大麥種質(zhì)資源表型性狀遺傳差異分析

馬艷明，趙連佳，王 威，安學(xué)春，向 莉，苗 雨

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆巴里坤哈薩克自治縣農(nóng)業(yè)農(nóng)機(jī)技術(shù)推廣中心，新疆巴里坤 839200；3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院奇臺(tái)麥類試驗(yàn)站，新疆奇臺(tái) 830052)

0 引 言

【研究意義】大麥?zhǔn)鞘澜缟戏N植面積和產(chǎn)量位于小麥、水稻和玉米之后第4位的禾谷類作物[1]，在我國(guó)主要分布在長(zhǎng)江流域、黃河流域和青藏高原[2]。大麥具有熟期早、豐產(chǎn)性好、生育期短、適應(yīng)性廣及抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，作為糧食、飼料、釀造啤酒原料等廣泛種植利用[3]。我國(guó)大麥還沒(méi)有形成規(guī)模經(jīng)濟(jì)[4]。培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗性新品種是穩(wěn)定和發(fā)展大麥產(chǎn)業(yè)的重要前提。遺傳多樣性是生物多樣性的核心，也是作物種質(zhì)資源和遺傳育種研究的重要前提和基礎(chǔ)。研究作物種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性，對(duì)挖掘優(yōu)良大麥品種和優(yōu)異基因、改善品種遺傳基礎(chǔ)單一和防止基因流失具有重要意義[5]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】分子標(biāo)記技術(shù)評(píng)價(jià)大麥種質(zhì)資源的研究已有報(bào)道[6-9]，但育種實(shí)踐中由于群體過(guò)大[10]、條件受限等原因未能廣泛應(yīng)用，而基于農(nóng)藝性狀的表型性狀的多樣性評(píng)價(jià)最為直觀、經(jīng)濟(jì)、適合較大群體、應(yīng)用更加簡(jiǎn)便[11]。其中作物的株高、單株穗數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒重等農(nóng)藝性狀是作物育種中重點(diǎn)性狀[12, 13]。種質(zhì)資源是大麥遺傳育種和解析復(fù)雜性狀的重要基礎(chǔ)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，利用表型變異分析、相關(guān)分析、主成分分析和聚類分析對(duì)大麥農(nóng)藝性狀的評(píng)價(jià)研究較多，而對(duì)于新疆種植大麥種質(zhì)資源多樣性研究較少，且各研究所用的大麥種質(zhì)資源材料來(lái)源不同，種植區(qū)域也不同，生態(tài)環(huán)境差異較大，表現(xiàn)出不同的遺傳多樣性[11, 14-16]。對(duì)大麥種質(zhì)資源的表型性狀多樣性進(jìn)行分析與評(píng)價(jià)，有助于豐富大麥育種親本類型，加強(qiáng)優(yōu)異基因的挖掘與利用?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】分析新疆種植大麥種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)，以157份大麥種質(zhì)資源為材料，研究14個(gè)主要農(nóng)藝表型性狀，運(yùn)用遺傳多樣性指數(shù)、主成分分析、相關(guān)分析及聚類分析評(píng)價(jià)其遺傳多樣性，為新疆大麥品種選育和品種改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

以國(guó)家作物種質(zhì)資源庫(kù)(新疆分庫(kù))收集保存的157份國(guó)內(nèi)外大麥品種(系)為參試材料。表1

表1 供試大麥種質(zhì)資源材料

2019～2020年將157份試驗(yàn)材料種植于新疆農(nóng)業(yè)科院奇臺(tái)麥類試驗(yàn)站(N44°13′，E89°12′)，平均海拔823 m。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)材料播種2行，行長(zhǎng)2 m，行寬1.2 m，行距30 cm，株距3 cm，3次重復(fù)，于4月播種，采取常規(guī)田間管理。

1.2 方 法

以《大麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》中的規(guī)定[17]為準(zhǔn)，田間調(diào)查記載幼苗生長(zhǎng)習(xí)性、株型、棱形、穗密度、穗姿、帶殼性6個(gè)質(zhì)量性狀；成熟期隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致、株型一致的10株植株室內(nèi)考種，調(diào)查株高、單株穗數(shù)、穗長(zhǎng)、每穗粒數(shù)、千粒重、粒長(zhǎng)、粒寬、粒長(zhǎng)/粒寬8個(gè)數(shù)量性狀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用 Microsoft Excel 365軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，計(jì)算各性狀的平均值、最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。遺傳多樣性指數(shù)(Shannon- Wiener diversity index，H′)的計(jì)算采用 Shannon-weaver，計(jì)算公式：H′=-∑PilnPi，式中，Pi為某一性狀第i個(gè)級(jí)別出現(xiàn)的頻率。對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行分級(jí)，對(duì)質(zhì)量性狀予以賦值，多樣性指數(shù)的分級(jí)：計(jì)算參試材料總體平均數(shù)(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(d)，劃分為10級(jí)，從第1級(jí)[Xi<(X-2d)] 到第10級(jí) [Xi>(X+2d)]，每0.5 d為1級(jí)，每一級(jí)的相對(duì)頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)[18]。

基于SPSS 21.0軟件進(jìn)行主成分分析、相關(guān)性分析及聚類分析，采用歐氏距離估算各材料間遺傳差異，以離差平方和法進(jìn)行聚類。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試材料質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)變化

研究表明，157份大麥種質(zhì)資源的6個(gè)質(zhì)量性狀之間的遺傳多樣性指數(shù)變幅為0.18～0.65，存在廣泛的遺傳多樣性，其中穗姿的遺傳多樣性指數(shù)最高(0.65)，帶殼性的遺傳多樣性指數(shù)最低(0.18)，其余4個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)從大到小依次為株型(0.64)、幼苗生長(zhǎng)習(xí)性(0.45)、棱形(0.33)、穗密度(0.24)。種質(zhì)的幼苗生長(zhǎng)習(xí)性以直立型為主，所占比例為88%；株型以緊湊型為主，所占比例為67%；棱形以二棱大麥為主，所占比例達(dá)90%；穗密度以稀疏型為主，所占比例為94%；穗姿以直立型為主，所占比例為77%；帶殼性以有皮殼為主，所占比例為96%。表2

表2 8個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性

2.2 供試材料數(shù)量性狀遺傳變異比較

研究表明，各性狀的變異系數(shù)差異較大，除了粒寬和粒長(zhǎng)/粒寬最小外，其余6個(gè)性狀的極差較大，每穗粒數(shù)的變異系數(shù)最大(24.69%)，粒寬的變異系數(shù)最小(4.07%)，其余性狀的變異系數(shù)從大到小依次為穗長(zhǎng)(15.49%)、株高(10.50%)、單株穗數(shù)(8.13%)、千粒重(7.81%)、粒長(zhǎng)/粒寬(6.57%)、粒長(zhǎng)(5.42%)，新疆大麥種質(zhì)資源的每穗粒數(shù)、穗長(zhǎng)在種質(zhì)間差異較大，粒長(zhǎng)和粒寬在種質(zhì)間差異較小。

8個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)相近，每穗粒數(shù)的最小(1.37)，株高最大(2.04)，其余6個(gè)性狀的遺傳多樣性指數(shù)從大到小依次為單株穗數(shù)(2.03)、千粒重(1.98)、粒寬(1.95)、穗長(zhǎng)(1.93)、粒長(zhǎng)/粒寬(1.91)、粒長(zhǎng)(1.90)，供試材料在8個(gè)主要農(nóng)藝性狀上的遺傳多樣性水平普遍較高，遺傳改良潛力較大。表3

表3 11個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳變異

2.3 供試材料數(shù)量性狀相關(guān)性比較

研究表明，株高與穗長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.294)，與粒長(zhǎng)、粒長(zhǎng)/粒寬呈顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為-0.195，-0.171)，株高增加有利于穗長(zhǎng)的增加，但會(huì)導(dǎo)致粒長(zhǎng)和粒長(zhǎng)/粒寬的減??；單株穗數(shù)與每穗粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.293)，與粒長(zhǎng)/粒寬呈顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.179)，單株穗數(shù)增加會(huì)導(dǎo)致每穗粒數(shù)和粒長(zhǎng)/粒寬的減??；穗長(zhǎng)與粒寬呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.195)，與每穗粒數(shù)、粒長(zhǎng)、粒長(zhǎng)/粒寬呈極顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為-0.270，-0.256，-0.375)，穗長(zhǎng)的增加有利于粒寬的增加，但會(huì)造成每穗粒數(shù)減少和粒長(zhǎng)的減小，導(dǎo)致粒長(zhǎng)/粒寬減??；每穗粒數(shù)與粒長(zhǎng)/粒寬呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.528)，與粒長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.166)，與千粒重和粒寬呈極顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為-0.502，-0.532)，每穗粒數(shù)的增加有利于粒長(zhǎng)的增加和導(dǎo)致粒寬的減小，粒長(zhǎng)的增加和粒寬的減小使粒長(zhǎng)/粒寬增加，但會(huì)導(dǎo)致千粒重的減小；千粒重與粒長(zhǎng)、粒寬呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為 0.461，0.788)；粒長(zhǎng)與粒長(zhǎng)/粒寬呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.771)，與粒寬呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.185)；粒寬與粒長(zhǎng)/粒寬呈極顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.473)。大麥數(shù)量性狀之間相互影響，彼此關(guān)聯(lián)，存在此消彼長(zhǎng)的關(guān)系。

8個(gè)數(shù)量性狀中大部分性狀間存在顯著或極顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)。表4

表4 供試材料數(shù)量性狀間的相關(guān)性

2.4 數(shù)量性狀主成分特征值及貢獻(xiàn)率變化

研究表明，選取前3個(gè)較大的特征值，代表8個(gè)數(shù)量性狀73.351%的變異。入選的3個(gè)特征值、累計(jì)貢獻(xiàn)率及8個(gè)質(zhì)量性狀的特征向量。第1主成分的特征值為2.730，貢獻(xiàn)率為34.127%，是最主要的成分，穗長(zhǎng)(0.508)、千粒重(0.556)、粒寬(0.760)具有較高的正載荷，此類因子均為大麥的產(chǎn)量因子；這3個(gè)性狀的增加會(huì)增加大麥籽粒重量，但會(huì)導(dǎo)致每穗粒數(shù)(-0.818)、粒長(zhǎng)/粒寬(-0.806)指數(shù)的下降，影響大麥產(chǎn)量。第2主成分的特征值為2.084，貢獻(xiàn)率為26.053%，千粒重(0.774)、粒長(zhǎng)(0.870)、粒寬(0.518)具有較高的正載荷，該主成分反映的主要是千粒重因子。第3主成分的特征值為1.054，貢獻(xiàn)率為13.171%，株高(0.645)、穗長(zhǎng)(0.479)具有較高的正載荷，此類因子反映的主要是株高-穗長(zhǎng)因子；2個(gè)性狀的增加會(huì)增加大麥的生物產(chǎn)量，但會(huì)導(dǎo)致單株穗數(shù)(-0.560)的減小，不利于大麥的產(chǎn)量的增加。表5

2.5 數(shù)量性狀聚類平均值差異比較

研究表明，在歐氏距離系數(shù)為5時(shí)，可將157份大麥品種分為4大類群。

第Ⅰ類群包含72份材料，占供試材料的45.9%，這一類群主要表現(xiàn)為每穗粒數(shù)少、千粒重較高、粒寬寬，其余5個(gè)性狀適中，多為高千粒重型資源。

第Ⅱ類群包含64份材料，占供試材料的40.8%，這一類群主要表現(xiàn)為矮稈、千粒重高、長(zhǎng)粒，單株穗數(shù)較多、穗長(zhǎng)較長(zhǎng)、每穗粒數(shù)較多、粒寬較寬、粒長(zhǎng)/粒寬較長(zhǎng)，多為矮稈大粒型資源。

第Ⅲ類群僅包含12份材料，占供試材料的7.6%，這一類群主要表現(xiàn)為高稈、單株穗數(shù)多、穗長(zhǎng)長(zhǎng)、粒長(zhǎng)短、粒長(zhǎng)/粒寬短，每穗粒數(shù)、千粒重和粒寬適中，多為高稈多穗長(zhǎng)穗型資源。

第Ⅳ類群僅包含9份材料，占供試材料的5.7%，這一類群所含材料最少，均為六棱大麥，主要表現(xiàn)為單株穗數(shù)少、穗長(zhǎng)短、每穗粒數(shù)多、千粒重低、粒寬低、粒長(zhǎng)/粒寬高，株高和粒長(zhǎng)適中，多為少穗多粒型資源。圖1，表6

表5 供試材料數(shù)量性狀的主成分比較

表6 供試大麥3種類群材料8個(gè)數(shù)量性狀的平均值差異比較

圖1 供試材料基于8個(gè)數(shù)量性狀聚類

3 討 論

大麥的品種選育方式以種間雜交選育為主，收集和篩選豐富的大麥種質(zhì)資源是提高大麥產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性的必要前提[19]。農(nóng)藝性狀是作物評(píng)價(jià)的直觀依據(jù)，與作物的產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)，對(duì)其遺傳多樣性的分析是豐富作物種質(zhì)資源類型，指導(dǎo)作物親本選配，進(jìn)行作物育種的基礎(chǔ)[20]。徐肖等[21]對(duì)86份青藏裸大麥的主要農(nóng)藝性狀的表型多樣性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)8個(gè)質(zhì)量性狀和4個(gè)數(shù)量性狀均存在著豐富的多樣性，并且數(shù)量性狀遺傳多樣性高于質(zhì)量性狀。夏騰飛等[14]對(duì)267份青稞種質(zhì)的9個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行研究表明，各性狀的遺傳多樣性指數(shù)相近，平均值為2.03，存在豐富的表型多樣性。研究對(duì)大麥的6個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，存在較為廣泛的遺傳多樣性；8個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)較接近，平均值為1.89，存在著豐富的多樣性，并且數(shù)量性狀的遺傳多樣性高于質(zhì)量性狀。研究結(jié)果同上述結(jié)果相一致，供試大麥資源具有較高的豐富度和均勻度，遺傳多樣性廣泛，并且數(shù)量性狀的變異較質(zhì)量性狀更為豐富，這可能與研究材料來(lái)源于不同的生源地，且不同地區(qū)生態(tài)環(huán)境差異大有關(guān)。

研究結(jié)果顯示，各性狀之間相互影響，彼此關(guān)聯(lián)，提高某一性狀可能會(huì)促進(jìn)一些性狀的提高，但會(huì)導(dǎo)致其他性狀的降低，與前人研究結(jié)果相似[15]。如株高與穗長(zhǎng)，穗長(zhǎng)與粒寬，每穗粒數(shù)與粒長(zhǎng)/粒寬、粒長(zhǎng)，均呈顯著或極顯著正相關(guān)；而株高與粒長(zhǎng)、粒長(zhǎng)/粒寬，穗長(zhǎng)與每穗粒數(shù)、粒長(zhǎng)、粒長(zhǎng)/粒寬，每穗粒數(shù)與千粒重、粒寬，均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。

主成分分析法已被廣泛的用于小麥[22]、大麥[23]、水稻[24]等農(nóng)作物的種質(zhì)資源評(píng)價(jià)中，能夠直觀地區(qū)分不同種質(zhì)的農(nóng)藝、產(chǎn)量性狀的優(yōu)劣及評(píng)價(jià)特異種質(zhì)[25]。

趙斌等[11]將111份大麥種質(zhì)的7個(gè)農(nóng)藝性狀簡(jiǎn)化為3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率80%，其中第1主成分反映的主要是產(chǎn)量因子，第2和第3主成分反映了株高、千粒質(zhì)量，主成分內(nèi)各性狀之間之間表現(xiàn)為相互促進(jìn)，相互抑制的關(guān)系。聚類分析已被廣泛用于評(píng)價(jià)種質(zhì)資源的差異性和分類[26, 27]。研究對(duì)供試157份大麥種質(zhì)資源進(jìn)行了主成分分析，歸納為3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)73.351%，包含了絕大多數(shù)農(nóng)藝性狀的信息。其中第1主成分為產(chǎn)量構(gòu)成因子穗長(zhǎng)、千粒重、粒寬；第2主成分為反映了千粒重因子；第3主成分為株高-穗長(zhǎng)因子。第1主成分中產(chǎn)量因子間存在相互促進(jìn)的關(guān)系，而產(chǎn)量因子和每穗粒數(shù)、粒長(zhǎng)/粒寬性狀間存在相互抑制的作用；第3主成分中株高和穗長(zhǎng)性狀間存在相互促進(jìn)關(guān)系，而這兩個(gè)性狀和每穗粒數(shù)存在相互抑制的關(guān)系，產(chǎn)量相關(guān)因子間存在矛盾，與前人研究結(jié)果相一致。

4 結(jié) 論

將供試大麥材料劃分為4個(gè)類群，第Ⅰ類群表現(xiàn)為每穗粒數(shù)少、千粒重較高、粒寬寬型資源；第Ⅱ類群屬于矮稈大粒型資源；第Ⅲ類群屬于高稈多穗長(zhǎng)穗型資源；第Ⅳ類群屬于少穗多粒型資源；各個(gè)性狀表現(xiàn)各有優(yōu)勢(shì)。第Ⅰ類群、第Ⅱ類群所含的種質(zhì)數(shù)多，第Ⅲ類群和第Ⅳ類群所含種質(zhì)數(shù)非常少，四個(gè)類群中均含有新疆大麥材料，前3類群中新疆大麥材料分別占各類材料的42.5%、38.55%、38.5%，占比較多，參試大麥種質(zhì)特性差異較大，可作為不同類型的優(yōu)異育種親本。

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