不同基因型玉米間混作優(yōu)勢帶型配置

趙亞麗，康 杰，劉天學(xué)，李潮海，*

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，鄭州 450002;2.農(nóng)業(yè)部玉米區(qū)域技術(shù)創(chuàng)新中心，鄭州 450002)

間混作是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一種增產(chǎn)效果明顯的栽培方式［1］。合理的作物間混作通過構(gòu)建生態(tài)位互補的作物群體來協(xié)調(diào)作物間的競爭與互補關(guān)系，不僅可以充分利用自然資源，減輕病蟲危害，減少環(huán)境污染，降低生產(chǎn)成本，還能有效提高群體產(chǎn)量和整體經(jīng)濟效益［2-4］。由于同種作物不同品種間的生態(tài)位也不盡相同［5］，利用玉米種內(nèi)遺傳多樣性進行不同基因型玉米間混作的試驗報道日漸增多。研究表明，不同玉米雜交種間混作可以提高玉米產(chǎn)量［6-7］。高、矮不同的玉米雜交種間作，可改善群體的通風(fēng)透光條件，增加群體光合面積，提高光能利用率，增加邊際效應(yīng)，群體產(chǎn)量顯著提高［8-9］?？剐圆煌挠衩纂s交種間作，可以增強群體抗病蟲、抗倒伏和對干旱的適應(yīng)能力，并且在后期可維持較高的葉面積和光合速率，有利于實現(xiàn)玉米的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)［5，10］。不同基因型玉米間混作可以提高復(fù)合群體的產(chǎn)量和抗逆性，而創(chuàng)建合理的間混作模式是發(fā)揮間混作系統(tǒng)高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵。但以往不同基因型玉米間作研究的帶型大都采用行比1∶1或行比2∶2的單一模式，關(guān)于間混作帶型配置的研究很少。本試驗在前期研究的基礎(chǔ)上，探討不同間混作帶型配置模式對玉米產(chǎn)量、抗逆性、生理效應(yīng)和田間小氣候的影響，以期為確立雙基因型玉米間混作的優(yōu)勢帶型模式及其生產(chǎn)應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2010—2011年在河南省漯河、鄭州、新鄉(xiāng)和安陽4市進行。4個試驗地的主要氣象數(shù)據(jù)見表1。其中，漯河和鄭州兩地玉米生育后期雨水較多，玉米易發(fā)生葉部病害;新鄉(xiāng)和安陽兩地玉米生育后期大風(fēng)較多，玉米易發(fā)生倒伏。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)單作(S)、間作(I)和混作(M)3 種種植方式。其中，間作按照行比設(shè) 1∶1(I1∶1)、2∶2(I2∶2)和 2∶4(I2∶4)配比模式;混作為隔穴播種，保證同一行內(nèi)兩品種的株數(shù)相同。供試玉米品種為:豫單610(YD610)、鄭單958(ZD958)、登海662(DH662)和浚單20(XD20)。其中，豫單610株高281 cm，高抗彎孢菌葉斑病;鄭單958株高246 cm，高感彎孢菌葉斑病，二者組合構(gòu)成高矮相間的抗病性互補間混作群體YD610||ZD958，在漯河和鄭州進行試驗。YD610||ZD958間混作群體的組合分別標(biāo)記為:YD610S(YD610單作)、ZD958S(ZD958 單作)、I1∶1(間作行比 1∶1)、I2∶2(間作行比 2∶2)、I2∶4(間作行比 2∶4)和 M(混作)。登海662 株高 254 cm，穗位高89 cm，抗倒性強;浚單20株高249 cm，穗位高113 cm，抗倒性較差，二者組合構(gòu)成株高相近的抗倒性互補間混作群體DH662||XD20，在新鄉(xiāng)和安陽進行試驗。DH662||XD20間混作群體的組合分別標(biāo)記為:DH662S(DH662 單作)、XD20S(XD20 單作)、I1∶1(間作行比 1∶1)、I2∶2(間作行比 2∶2)、I2∶4(間作行比2 ∶4)和 M(混作)。

表1 漯河、鄭州、新鄉(xiāng)和安陽地理位置及主要氣象數(shù)據(jù)Table 1 Geographical positions and main meteorological data at the study sites of Luohe，Zhengzhou，Xinxiang and Anyang

隨機區(qū)組試驗設(shè)計，3次重復(fù)。南北方向種植，每小區(qū)種植12行(I2∶4處理種植18行)，行距60 cm，密度67500株/hm2，小區(qū)面積為7.2 m ×10 m(I2∶4處理小區(qū)面積10.8 m ×10 m)。兩年均于6月20日播種，10月2日收獲。每公頃施N 270 kg，P2O5135kg，K2O 135 kg。其中，磷肥和鉀肥在播前作基肥一次性全部施入，而氮肥則按4∶6比例分別在拔節(jié)期和大喇叭口期施入。播種后澆蒙頭水，出苗后保證水分供應(yīng)，其它管理同一般大田。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 群體透光率和溫濕度測定

玉米吐絲期，每小區(qū)隨機選擇有代表性的10個位點，用LAI-2000植物冠層分析儀測定玉米群體中部和下部的透光率。同時，用LI-6400便攜式光合儀測定群體內(nèi)部溫度和濕度變化。

1.3.2 葉面積指數(shù)和凈光合速率測定

玉米吐絲期，每小區(qū)各品種選擇10株植株，采用活體法測定葉面積，并計算葉面積指數(shù)。同時，各品種分別選擇3株植株，用LI-6400便攜式光合儀測定活體植株棒三葉的凈光合速率(Pn)。

1.3.3 病害及倒伏情況調(diào)查

2011年9月中旬，調(diào)查新鄉(xiāng)和安陽地區(qū)玉米倒伏情況。單作連續(xù)調(diào)查20株，間作處理加倍并按不同品種進行調(diào)查。以莖稈與垂直方向大于45°為倒伏［11］。2011年9月下旬，調(diào)查漯河玉米葉斑病發(fā)生情況。單作連續(xù)調(diào)查20株，間作處理加倍并按不同品種進行調(diào)查。按照公式計算病情指數(shù)［12］:

1.3.4 計產(chǎn)和土地當(dāng)量比(LER)的計算

收獲時每小區(qū)取中間4行計產(chǎn)(I2∶4處理收獲中間6行計產(chǎn))，間混作分品種收獲計產(chǎn)。按照以下公式計算土地當(dāng)量比:

式中，yi是單位面積內(nèi)間套作中的各品種的實際產(chǎn)量，yii代表該品種在同樣單位面積上單作時的產(chǎn)量［13］。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用Excell進行數(shù)據(jù)處理，利用SPSS 17.0對試驗數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 間混作模式對土地當(dāng)量比和玉米產(chǎn)量的影響

土地當(dāng)量比(LER)能較好地衡量土地利用率［14］。高矮稈搭配YD610||ZD958間混作群體的I2∶2、I2∶4和M處理的LER大于1，均比單作增產(chǎn)(表2)。4個間混作處理中，以I2∶4處理(行比2∶4)的LER最大。YD610||ZD958間混作群體的I2∶4處理的平均LER 分別比I1∶1、I2∶2和M 處理高8.1%、2.1%和1.2%。雖然2011年安陽和新鄉(xiāng)地區(qū)玉米出現(xiàn)了嚴(yán)重的倒伏，但株高相近搭配DH662||XD20間混作群體的LER均大于1，表現(xiàn)出了良好的穩(wěn)產(chǎn)性(表3)。4個間混作處理中，以I2∶2處理(行比2∶2)的LER最大。DH662||XD20 間混作群體的 I2∶2處理的平均 LER 分別比 I1∶1、I2∶4 和 M 處理高6.2%、4.0%和9.3%。

表2 YD610||ZD958間混作群體土地當(dāng)量比差異Table 2 Differences in land equivalent ratio(LER)between different intercropping and mixed cropping systems of YD610||ZD958

表3 DH662||XD20間混作群體土地當(dāng)量比差異Table 3 Differences in land equivalent ratio(LER)between different intercropping and mixed cropping systems of DH662||XD20

高矮稈搭配YD610||ZD958間混作群體除I1∶1處理外，I2∶2、I2∶4和M處理的YD610和ZD958均比單作時增產(chǎn)(表4)。其中，間混作群體中的YD610比YD610S平均增產(chǎn)8.5%，ZD958比ZD958S平均增產(chǎn)3.2%。在2011年倒伏發(fā)生年份，株高相近搭配DH662||XD20間混作群體中的DH662和XD20同樣表現(xiàn)出比單作增產(chǎn)(表5)。其中，間混作處理中的DH662比DH662S平均增產(chǎn)1.6%，XD20比XD20S平均增產(chǎn)4.8%。上述結(jié)果表明，抗病性互補和抗倒性互補間混作群體可以提高玉米產(chǎn)量，并在災(zāi)害發(fā)生年份保持穩(wěn)產(chǎn)。其中，高矮稈玉米搭配間混作以行比2∶4帶型增產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性最好，株高相近玉米搭配間混作以行比2∶2帶型的增產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性最好。

表4 YD610||ZD958間混作群體產(chǎn)量比較Table 4 Comparison of maize yield between different intercropping and mixed cropping systems of YD610||ZD958

表5 DH662||XD20間混作群體產(chǎn)量比較Table 5 Comparison of maize yield between different intercropping and mixed cropping systems of DH662||XD20

2.2 間混作模式對玉米群體抗倒伏和抗病能力的影響

2.2.1 群體抗倒伏能力

2011年9月中旬，河南北部的安陽和新鄉(xiāng)等地遭遇大風(fēng)天氣，玉米發(fā)生嚴(yán)重倒伏。DH662因抗倒性強未出現(xiàn)倒伏，抗倒性差的XD20單作時倒伏嚴(yán)重，而株高相近搭配DH662||XD20間混作群體的倒伏率顯著低于XD20S的倒伏率(表6)。與XD20S相比，DH662||XD20間混作群體的平均倒伏率降低了82.4%。DH662||XD20間混作群體 I2∶2處理的平均倒伏率分別比 I1∶1、I2∶4、M 和 XD20S處理低67.3%、90.4%、50.0%和95.7%?？梢?，抗倒性不同的株高相近的玉米品種間混作，可以提高間混作群體的抗倒伏能力。

表6 不同間混作模式下玉米群體倒伏率比較Table 6 Comparison of lodging percentage of maize under different intercropping and mixed cropping in 2011

2.2.2 群體抗病能力

玉米生育后期若遭遇高溫高濕天氣，容易引起氣傳病害的發(fā)生［15］。2011年9月上中旬，河南漯河遭遇長期連續(xù)陰雨天氣，玉米彎孢菌葉斑病發(fā)生嚴(yán)重。感彎孢菌葉斑病的ZD958發(fā)病嚴(yán)重，抗彎孢菌葉斑病的YD610病情指數(shù)較小，而高矮相間搭配YD610||ZD958間混作群體中YD610和ZD958的病情指數(shù)均顯著低于單作的病情指數(shù)(表7)。與ZD958S相比，YD610||ZD958間混作群體的平均病情指數(shù)降低了29.6%。YD610||ZD958間混作群體I2∶4處理的彎孢菌葉斑病病情指數(shù)分別比I1∶1、I2∶2和M處理低6.8%、4.3%和6.3%。表明抗病性不同的高矮稈玉米品種間混作，可以有效提高間混作群體的抗氣傳病害能力。

表7 不同間混作模式下玉米彎孢菌葉斑病病情指數(shù)比較(2011年漯河)Table 7 Comparison of disease index of curvularia lunata of maize under different intercropping and mixed cropping at Luohe in 2011

2.3 間混作模式對群體小氣候的影響

2.3.1 群體透光率

從圖1可以看出，高矮稈搭配YD610||ZD958間混作群體的透光率均顯著高于單作，且各行比配置處理的群體透光率的差異主要在群體下層。YD610||ZD958間混作群體I2∶4處理群體下層的透光率分別比I1 ∶1、I2∶2 和 M 處理高11.8%、13.1%和6.6%，平均高 10.5%。株高相近搭配 DH662||XD20 間混作群體的透光率也均高于單作，且各行比配置處理的群體透光率的差異主要在群體中層。DH662||XD20間混作群體 I2∶2處理群體中層透光率分別比I1∶1、I2∶4和M 處理高7.2%、1.7%和6.5%，平均高5.1%。表明間混作可以提高群體透光率，且高矮稈玉米搭配間混作以行比2∶4帶型透光性最好，株高相近玉米搭配間混作以行比2∶2帶型的透光性最好。

圖1 不同間混作模式下玉米吐絲期群體透光率比較Fig.1 Comparison of transmittance of maize under different intercropping and mixed cropping on silking

2.3.2 群體溫濕度

從圖2可以看出，高矮稈搭配YD610||ZD958間混作群體的溫度低于單作處理。I2∶4處理群體的平均溫度分別比I1∶1、I2∶2和M處理低0.1%、0.3%和0.2%。同樣，株高相近搭配DH662||XD20間混作群體的溫度也低于單作處理，且I2∶2處理群體的平均溫度分別比I1∶1、I2∶4和M處理高0.5%、0.7%和0.2%。間混作群體濕度的變化動態(tài)與群體溫度的變化相反(圖2)。高矮稈搭配YD610||ZD958間混作群體的濕度高于單作處理，且以I2∶4處理的群體濕度最大。株高相近搭配DH662||XD20間混作群體的濕度也高于單作處理，且以I2∶2處理(行比2∶2)的群體濕度最大?？梢?，間混作模式對群體溫度和濕度具有一定的調(diào)控作用。

圖2 不同間混作模式下玉米吐絲期群體溫濕度比較Fig.2 Comparison of temperature and humidity of maize under different intercropping and mixed cropping on silking

2.4 間混作模式對玉米光合性能的影響

2.4.1 群體葉面積指數(shù)(LAI)

從圖3可以看出，間混作群體中各品種的LAI均高于單作處理。高矮稈搭配YD610||ZD958間混作群體中，YD610和ZD958的LAI均表現(xiàn)為相同的變化趨勢:I2∶4＞M＞I2∶2＞I1∶1。株高相近搭配 DH662||XD20 間混作群體中，DH662和XD20均以I2∶2處理的LAI最大。I2∶2 處理中 DH662 的 LAI分別比 I1∶1、I2∶4 和 M處理中 DH662的 LAI平均高 1.4%，而 I2∶2處理中XD20的LAI分別比I1∶1、I2∶4和M 處理中XD20的LAI平均高1.1%。

圖3 不同間混作模式下玉米吐絲期葉面積指數(shù)比較Fig.3 Comparison of LAI of maize under different intercropping and mixed cropping on silking

2.4.2 群體凈光合速率(Pn)

從圖4可以看出，除DH662外，間混作群體中各品種的Pn均高于單作處理。高矮稈搭配YD610||ZD958間混作群體中YD610和ZD958的Pn均表現(xiàn)出與 LAI相同的變化趨勢:I2∶4＞M＞I2∶2＞I1∶1。I2∶4 處理中 YD610 的 Pn 比其它3 個行比配置處理中 YD610 的Pn平均高3.7%，ZD958的Pn比其它3個行比配置處理中ZD958的Pn平均高4.6%。而株高相近搭配DH662||XD20間混作群體I2∶2處理中DH662的Pn比其它3個行比配置處理中DH662的Pn平均高5.6%，XD20的Pn比其它3個行比配置處理中XD20的Pn平均高5.4%。表明間混作可以有效提高群體凈光合速率;高矮稈玉米搭配間混作以行比2∶4帶型的光合速率最大，株高相近玉米搭配間混作以行比2∶2帶型的光合速率最大。

圖4 不同間混作模式下玉米吐絲期凈光合速率比較Fig.4 Comparison of Pn of maize under different intercropping and mixed cropping on silking

3 討論

本研究結(jié)果表明，高矮稈玉米豫單610||鄭單958間混作和株高相近玉米登海662||浚單20間混作均比單作增產(chǎn)。這與前人研究結(jié)果一致，不同基因型玉米間作可以提高籽粒產(chǎn)量［6-7，16-17］，且高、矮間作種植比單作種植產(chǎn)量顯著提高［8，18］。此外，豫單610||鄭單958間混作以行比2∶4帶型、登海662||浚單20間混作以行比2∶2帶型的土地當(dāng)量比最大，增產(chǎn)效果最顯著。故提出當(dāng)高矮稈玉米品種搭配間混作時，宜采用行比2∶4間作帶型模式(2行高稈品種，4行低稈品種);而株高相近玉米品種搭配間混作時，宜采用行比2∶2間作帶型模式。針對前人研究間混作采用的帶型多為行比1∶1或行比 2∶2 的單一模式［5，17-18］，本研究結(jié)果為確立兩種基因型玉米間混作組合的優(yōu)勢帶型模式提供了重要的理論依據(jù)。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，由于品種單一化所表現(xiàn)出來的遺傳基礎(chǔ)狹窄導(dǎo)致群體遺傳防御機制脆弱，加上長期種植感病品種造成對病原菌毒性小種的定向選擇，促使其形成優(yōu)勢小種，使得玉米病蟲害和倒伏發(fā)生日趨嚴(yán)重［11，19］。同時由于我國生態(tài)條件年際間變化較大，使得產(chǎn)量出現(xiàn)較大波動［5］。因此，人為地增加玉米群體的品種多樣性，改變單一的群體結(jié)構(gòu)對實現(xiàn)玉米大面積高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)極其重要。高矮稈搭配抗病性互補間混作群體豫單610||鄭單958和株高相近搭配抗倒性互補間混作群體登海662||浚單20增產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的主要原因之一在于增強了群體的抗病和抗倒伏能力，并在災(zāi)害發(fā)生年份保持良好的穩(wěn)產(chǎn)性。李潮海等研究表明，合理的間混作復(fù)合群體可通過協(xié)調(diào)作物間的競爭與互補關(guān)系使其抗病和抗倒伏能力明顯增強［5］。不同基因型玉米間作構(gòu)建的復(fù)合群體，可顯著提高感病基因型的抗病性，紋枯病、葉斑病和葉銹病的發(fā)病指數(shù)均顯著降低［5，10，20-21］。而根據(jù)Wofle和曹克強［22-23］的研究，間混作群體抗病性增強的原因有兩種:一是混合品種降低了感病植株的空間密度(密度效應(yīng))，二是混合品種中抗病植株對病原菌孢子的傳播所起的阻擋作用(阻擋效應(yīng))。

群體內(nèi)的光分布影響群體下層葉片的光合作用，直接影響到群體的光能利用率［24-26］。本研究結(jié)果表明，高矮稈搭配間混作群體豫單610||鄭單958和株高相近搭配間混作群體登海662||浚單20增產(chǎn)的主要原因之二在于改善了群體的通風(fēng)、透光狀況，提高了群體葉面積指數(shù)和光合速率。崔俊明和史振聲研究也同樣表明，高矮稈品種間作增產(chǎn)的主要原因在于群體結(jié)構(gòu)的改善［8，18］。間作可形成波浪式冠層而混作則形成凸凹式冠層立體結(jié)構(gòu)，使群體上部改平面受光為立體受光，從而使群體受光面積增加、光照增強，冠層內(nèi)通氣性改善，光合速率和葉面積等都有不同程度的提高［8，27］。因此，不同基因型玉米間混作，不僅增加了群體遺傳多樣性，而且優(yōu)化了群體結(jié)構(gòu)，有效協(xié)調(diào)群體和個體之間的關(guān)系，充分發(fā)揮了邊際增產(chǎn)效應(yīng)，改善了群體的通風(fēng)、透光狀況，延長葉片功能期，提高光合效率，增加籽粒產(chǎn)量［7-8，17-18］。

盡管國內(nèi)外學(xué)者在雙基因型玉米間混作方面開展了一些研究，但機理方面的研究還不深入、系統(tǒng)，目前尚未形成一套可以指導(dǎo)生產(chǎn)實踐的理論和技術(shù)體系，直接限制了雙基因型玉米間混作技術(shù)的推廣和應(yīng)用。生產(chǎn)上，應(yīng)根據(jù)不同生態(tài)區(qū)域的自然條件和生產(chǎn)實際需要，按照生態(tài)位互補原則，除了考慮雙基因型玉米生育期和品質(zhì)等方面的相對一致性以外，更重要的是株高、形態(tài)、抗性等方面的差異性和協(xié)調(diào)性。此外，隨著農(nóng)業(yè)機械化水平的不斷提高，雙基因型玉米混作時還要考慮雙基因玉米種子的形狀、大小均勻一致，以適應(yīng)機械化生產(chǎn)需求。而雙基因型玉米間作時則需對現(xiàn)有播種機具進行配套的改進，即可實現(xiàn)雙基因型玉米間混作機械化簡化種植。

4 結(jié)論

與單作相比，高矮稈玉米豫單610||鄭單958間混作和株高相近玉米登海662||浚單20間混作均有顯著的增產(chǎn)效果。其中，豫單610||鄭單958間混作群體以行比2∶4帶型、登海662||浚單20間混作群體以行比2∶2帶型的土地當(dāng)量比最大，抗病和抗倒伏能力最強，群體葉面積指數(shù)和光合速率最高。因此，當(dāng)高矮稈玉米品種搭配間混作時，宜采用行比2∶4間作帶型模式(2行高稈品種，4行低稈品種);而株高相近玉米品種搭配間混作時，宜采用行比2∶2間作帶型模式。

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