 雷仲仁，問錦曾，王音.我國危險性斑潛蠅的研究進(jìn)展及今后工作的建議［M］∥ 中國農(nóng)學(xué)會.中國青年農(nóng)業(yè)科學(xué)學(xué)術(shù)年報B卷.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1997：495－499.

［9］ 雷仲仁，王音，劉月英，等.南美斑潛蠅與美洲斑潛蠅的生物學(xué)比較研究［M］∥ 中國農(nóng)學(xué)會.植物保護(hù)與植物營養(yǎng)研究進(jìn)展.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1999：280－284.

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［11］雷仲仁，問錦曾.殺蟲藥劑對斑潛蠅觸殺毒性的測定［J］.植保技術(shù)與推廣，1999，19（5）：27.