中國翼手目動物區(qū)系分類與分布研究進(jìn)展、趨勢與前景

劉志霄，張佑祥，張禮標(biāo)

1. 吉首大學(xué) 生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 吉首 416000 2. 廣東省昆蟲研究所, 廣州 510260

翼手目（Chiroptera）動物俗稱蝙蝠，是哺乳綱（Mammalia）中除嚙齒目（Rodentia）以外的第一大目，廣布于地球上除南極和北極以外的廣大區(qū)域，但主要分布于常年比較溫暖濕潤的熱帶和亞熱帶地區(qū)。蝙蝠是能真正飛行的夜行性哺乳類動物，白天及冬眠期間棲居于巖洞、隧道、礦井、樹洞、竹筒及房屋的縫隙間等棲息地中，食性非常多樣，絕大多數(shù)主要捕食農(nóng)林昆蟲，也有主食果類、花蜜，甚至食魚或以吸血為生的種類，在自然生態(tài)系統(tǒng)及生物多樣性的維持與穩(wěn)定中起著非常重要的作用；同時也是許多人畜共患病病源體的攜帶者，與人類關(guān)系非常密切，是人類生產(chǎn)與生活中必須認(rèn)真面對的一大特殊類群（Wu & Hu, 2000；Zhang & Zhang,2005；Zhang, 2009）。

對蝙蝠區(qū)系分類、分布及生存現(xiàn)狀的調(diào)查與研究是一項基礎(chǔ)性的工作，有利于人類對蝙蝠多樣性的認(rèn)識和物種保護(hù)計劃的制訂，也是深入研究其生理生化特征、生態(tài)習(xí)性與行為模式、遺傳分化歷史，以及人類疫病防控的理論依據(jù)與實踐基礎(chǔ)，一直受到國內(nèi)外學(xué)者的高度重視。國際上已出版了許多分類學(xué)專著，其中《Mammal Species of the World》記述全球翼手目 18科 201屬 1 107種（Simmons,2005），但因成書于2002—2003年，其后發(fā)表的新種未列入，而Reeder et al（2007）最新統(tǒng)計，目前已知全球翼手目動物1 133種。事實上，我國學(xué)者近年在蝙蝠區(qū)系分類與分布研究方面又取得了豐碩的成果，為世界翼手類的深入研究做出了重要貢獻(xiàn)。為進(jìn)一步推進(jìn)工作，現(xiàn)將自 2000年以來所取得的進(jìn)展與趨勢作一簡要綜述。

1 研究方法

通過中國知網(wǎng)www.cnki.net和國家科技圖書文獻(xiàn)中心網(wǎng)絡(luò)服務(wù)網(wǎng)www.nstl.gov.cn進(jìn)行期刊論文查詢。主要檢索字段為（或篇名中包含）“翼手”；查詢條件：全部館藏，全部記錄，出版年2000—2012，模糊查詢。在查詢條件相同的情況下，再使用補(bǔ)充檢索字段“蝙蝠”予以重查。為避免遺漏，經(jīng)過了反復(fù)多次檢索，并進(jìn)一步擴(kuò)大檢索面，將檢索字段設(shè)置為“蝠”進(jìn)行檢索。

綜合所檢索到的所有文獻(xiàn)，選擇篇名中包含主題詞“分類”、“分布”、“新記錄”或“新紀(jì)錄”、“地理差異”、“系統(tǒng)發(fā)育”、“多樣性調(diào)查”等明顯與本研究相關(guān)的文獻(xiàn)，剔除不相關(guān)的文獻(xiàn)，而對于根據(jù)題目難于確定相關(guān)性的論文，則視論文中主要涉及的科學(xué)問題是否與“分類或分布”有關(guān)而予以取舍。

在所選擇的文獻(xiàn)中，排除科普、書訊或化石等方面的論文，對于以形態(tài)、生態(tài)、回聲定位、核型、生理生化或分子生物學(xué)等方面為主體內(nèi)容而不涉及蝙蝠分類與分布實際內(nèi)容的論文也不納入分析的范圍。

對于以中國學(xué)者為第一作者的相關(guān)的外文文獻(xiàn)則主要通過www.nstl.gov.cn的西文期刊檢索功能與上述檢索方式，結(jié)合對ScienceDirect、Springlink和Web of Science查詢、作者贈送等積累的相關(guān)資料進(jìn)行反復(fù)查檢。

對于篇名中包含“獸類新記（或紀(jì)）錄”的論文則依文中是否涉及翼手類新記錄予以取舍。

將遴選出來的文獻(xiàn)主要按研究內(nèi)容的側(cè)重點歸為四類：I. 新種發(fā)表；II. 分布新記（紀(jì)）錄報道；III. 一般性的資源調(diào)查、區(qū)系或多樣性分析；IV. 綜合性分類與系統(tǒng)發(fā)育研究。然后，再做進(jìn)一步細(xì)化分析。

為了使分析具有可比性，我們還按以上檢索方式查詢了 2000年以前的相關(guān)論文，并對這些文獻(xiàn)進(jìn)行了相應(yīng)的遴選和歸類整理。然后將所有這些期刊論文按年代進(jìn)行歸類編排，并用Microsoft Excell軟件進(jìn)行圖示處理。

此外，為便于更廣范圍內(nèi)綜合把握有關(guān)信息，我們還查閱了自1949年以來我國大陸所出版的有關(guān)哺乳動物的學(xué)術(shù)專著、地方獸類志、獸類圖譜、圖鑒或手冊中所涉及翼手目動物分類與分布的內(nèi)容，以及網(wǎng)上我們可以檢索到的相關(guān)的學(xué)位論文。同時，也簡要分析了我國臺灣蝙蝠學(xué)者的相關(guān)成就。

2 結(jié)果分析與討論

2.1 論著的分布格局

共遴選到有關(guān)我國（大陸）翼手目區(qū)系分類與分布研究相關(guān)的期刊論文131篇（表1），其中21世紀(jì)96篇，占73.3%，年均7.4篇，約為之前年均篇數(shù)的4～5倍（表1）， 4種類型的論文數(shù)量都迅猛增長，尤其是新記錄（包括中國新記錄、省級新記錄等）報道多達(dá)49篇，占論文總數(shù)的51%。

自 2000年以來，按年度發(fā)表的論文數(shù)量分布情況如圖1所示，可見13年間幾乎呈現(xiàn)出3～4年峰值逐漸增高的周期性（波浪型上升趨勢），3個峰值分別出現(xiàn)在2002（5篇）、2005（11篇）和2009年（15篇）。

解放后至文革前，我國（大陸）先后出版了幾部重要的獸類學(xué)著作（Shou, 1958, 1962; Xia, 1964;Qian et al, 1965），其中記述了一些翼手目動物。文革期間對翼手目的研究則幾乎處于停滯狀態(tài)。自1980年代初期至1990年代中期，我國的獸類學(xué)研究進(jìn)入了編寫志書或名錄的高峰階段，書中都對翼手目動物作了記述。自 1990年代后期起，應(yīng)自然保護(hù)事業(yè)發(fā)展的需要，我國的獸類學(xué)著作向著綜合性與實用性的方向發(fā)展，陸續(xù)出版了一些圖鑒、紅皮書、分布大全及野外獸類識別手冊。21世紀(jì)以來，先后出版了《世界哺乳動物名典》（Wang et al,2001）、《中國哺乳動物物種和亞種分類名錄與分布大全》（Wang, 2003）、《中國物種紅色名錄》（Wang& Xie, 2004）、《中國哺乳動物圖鑒》（Sheng, 2005）、《中國獸類識別手冊》（Yan et al, 2006）、《中國獸類彩色圖譜》（Yang & Yang, 2007）、《中國哺乳動物彩色圖鑒》（Pan et al, 2007）、《中國獸類野外手冊》（Smith & Xie, 2009）等著作，其中都對我國的翼手目動物進(jìn)行了記述或圖示。

表1 我國（大陸）翼手目區(qū)系分類與分布期刊論文的分布情況Table 1 Distribution of literature concerning the taxonomy and zoogeography of Chiroptera in China (Mainland) since 1949

圖1 2000年以來，我國（大陸）有關(guān)翼手目動物區(qū)系分類與分布研究期刊論文的年度分布情況Figure 1 Yearly distribution of literature concerning the taxonomy and zoogeography of bats in China (Mainland) since 2000

2.2 發(fā)表了一些新種與新記錄，區(qū)系概貌漸趨明晰

2007年以前，大陸學(xué)者沒有發(fā)表過翼手目動物新種，但自2007年以來已發(fā)表新種6個（表1—2），年均發(fā)表1個新種。21世紀(jì)之前，大陸學(xué)者共發(fā)表3個中國新記錄種，即大狐蝠（Pteropus giganteus）（Wang & Wang, 1962）、缺齒鼠耳蝠（Myotis annectans）（Luo, 1987）、泰國狐蝠（Pteropus lylei）（He & Yang, 1991）。然而，自2002年Zhao et al（2002）發(fā)表 21世紀(jì)以來第一個翼手目中國新記錄種——高鞍菊頭蝠（Rhinolophus paradoxolophus）之后，也幾乎以年均1個新記錄的速度不斷有新的發(fā)現(xiàn)（表3）。

21世紀(jì)以來，我國臺灣學(xué)者在蝙蝠研究方面也取得了長足的進(jìn)展。2002年，發(fā)表了寬耳蝠（Barbastelle leucomelas）臺灣新記錄（Lin et al, 2002）。2004年根據(jù)新的研究資料修訂補(bǔ)充出版了《臺灣的蝙蝠》第二版，同年成立了臺灣蝙蝠學(xué)會；多位臺大、東海及中山等大學(xué)的研究生以臺灣蝙蝠的分類及親緣關(guān)系為題，完成碩士或博士學(xué)位論文（Lin et al，2004）。Kuo et al（2006）繼發(fā)表金芒管鼻蝠（Harpiola isodon）新種之后，又同時發(fā)表了管鼻蝠屬 3個新種，即黃胸管鼻蝠（Murina bicolor）、姬管鼻蝠（M.gracilis）和隱姬管鼻蝠（M. recondita）（Kuo et al,2009；Cheng et al, 2010）。

表2 我國大陸學(xué)者以第一作者發(fā)表的翼手目新種Table 2 New species of Chiroptera from China described by Chinese mainland Chiropterologists as the first author

表3 我國大陸學(xué)者自2000年以來發(fā)表的翼手目中國新記錄種Table 3 New record species of Chiroptera in China documented by Chinese mainland Chiropterologists since 2000

雖然在我國境內(nèi)還將會有新種發(fā)現(xiàn)和新記錄報道，但經(jīng)過諸多學(xué)者的共同努力，我國翼手目物種多樣性的概貌和區(qū)系特征已漸趨明晰。在我國的翼手目動物區(qū)系中，現(xiàn)已知鼠耳蝠屬（Myotis）32種、菊頭蝠屬（Rhinolophus）28種、管鼻蝠屬（Murina）17種、伏翼屬（Pipistrellus）11種、蹄蝠屬（Hipposideros）10種，其他屬種類較少，不超過 6種。最近，Zhang（2010）對我國翼手目分類與分布的研究歷史進(jìn)行了比較系統(tǒng)的回顧，并基于“物種區(qū)系的屬性原則”提出，中國已有記錄的蝙蝠種類達(dá)7科33屬155種，其中原生種91種、邊緣種27種、存疑種19種、分布未定種15種、外來種3種?？梢?，我國翼手目動物的分類與分布仍存在很大的研究空間。

Ji & Chen（1990）曾通過劃分小區(qū)和相關(guān)分析法，研究了我國翼手目物種密度與主要環(huán)境因素的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)蝙蝠物種的分布密度一般隨海拔和緯度的升高而遞減，海拔2000 m以上的地區(qū)物種密度明顯減少，物種密度分布與年均溫呈正相關(guān)，與相對濕度呈半對數(shù)線性相關(guān)，與日照時數(shù)呈負(fù)相關(guān)，但密度最高處并非溫濕度最高的地區(qū)，而是碳酸鹽巖發(fā)達(dá)有豐富山洞地貌的低山丘陵區(qū)。Li et al（2005）研究表明，氣候因子影響翼手目動物地理分布的機(jī)制是限制性因子的作用，植被類型對翼手目的種數(shù)分布沒有明顯影響，具有多洞穴特點的喀斯特巖溶地貌具有較多的翼手目種類，而紅層地貌具有最高的翼手目種數(shù)密度。

2.3 人才隊伍逐漸壯大，國內(nèi)與國際合作日益增多

要做好翼手目的分類和區(qū)系研究，需要積累大量的資料、標(biāo)本和工作經(jīng)驗，當(dāng)然尤其離不開穩(wěn)定的經(jīng)費(fèi)支持。鑒于學(xué)科發(fā)展的歷史因素，有關(guān)我國翼手目分類與分布的文獻(xiàn)和模式標(biāo)本散布于國外，這給我國翼手目區(qū)系分類研究帶來了極大的困難。在老一輩獸類學(xué)工作者的關(guān)心和培育下，21世紀(jì)以來我國翼手目研究隊伍逐漸壯大，不僅積累了較多的標(biāo)本、資料和經(jīng)驗，而且充分發(fā)揮我國翼手目資源的優(yōu)勢，進(jìn)行廣泛的國內(nèi)與國際合作研究，不斷取得新的進(jìn)展。

吳毅教授自 1980年代以來長期專注于翼手目分類學(xué)研究，對四川、廣東、海南等省區(qū)的翼手目動物進(jìn)行了比較系統(tǒng)的標(biāo)本采集和系統(tǒng)研究，報道了數(shù)十個省級新記錄種，近年還在國家自然科學(xué)基金的連續(xù)資助下與日本、越南的同行專家合作發(fā)表了3個新種（表2）。

自1999至2008年間，張樹義博士領(lǐng)導(dǎo)的翼手目研究團(tuán)隊在中國科學(xué)院、華東師范大學(xué)、國家自然科學(xué)基金委和英國皇家學(xué)會的聯(lián)合資助下主要針對我國南方、西南和東南諸省進(jìn)行大范圍內(nèi)比較系統(tǒng)的蝙蝠資源調(diào)查，總計鑒別了至少 62種，并對狐蝠科、蹄蝠科和菊頭蝠科的分類與分布問題進(jìn)行比較系統(tǒng)的述評，發(fā)表了由中國大陸學(xué)者命名的首個翼手目新種——北京寬耳蝠（Barbastella beijingensis）（Zhang et al, 2007）和一些中國新記錄種（表 2—3），還提出了一些有待今后深入研究的重要分類學(xué)問題，如麗江菊頭蝠（R. osgoodi）和短翼菊頭蝠（R. lepidus）可能是同一個種；高鞍菊頭蝠（R. paradoxolophus）可最好被當(dāng)作是貴州菊頭蝠（R.rex）的一個亞種；華南菊頭蝠（R. huananus）可能是泰國菊頭蝠（R. siamensis）的同物異名；中華菊頭蝠（R. sinicus）與托氏菊頭蝠（R. thomasi）是否為不同的種等（Zhang et al, 2009; Zhang et al, 2010）。

中國科學(xué)院昆明動物研究所的 Zhou et al（2009）在國家基礎(chǔ)研究項目經(jīng)費(fèi)的支持下與加拿大和墨西哥的蝙蝠研究專家合作，共同發(fā)表了隸屬于非洲?古北區(qū)線系（Afro-Palearctic lineage）的楔鞍菊頭蝠（R. xinanzhongguoensis），該新種在我國西南地區(qū)的發(fā)現(xiàn)表明菊頭蝠屬的生物地理歷史面貌比我們之前所認(rèn)識的要復(fù)雜得多。昆明動物所的Feng et al（2008）在國內(nèi)外同行專家的支持和幫助下也發(fā)表了新種倭扁顱蝠（Tylonycteris pygmaeus）。

此外，東北師范大學(xué)的馮江教授在國家自然科學(xué)基金的資助下與獲得俄羅斯基礎(chǔ)研究基金資助的俄羅斯科學(xué)院的蝙蝠研究專家合作，對采自我國云南省 4個洞穴中的高顱鼠耳蝠（Myotis siligorensis）進(jìn)行研究，主要基于陰莖骨的形態(tài)特征和顱骨量度的主成分分析鑒別了一個新種，即栗色鼠耳蝠（M. badius）（Tiunov et al, 2011）。

綜觀近年來的研究文獻(xiàn)，許多省區(qū)都有了專門的翼手目動物研究組和學(xué)術(shù)帶頭人，國內(nèi)同行之間的合作也越來越廣泛和深入，我國翼手目動物的研究呈現(xiàn)欣欣向榮的景象。

2.4 研究內(nèi)容與方法日趨深化和綜合

與其他的哺乳動物類群相比，翼手目的分類研究相對滯后。在曾經(jīng)很長一段時間普遍認(rèn)為獸類很難有新種發(fā)現(xiàn)的學(xué)界共識背景下，自 1992年以來全球范圍內(nèi)已發(fā)表 78個翼手目新種，且估計今后發(fā)表的新種數(shù)仍在70種以上（Reeder et al, 2007）。翼手目新種的發(fā)現(xiàn)不僅得益于調(diào)查與捕捉方法的更新（如豎琴網(wǎng)的使用），而且受益于DNA、回聲定位超聲波、染色體與計算機(jī)統(tǒng)計分析等技術(shù)的廣泛應(yīng)用。綜合技術(shù)的運(yùn)用使得傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)研究方法不易區(qū)分的物種有了鑒別的可能。

事實上，許多隱蔽種的發(fā)現(xiàn)就是綜合研究技術(shù)運(yùn)用的結(jié)果，我國在這方面已經(jīng)有了好的研究范例。Li et al （2006） 對采自中國大陸的小菊頭蝠（R. pusillus）、臺灣的單角菊頭蝠（R. monoceros）、日本主島的角菊頭蝠（R. cornutus）及沖繩島的角菊頭蝠琉球亞種（R. c. pumilus）的線粒體細(xì)胞色素b基因的全序列和控制區(qū)序列進(jìn)行支序分析，并結(jié)合體型大小及回聲定位聲波頻率的比較，提出最好將它們視為不同的地理亞種而非獨(dú)立物種的觀點。Sun et al（2008）對分布于江西省Shiyan洞的大耳菊頭蝠（R. macrotis）的形態(tài)特征、超聲波主頻率和細(xì)胞色素b基因的序列進(jìn)行比較分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了菊頭蝠的一個隱蔽種。Sun et al（2009）還采用DNA分析技術(shù)對分布于我國的32個菊頭蝠科和蹄蝠科的物種進(jìn)行比較研究，發(fā)現(xiàn)小蹄蝠（或果樹蹄蝠）（Hipposideros pomona）、無尾蹄蝠（Coelops frithi）和三葉小蹄蝠（Aselliscus stoliczkanus）這3個物種的種內(nèi)線粒體細(xì)胞色素 b基因的差異高達(dá)5%以上，這預(yù)示著它們可能存在隱性多樣性（cryptic diversity），另一方面形態(tài)上存在明顯差異的兩個物種，如大耳菊頭蝠種組（R. macrotis group）物種之間的序列差異卻很低（0.79%—1.06%）。

更值得注意的是，從發(fā)表在國內(nèi)期刊上的論文來看，即使是省級新記錄的報道也已不再是內(nèi)容單一的形態(tài)學(xué)描述，也多涉及到形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的多變量比較分析，以及染色體組型、陰莖骨的特征或超聲波頻率特征等綜合性的內(nèi)容。

2.5 標(biāo)本采集過程中物種保護(hù)意識明顯增強(qiáng)

鑒于翼手目動物特殊的生活習(xí)性和生活方式，民眾往往對其缺乏足夠的認(rèn)識和了解，甚至因產(chǎn)生誤解而驅(qū)逐或捕殺蝙蝠，破壞蝙蝠資源。

21世紀(jì)以來，我國的蝙蝠研究學(xué)者一方面加強(qiáng)了科普宣傳教育，積極撰寫科普文章，向公眾介紹蝙蝠在生態(tài)系統(tǒng)中的作用和保護(hù)價值（Wu & Hu,2000; Zhang & Zhang, 2005; Zhang, 2009），另一方面考慮到蝙蝠的繁殖率低，種群增長緩慢，在野外考察過程中，養(yǎng)成了盡量少采標(biāo)本，在捕捉到蝙蝠活體時及時現(xiàn)場測量有關(guān)數(shù)據(jù)之后在原地放生，或僅用打孔器采取翼膜小圓片（不影響其正常生活）的良好習(xí)慣，以身作則地保護(hù)蝙蝠種群，努力使得對蝙蝠種群的干擾降到最低。

保護(hù)蝙蝠，非損傷性或無害性取樣，不僅是全球生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)的需要，也是國際動物倫理學(xué)發(fā)展的必然要求，蝙蝠區(qū)系分類與分布研究專家理應(yīng)而且能夠起到很好的表率作用，并且還可能創(chuàng)造新的非損傷性取樣方法與研究模式。

2.6 我國翼手目區(qū)系分類與分布研究前景

管鼻蝠通常體型較小，且主要棲息于樹洞中，野外調(diào)查難于發(fā)現(xiàn)，隨著豎琴網(wǎng)在野外調(diào)查中使用頻率的增加，越來越多的管鼻蝠新種被發(fā)現(xiàn)。自2005年以來，Eger & Lim（2011）已經(jīng)從19個已知種中鑒別出了8個獨(dú)立的種，并且還從2004至2007年間采自中國南方的管鼻蝠中描述了 3個新種，這些種不僅在毛色、體型大小、頭骨形狀、齒型及量度方面與以往描述的種類不同，而且線粒體DNA細(xì)胞色素C氧化酶亞基的序列差異也支持其為不同的種。他們的研究還表明，分布于亞洲的管鼻蝠種類被低估了50%以上。迄今，加之我們近年發(fā)現(xiàn)的艾氏管鼻蝠（Murina eleryi），分布于我國的管鼻蝠總計 17種，但管鼻蝠新種及新記錄仍有可能在我國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)。

總的說來，我國目前的翼手目動物調(diào)查與研究還需進(jìn)一步深入和精細(xì)化，一些隱蔽種仍有待揭示。另一方面，蝙蝠具有飛行能力，許多種類有遷徙習(xí)性，但隨著東南亞各國經(jīng)濟(jì)開發(fā)與環(huán)境保護(hù)日益突出的矛盾和我國對生態(tài)環(huán)境保護(hù)的重視與生態(tài)環(huán)境的改善，加之我國地域遼闊以及全球氣候變化（如隨著全球氣候變暖對蝙蝠分布的影響，一些南方分布的蝙蝠不斷在北方被發(fā)現(xiàn)）等因素，原分布于東南亞及周邊國家的蝙蝠也可能遷飛到我國境內(nèi)生活或定居。因此，今后在我國廣大區(qū)域內(nèi)，特別是邊境區(qū)域，還很有可能發(fā)現(xiàn)新種或某些蝙蝠物種新的分布。同時，隨著 DNA分析技術(shù)的廣泛應(yīng)用，以及超聲波、染色體等方面的綜合技術(shù)研究，已知的一些物種可能要進(jìn)行新的分類修訂和新的描述。而且隨著資料的進(jìn)一步積累，需要繪制新的分布圖和進(jìn)行新的區(qū)劃研究，還需盡快建立專門的翼手目物種信息網(wǎng)絡(luò)交流平臺，進(jìn)一步加強(qiáng)國內(nèi)外更廣泛的學(xué)術(shù)交流與合作。總之，我國在翼手目動物的分類、分布與多樣性研究方面可望形成新的強(qiáng)勢，在α、β和γ分類研究水平上都將有許多新的作為。

致謝：承蒙廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院吳毅教授、東北師范大學(xué)馮江教授和江廷磊博士、中國科學(xué)院昆明動物研究所王應(yīng)祥先生給予鼓勵、支持并饋贈文獻(xiàn)，吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院研究生李艷麗、邵永剛協(xié)助查閱了部分文獻(xiàn)，華東師范大學(xué)Yi-Hsuan Pan副教授修改英文摘要，謹(jǐn)致謝忱。