川西米亞羅林區(qū)不同海拔岷江冷杉生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)

徐 寧，王曉春，張遠(yuǎn)東，劉世榮

(1.東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心，哈爾濱 150040;2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

全球氣候變化會(huì)影響地球生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和持續(xù)性，并將威脅人類(lèi)的生存空間和可持續(xù)發(fā)展，因此分析氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響具有十分重要的意義［1］。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，且對(duì)氣候變化敏感，尤其是亞高山森林森林生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)更為敏感［2-4］。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在不同亞高山地區(qū)開(kāi)展了樹(shù)木年輪與氣候關(guān)系研究，特別在對(duì)氣候變化響應(yīng)和歷史氣候重建方面進(jìn)行了較多工作［5-10］。氣候變化對(duì)不同樹(shù)種的影響不同，例如，溫度可能極大地影響某一樹(shù)種的生長(zhǎng)，卻對(duì)另一樹(shù)種影響不大［11-14］;即使同一樹(shù)種，在不同氣候條件下甚至不同環(huán)境梯度上，其生長(zhǎng)與氣候的關(guān)系也存在差異［15-18］。我國(guó)學(xué)者近年來(lái)也開(kāi)展了不同海拔樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候關(guān)系的研究，但研究結(jié)果之間存在一定的差異。天山中段雪嶺云杉(Picea schrenkiana)樹(shù)木生長(zhǎng)主要受前一年7、8月高溫和當(dāng)年4、5月降水不足導(dǎo)致的干旱影響，只有在接近氣候林線處，低溫的限制作用才表現(xiàn)出來(lái)［19］;山西蘆芽山中低海拔華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)的樹(shù)木徑向生長(zhǎng)受到土壤干旱的限制，而高海拔華北落葉松受到低溫的限制。隨海拔升高，樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季降水的關(guān)系從正相關(guān)逆轉(zhuǎn)為負(fù)相關(guān)［20］;貢嘎山不同海拔云冷杉樹(shù)木生長(zhǎng)與平均溫度均呈正相關(guān)［21］等。這些研究表明在干旱地區(qū)，亞高山森林樹(shù)木生長(zhǎng)可能主要受降水限制;而在濕潤(rùn)地區(qū)，亞高山森林樹(shù)木生長(zhǎng)可能主要受溫度限制。但也有研究發(fā)現(xiàn)了高山林線樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化并不敏感的現(xiàn)象，與高山林線主要受生長(zhǎng)季溫度限制的傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)明顯不同［22］。在川西半濕潤(rùn)地區(qū)，樹(shù)木生長(zhǎng)主要受哪些氣候因子的影響?海拔及其所引起的水熱變化對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候的關(guān)系有哪些影響?除了氣候?qū)?shù)木生長(zhǎng)起著一定影響作用，樹(shù)齡是否會(huì)對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)產(chǎn)生一定影響?這些問(wèn)題仍需深入研究。

青藏高原東緣亞高山森林廣布，主要樹(shù)種包括云杉、冷杉、落葉松等，同一區(qū)域的不同海拔或立地，其生長(zhǎng)限制因子會(huì)發(fā)生變化［1］。青藏高原由東南至西北降雨量逐漸減少，由濕潤(rùn)區(qū)變化至干旱區(qū)。川西米亞羅林區(qū)位于川西邛崍山區(qū)，屬于半濕潤(rùn)地區(qū)，開(kāi)展該地區(qū)不同海拔樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候關(guān)系研究，是對(duì)不同氣候和不同海拔條件下樹(shù)木生長(zhǎng)-氣候關(guān)系分析的有益補(bǔ)充。本文通過(guò)建立米亞羅地區(qū)岷江冷杉(Abies faxoniana)樹(shù)輪年表，探討海拔和樹(shù)齡對(duì)岷江冷杉生長(zhǎng)與氣候間關(guān)系的影響，為進(jìn)一步研究半濕潤(rùn)地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于川西米亞羅林區(qū)(31°24'—31°55'N，102°35'—103°4'E，海拔 2200—5500 m)，屬青藏高原東緣褶皺帶外緣部分。地形以石質(zhì)山地為主，坡度多在35°以上，屬高山氣候。以海拔2760 m的米亞羅鎮(zhèn)為例，全年降水量700—1400 mm，年蒸發(fā)量1000—1900 mm。夏季溫涼多雨，冬季干燥寒冷，最冷月為1月(-8℃)，最熱為7月(12.6℃)，≥10℃的年積溫為1200—1400℃。米亞羅林區(qū)植被垂直成帶明顯，其類(lèi)型和生境隨海拔及坡向而分異。原生森林分布于海拔2400—4200 m之間，以亞高山暗針葉林為主，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為岷江冷杉和紫果云杉(Picea purpurea)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集與年表建立

于2011年7月份，選擇在受人為活動(dòng)影響較小的區(qū)域，分高、中、低海拔在3個(gè)地點(diǎn)采樣(表1)?；趪?guó)際樹(shù)木年輪數(shù)據(jù)庫(kù)標(biāo)準(zhǔn)，選擇生長(zhǎng)良好的岷江冷杉進(jìn)行樹(shù)芯取樣。用內(nèi)徑為5.3 mm的生長(zhǎng)錐在胸高處(1.3 m)鉆取樹(shù)芯，盡量取到髓心。將取到的樣本放入塑料管內(nèi)，并進(jìn)行編號(hào)，每株樹(shù)木采集1個(gè)年輪樣芯。樣本帶回實(shí)驗(yàn)室后，剔除斷裂或未鉆取到髓芯等不適合本研究的部分樣芯，最后共保留132根實(shí)驗(yàn)樣芯，并全部交叉定年。

表1 川西米亞羅林區(qū)高、中、低3個(gè)海拔樹(shù)輪采樣點(diǎn)信息Table 1 Information for three sampling sites(High-altitude，Middle-altitude，Low-altitude)at Miyaluo，western Sichuan

年輪樣品預(yù)處理基本按照Fritts［23］闡述的方法進(jìn)行，經(jīng)晾干、固定、打磨后，在雙筒顯微鏡下進(jìn)行目視交叉定年。然后用VELMAX年輪測(cè)量?jī)x測(cè)量年輪寬度，該系統(tǒng)精度為0.001 mm。測(cè)量后的樹(shù)輪樣本序列用COFECHA程序［24］對(duì)定年和測(cè)量結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，并消除定年和寬度測(cè)量過(guò)程中出現(xiàn)的誤差。經(jīng)過(guò)交叉定年的年輪序列，利用ARSTAN程序采用負(fù)指數(shù)或線性函數(shù)進(jìn)行去趨勢(shì)和標(biāo)準(zhǔn)化［25］，其目的是去除低頻變化趨勢(shì)，降低因年齡生長(zhǎng)速率不同而帶來(lái)的影響;用雙權(quán)重平均法進(jìn)行年輪曲線的標(biāo)準(zhǔn)化，最終建立3個(gè)海拔岷江冷杉年表。從年表統(tǒng)計(jì)特征可知，差值年表的各項(xiàng)統(tǒng)計(jì)特征均高于標(biāo)準(zhǔn)年表，例如:高海拔差值年表中，樣本代表性為0.94，大于標(biāo)準(zhǔn)年表中的0.90;差值年表中的第一特征根方差解釋量為34.77%，大于標(biāo)準(zhǔn)年表中的26.19%等，因此選用差值年表進(jìn)行年輪-氣候關(guān)系分析。

1.2.2 氣象資料與數(shù)據(jù)分析

由于川西米亞羅地區(qū)缺乏長(zhǎng)期氣候數(shù)據(jù)，氣候資料選用都江堰氣象站(103°40'E，31°01'N，海拔698 m)1954—2011年的氣候數(shù)據(jù)，其位于采樣點(diǎn)東南部約100 km處(圖1)。研究中主要用月均氣溫、月最低溫、月最高溫、月總降水量、帕爾默干旱指數(shù)(palmer drought severity index，PDSI)［26］5 項(xiàng)氣象指標(biāo)。由于樹(shù)木生長(zhǎng)不僅與當(dāng)年的氣候條件有關(guān)，也受上年氣候因子的影響。因此，選取上年6—12月份和當(dāng)年1—9月份的各月的氣象因子以及春、夏、秋、冬4個(gè)季氣候因子的平均值與岷江冷杉年表進(jìn)行分析［27］。所取岷江冷杉最大年齡在170a左右，因此將3個(gè)海拔的樣芯按樹(shù)齡分成大于85a和小于85a兩組，相同海拔不同年齡段的兩組年表分別與氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析。年表與氣候要素之間的相關(guān)分析用SPSS 19.0軟件來(lái)計(jì)算。

圖1 四川都江堰市國(guó)家站月平均氣溫與月總降水量的變化Fig.1 Monthly mean temperature and total precipitation at Dujiangyan，Sichuan，China

3 結(jié)果與分析

3.1 年表特征

在米亞羅地區(qū)所取得的3個(gè)差值年表中，它們的年表統(tǒng)計(jì)特征值(表2)在海拔梯度上表現(xiàn)出了一定的規(guī)律性，平均相關(guān)系數(shù)在0.32—0.42之間，平均敏感度在0.17—0.21之間，其中低海拔最高，而且均表現(xiàn)出從低到高遞減趨勢(shì)。3個(gè)海拔岷江冷杉年表的平均敏感度、信噪比、樣本代表性都相對(duì)較好，表明其適合進(jìn)行年輪氣候?qū)W分析。

從圖2可以看出，3個(gè)岷江冷杉差值年表整體變化趨勢(shì)基本相似。通過(guò)對(duì)3個(gè)年表的相關(guān)分析得出，低海拔和中海拔的年表相關(guān)性最強(qiáng)(0.55)，中海拔和高海拔的相關(guān)性最低(0.32)的結(jié)論，但它們的相關(guān)都達(dá)到了95%的顯著水平。這表明米亞羅地區(qū)不同海拔岷江冷杉的生長(zhǎng)具有區(qū)域一致性。

表2 川西米亞羅林區(qū)岷江冷杉3個(gè)海拔差值年表的主要統(tǒng)計(jì)特征Table 2 Major statistic characteristics for residual chronologies of Abies faxoniana from three sampling sites at Miyaluo，western Sichuan

圖2 川西米亞羅林區(qū)高、中、低3個(gè)海拔岷江冷杉的差值年表Fig.2 Residual chronologies of Abies faxoniana at three sampling sites at Miyaluo，western Sichuan

3.2 不同海拔岷江冷杉徑向生長(zhǎng)與氣候因子的相關(guān)性

由表3可見(jiàn)，中低海拔2個(gè)采樣點(diǎn)表現(xiàn)出相對(duì)一致的相關(guān)性，即都與當(dāng)年春季和年均最高溫呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中低海拔對(duì)春季最高溫響應(yīng)更顯著，而中海拔與年均最高溫響應(yīng)最明顯。同時(shí)，中海拔還與年均平均溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，低海拔與當(dāng)年春季平均溫度呈顯著負(fù)相關(guān)。高海拔岷江冷杉生長(zhǎng)與前一年冬季最低溫呈顯著正相關(guān)，與均溫、降水、最高溫響應(yīng)不顯著。

從圖3可以看出，低海拔年表與當(dāng)年4、5月均溫以及5、6月最高溫顯著負(fù)相關(guān)。中海拔年表與當(dāng)年4月均溫和4、5月份最高溫以及前年8月最低溫呈顯著負(fù)相關(guān)。高海拔與2月份最低溫的正相關(guān)顯著，與1月均溫正相關(guān)關(guān)系顯著，另外還與7月降水量顯著負(fù)相關(guān)。干旱指數(shù)方面，中低海拔均有較為明顯的正相關(guān)關(guān)系，分別是低海拔在當(dāng)年3、4、5月份、中海拔在當(dāng)年4、5月份達(dá)到正相關(guān)顯著，且低海拔顯著性明顯高于中海拔。高海拔年表與干旱指數(shù)的相關(guān)不顯著。

表3 不同海拔岷江冷杉年表與季節(jié)氣候變量的相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlation coefficients between chronologies of Abies faxoniana and seasonal climatic variables

圖3 不同海拔岷江冷杉年表與月氣候數(shù)據(jù)的相關(guān)關(guān)系Fig.3 Correlation coefficients between chronologies of Abies faxoniana at different elevations and monthly climatic data

3.3 不同樹(shù)齡岷江冷杉徑向生長(zhǎng)與氣候因子的相關(guān)性

由表4可見(jiàn)，在高中低3個(gè)海拔，大齡岷江冷杉對(duì)氣候因子的響應(yīng)相對(duì)較為明顯。中海拔大齡樹(shù)木對(duì)春季和年均溫度、最高溫呈顯著負(fù)相關(guān)，高海拔大齡樹(shù)僅與夏季最低溫呈顯著正相關(guān)。3個(gè)海拔中，僅中海拔小齡樹(shù)與年均最高溫呈顯著負(fù)相關(guān)。

由圖4可以看出，總體上大齡樹(shù)木比同海拔小齡樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)較為敏感。低海拔小齡樹(shù)與7月最低溫呈顯著正相關(guān);中海拔小齡樹(shù)與前1年8月的最低溫和當(dāng)年4、5月份的最高溫顯著負(fù)相關(guān);高海拔小齡岷江冷杉與9月平均溫度顯著負(fù)相關(guān)，與2月最低溫顯著正相關(guān)。與小齡樹(shù)木相比，低海拔的大齡樹(shù)還與當(dāng)年5、6月份的均溫、最高溫顯著負(fù)相關(guān);中海拔的大齡樹(shù)木還與前一年12月最高溫度呈顯著負(fù)相關(guān);高海拔的大齡樹(shù)木還與2月降水量顯著正相關(guān)。高中2個(gè)海拔的小齡樹(shù)與低海拔的樹(shù)木年齡相近，這3個(gè)響應(yīng)結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，隨海拔升高對(duì)前一年9月和當(dāng)年4月降水量的正相關(guān)有顯著性降低趨勢(shì)，而2月份降水量有顯著性升高趨勢(shì);5月平均溫度的負(fù)相關(guān)有顯著性降低趨勢(shì)，而9月平均溫度的負(fù)相關(guān)有顯著性升高趨勢(shì);4、5月份最高溫的負(fù)相關(guān)有降低趨勢(shì);2月最低溫有正相關(guān)性升高趨勢(shì)。

4 討論與結(jié)論

4.1 海拔對(duì)岷江冷杉年輪-氣候關(guān)系的影響

樹(shù)木生長(zhǎng)與春季均溫和最高溫的相關(guān)性規(guī)律比較明顯，隨海拔降低，負(fù)相關(guān)呈增加趨勢(shì)(表3)。海拔梯度相當(dāng)于一個(gè)天然增溫平臺(tái)，隨著海拔降低氣溫升高，導(dǎo)致土壤水分的蒸散以及植物體的蒸騰作用加速，水分條件極有可能變成限制因素，在容易出現(xiàn)干旱脅迫的春季表現(xiàn)最為明顯。春季是樹(shù)木由休眠進(jìn)入生長(zhǎng)季的關(guān)鍵時(shí)期，在當(dāng)?shù)卮杭練鉁馗?、太?yáng)輻射強(qiáng)和空氣相對(duì)濕度低的氣候條件下，樹(shù)木失水較多，氣孔部分關(guān)閉引起光合作用能力下降，在生理上起到生長(zhǎng)抑制作用［28］。另外，春末夏初的高溫往往會(huì)造成地面水分蒸發(fā)旺盛，使樹(shù)木生長(zhǎng)初期出現(xiàn)生理缺水現(xiàn)象，從而生長(zhǎng)變緩［29］。

表4 不同海拔不同年齡段岷江冷杉與季節(jié)氣候因子的相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlation coefficients between younger or older chronologies of Abies faxoniana at different elevations and seasonal meteorological data

中低海拔岷江冷杉生長(zhǎng)與5月均溫和4、5月最高溫負(fù)相關(guān)顯著，表明春季高溫抑制了樹(shù)木生長(zhǎng)。這與彭劍峰等［30］在阿尼瑪卿山對(duì)青海云杉的研究結(jié)果相吻合，在國(guó)外也有類(lèi)似結(jié)論［31］。春季均溫、最高溫與岷江冷杉生長(zhǎng)顯著負(fù)相關(guān)(表3)，表明春季溫度增高，同時(shí)春季降水偏少，使干旱程度加劇。PDSI在一定程度上了整合了降水量、大氣溫度和土壤水分蒸發(fā)等幾種因素的綜合影響［26］，中低海拔岷江冷杉年表與4、5月份PDSI之間存在顯著正相關(guān)(圖3)，低海拔還與3月份PDSI有顯著正相關(guān)關(guān)系，同時(shí)伴隨著或均溫、或最低溫、或最高溫的顯著負(fù)相關(guān)，這表明了中低海拔春季干旱脅迫的存在。米亞羅7、8月降水量處于一年中降水量的峰值，高海拔岷江冷杉年表與7月降水量顯著負(fù)相關(guān)，同時(shí)，溫度表現(xiàn)為一定程度的正相關(guān)，這是由于溫度和降水之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系所決定的。由于降水量的明顯增加，導(dǎo)致溫度降低，溫度的降低會(huì)導(dǎo)致光合作用速率的降低，產(chǎn)生對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)所必須的有機(jī)物質(zhì)量減少，進(jìn)而抑制樹(shù)木的生長(zhǎng)［32］。可以認(rèn)為，在研究區(qū)內(nèi)中部海拔的7、8月份樹(shù)木生長(zhǎng)主要受由于高溫引起的干旱影響。

李宗善等［33］對(duì)川西臥龍地區(qū)岷江冷杉的研究表明，晚冬至早春(1月至4月)溫度對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)有著明顯的促進(jìn)作用，而春末5月份的高溫對(duì)于樹(shù)木生長(zhǎng)有限制性影響。臥龍林區(qū)位于米亞羅林區(qū)的東南部，靠近華西雨屏區(qū)，年均降水量約710 mm，略高于米亞羅林區(qū)。這說(shuō)明在青藏高原東緣，由東南至西北，隨著降水量的減少，溫度對(duì)生長(zhǎng)的影響表現(xiàn)出了閾值效應(yīng)，既當(dāng)增溫幅度在一定范圍內(nèi)時(shí)，對(duì)蒸發(fā)量影響不大，表現(xiàn)為促進(jìn)生長(zhǎng);當(dāng)增溫幅度超過(guò)某一臨界值時(shí)，蒸發(fā)量大于降水，從而抑制了生長(zhǎng)［20］。升溫和降水量減少相關(guān)聯(lián)，則使得這種抑制作用表現(xiàn)得更為顯著。

圖4 不同海拔不同年齡段岷江冷杉年表與月氣候因子的相關(guān)關(guān)系Fig.4 Correlation coefficients between monthly climatic data and older or younger chronologies of Abies faxoniana at different elevations

降水量對(duì)于岷江冷杉生長(zhǎng)的影響，隨海拔降低有從負(fù)相關(guān)向正相關(guān)變化的趨勢(shì)。其中當(dāng)年4月，高、中、低3個(gè)海拔的降水都與生長(zhǎng)呈正相關(guān)，隨海拔降低相關(guān)性遞增，低海拔達(dá)到顯著。這說(shuō)明在一定的高度范圍內(nèi)，隨海拔高度的上升降水逐步增加，越來(lái)越能滿足岷江冷杉的生長(zhǎng)需求，降水對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的限制作用逐步減弱。因此，在沒(méi)有其他限制因子出現(xiàn)的情況下，降水與樹(shù)木生長(zhǎng)的相關(guān)關(guān)系隨海拔降低有從負(fù)相關(guān)向正相關(guān)變化的趨勢(shì)。

在高海拔岷江冷杉生長(zhǎng)主要受溫度限制，與冬季最低溫度呈顯著正相關(guān)。這說(shuō)明，樹(shù)木在冬季停止生長(zhǎng)，呼吸作用是樹(shù)木主要的生理活動(dòng)，溫度越低，樹(shù)木需要的保證正常生理代謝的能量越多;相反，溫度越高，儲(chǔ)存有機(jī)物的消耗越少，余下的有機(jī)物越多，更有利于后一年樹(shù)木的生長(zhǎng)［34］;另一方面，冬季低溫如果達(dá)到一定的低值，極有可能對(duì)樹(shù)體產(chǎn)生損傷，進(jìn)而抑制樹(shù)木的生長(zhǎng)［35］。而在中低海拔，生長(zhǎng)與春季溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，而與4月降水呈較高正相關(guān)，說(shuō)明春季干旱對(duì)生長(zhǎng)的影響更為顯著。

4.2 樹(shù)齡對(duì)岷江冷杉徑向生長(zhǎng)-氣候關(guān)系的影響

總體上大齡樹(shù)木的生長(zhǎng)比同海拔小齡樹(shù)木的生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)更為敏感。這是由于大齡樹(shù)木處于林冠層，受氣候因子的影響更為強(qiáng)烈;而小齡樹(shù)木更易受林內(nèi)氣候和競(jìng)爭(zhēng)的影響，另外，幼齡樹(shù)木本身生長(zhǎng)旺盛，對(duì)外界環(huán)境脅迫的抵抗力也強(qiáng)，具體表現(xiàn)在生長(zhǎng)方面，相對(duì)不易受外界干擾。王曉明等在長(zhǎng)白山的研究表明，大齡紅松對(duì)氣候響應(yīng)的敏感性更高，原因是生理和環(huán)境因素的共同作用［36］。Ryan和Yoder［37］曾指出，隨著年齡增加，樹(shù)體高度逐漸接近其最大值，樹(shù)體內(nèi)水分的運(yùn)輸成為一個(gè)主要限制因子，而水分脅迫能夠?qū)е職饪走^(guò)早關(guān)閉，影響樹(shù)體與外界的氣體交換，進(jìn)而限制樹(shù)木生長(zhǎng)。另外，樹(shù)體內(nèi)水分含量的變化，還可導(dǎo)致其他一系列復(fù)雜的生理活動(dòng)的改變，比如有研究顯示與樹(shù)齡相關(guān)的水分脅迫甚至可以導(dǎo)致樹(shù)木生理狀況在遺傳水平發(fā)生改變［38］。綜合來(lái)看，大齡和小齡冷杉生理機(jī)制差異的復(fù)雜性影響了二者對(duì)氣候的響應(yīng)。除此之外，冷杉生長(zhǎng)過(guò)程中局部環(huán)境的壓力發(fā)揮著不可忽視的作用。大齡岷江冷杉在研究區(qū)域內(nèi)與云杉及一些闊葉樹(shù)種共同形成茂密的林冠層，而小齡冷杉往往位于林冠層之下，因此，小齡岷江冷杉的生長(zhǎng)面臨著更為嚴(yán)峻的競(jìng)爭(zhēng)形勢(shì)。有研究表明天然林內(nèi)胸徑為25—30 cm的樹(shù)木個(gè)體面臨的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于胸徑40—45 cm的個(gè)體［39］。小齡樹(shù)木在與高大樹(shù)體的競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，且小齡樹(shù)木之間為爭(zhēng)奪有利的生長(zhǎng)條件開(kāi)展的競(jìng)爭(zhēng)也是無(wú)可避免的，激烈的競(jìng)爭(zhēng)削弱了小齡樹(shù)木年輪生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)能力，而大齡樹(shù)木因?yàn)橐呀?jīng)進(jìn)入主林層，競(jìng)爭(zhēng)趨于緩和，所以其徑向生長(zhǎng)表現(xiàn)出更高的氣候敏感性。

［1］ Wu X D.Tree-Ring and Climate.Beijing:China Meteorological Press，1990:125-125，149-149，135-135.

［2］ Wu X D，Shao X M.A Preliminary analysis on response of tree-ring density to climate in the Qinling Mountains of China.Chinese Journal of Applied Ecology，1994，5(2):253-256.

［3］ Wang X C，Song L P.Climate-tree growth relationships of Pinus sylvestris var.mongolica in the northern Daxing'an Mountains，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2011，35(3):294-302.

［4］ Fritts HC.Reconstruction large scale climate patterns from tree-ring data，Tuson，USA.Arizona:The Arizona University Press，1991.

［5］ Shao X M，F(xiàn)an J M.Past climate on west Sichuan plateau as reconstructed from ring-width of dragon spruce.Quaternary Sciences，1999，(1):82-89.

［6］ Wu P，Wang L L，Shao X M.Reconstruction of summer temperature from maximum latewood density of Pinus densata in west china.Acta Geographica Sinica，2005，60，998-1006.

［7］ Shao X M，Huang L，Liu H B，Liang E Y，F(xiàn)ang X Q，Wang L L.Reconstruction of precipitation variation from tree rings in recent 1000 years in Delingha，Qinghai.Science in China Series D-Earth Sciences，2005:48，939-949.

［8］ Fan Z X，Br?uning A，Bao Y，Cao K F.Tree ring density based summer temperature reconstruction for the central Hengduan Mountains in southern China.Global and Planetary Change，2008，65:1-11.

［9］ Liang E Y，Shao X M，Qin N S.Tree-ring based summer temperature reconstruction for the source region of the Yangtze River on the Tibetan Plateau.Global and Planetary Change，2008，61:313-320.

［10］ Liu Y，An Z S，Linderholm H W，Chen D L，Song H M，Cai Q F，Sun J Y，Tian H.Annual temperatures during the last 2485 years in the mideastern Tibetan Plateau inferred from tree rings.Science in China Series D-Earth Sciences，2009，52:348-359.

［11］ D'Arrigo R D，Jacoby G C.Secular trends in high northern latitude temperature reconstructions based on tree rings.Climate Change，1993，25:163-177.

［12］ Lan T，Xia B and He S A.Tree ring analysis on relation of Pinus massoniana growth to climate factors.Chinese Journal of Applied Ecology，Oct.1994，5(4):422-424.

［13］ Peng J F，Gou X H，Chen F H.Characteristics of ring-width chronologies of Picea crassifolia and their responses to climate at different elevations in the Anyemaqen Mountains.Acta Ecologica Sinica，2007，27(8):3268-3276.

［14］ Gou X H，Chen F H，Yang M X.Analysis of the tree-ring width chronology of Qilian Mountains at different elevation.Acta Ecologica Sinica，2004，24(1):172-176.

［15］ Bonan G B，Sirois L.Air temperature，tree growth，and the northern and southern range limits to Picea mariana.Journal of Vegetation Science，1992，3:495-506.

［16］ Brooks J R，F(xiàn)lanagan L B，Ehleringer J R.Responses of boreal conifers to climate fluctuations:indications from tree-ring widths and carbon isotope analyses.Canadian Journal of Forestry Research，1998，28:524-533.

［17］ Yu D P，Wang S Z，Tang L N.Relationship between tree-ring chronology of Larix olgensis in Changbai Mountains and the climate change.Chinese Journal of Applied Ecology，2005，16(1):14-20.

［18］ Sun F，Zhong Z C.Relationship between tree-ring growth of Gordonia acuminate and climatic factors in Mt.Jinyun.Chinese Journal of Applied Ecology，1999，10(2):151-154.

［19］ Guo Y Y，Liu H Y，Ren J，Zhan X F，Cao S P.Response of tree growth to vertical climate gradient in the middle section of the Tianshan Mountains.Quaternary Sciences，2007，27(3):322-331.

［20］ Zhang W T，Jiang Y.Larix principis-rupprechtii's radial growth-climate relationship at different elevations in Luya Mountains.Journal of Beijing Normal University(Natural Science)，2011，47(3):304-309.

［21］ Duan J P，Wang L L，Xu Y.Response of tree-ring width to climate change at different elevations on the east slope of Gongga Mountains.2010，29(11):1940-1949.

［22］ Zeng L B，Wang X P，Chang J F，L X，Wu Y L，Yin W L.Alpine timberline ecotone tree growth in relation to climatic variability for Picea crassifolia forests in the middle Qilian Mountains，northwestern China.Journal of Beijing Forestry University，2012，34(5):50-56.

［23］ Fritts H G.Tree ring and climate.London:Academy Press，1976:1-567.

［24］ Holmes R L.Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurement.Tree-Ring Bulletin，1983，43，69-78.

［25］ Cook E R，Holmes R L.User's manual for program ARSTAN.In:Holmes R L，Adams R K，F(xiàn)ritts H C eds.Tree-Ring Chronologies of Western North America:California，Eastern Oregon and Northern Great Basin.Chronology Series VI.Laboratory of Tree-Ring Research，University of Arizona.1986，50-60.

［26］ LIU G S，G A H，A S Q，L W W.Research progress in Palmer drought severity index and it's application.Journal of Natural Disaster，2004，13(4):21-27.

［27］ Li X，et al.Age-dependence of xylogenesis and its climatic sensitivity in Smith fir on the south-eastern Tibetan Plateau.Tree Physiology，2012，doi:10.1093/treephys/tps113.

［28］ Li G Q，Bai F，Sang W G.Different responses of radial growth to climate warming in Pinus koraiensis and Picea jezoensis var.komarovii at their upper elevational limits in Changbai Mountain，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2011，35(5):500-511.

［29］ Cao Y Z.Plant physiology.Lanzhou:Lanzhou University Press.

［30］ Peng J F，Gou X H，Chen F H.Characteristics of ring-width chronologies of Picea crassifolia and their responses to climate at different elevations in the Anyemaqen Mountains.Acta Ecologica Sinica，2007，27(8):3268-3276.

［31］ Jacoby G C，D'Arrigo R D.Tree-ring width and density evidence of climatic and potential forest change in Alaska.Global Biogeochemical Cycles，1995，9，227-234.

［32］ Liang E Y，Shao X M，Hu Y X.Dendro climatic evaluation of climate-growth relationships of Meyer spruce(Picea meyeri)on a sandy substrate in semi-arid grassland，North China.Trees，2001，15:230-235

［33］ Li Z S，Liu G H，F(xiàn)u B J.Evaluation of temporal stability in tree growth-climate response in Wolong National Natural Reserve，western Sichuan，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34(9):1045-1057.

［34］ Cullen L E，Palmer J G，Duncan R P.Climate change and tree-ring relationships of Nothofagus menziesii tree-line forests.Canada Journal Forest Research，2001，31:1981-1991.

［35］ Pan H L，Li M H，Cai X H，W J，Du Z，Liu X L.Responses of growth and ecophsiology of plants to altitude.Ecology and Environmental Sciences，2009，18(2):722-730.

［36］ Wang X M，Zhao X H，Gao L S，Jiang Q B.Age-dependent growth responses of Pinus koraiensis to climate in the north slope of Changbai Mountain，North-Eastern China.Acta Ecologica Sinica，2011，31(21):6378-6387.

［37］ Ryan M G，Yoder B J.Hydraulic limits to tree height and tree growth.Bio Science，1997，47:235-242.

［38］ Day M E，Greenwood M S，Diaz-Sala C.Age and size related trends in woody plant shoot development:regulatory pathways and evidence for genetic control.Tree Physiology，2002，22(8):507-513.

［39］ Liu H R，Li F R.Relationship between intra specific and inter specific competitions of natural Pinus Koraiensis forests.Bulletin of Botanical.Research，2010，30(4):479-484.

參考文獻(xiàn):

［1］ 吳祥定.樹(shù)木年輪與氣候變化.1990，北京:氣象出版社.

［2］ 吳祥定，邵雪梅.中國(guó)秦嶺地區(qū)樹(shù)木年輪密度對(duì)氣候響應(yīng)的初步分析.應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，1994，5(2):253-256.

［3］ 王曉春，宋來(lái)萍，張遠(yuǎn)東.大興安嶺北部樟子松樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35(3):294-302.

［5］ 邵雪梅，范金梅.樹(shù)輪寬資料所指示的川西過(guò)去氣候變化.第四紀(jì)研究，1999，19(1):81-89.

［6］ 吳普，王麗麗，邵雪梅.采用高山松最大密度重建川西高原近百年夏季氣溫.地理學(xué)報(bào)，2005，60(6)，998-1006.

［12］ 蘭濤，夏冰，賀善安.馬尾松的生長(zhǎng)與氣候關(guān)系的年輪分析.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1994，5(4):422-424.

［14］ 勾曉華，陳發(fā)虎，楊梅學(xué)，彭劍峰，強(qiáng)維亞，陳拓.祁連山中部地區(qū)樹(shù)輪寬度年表特征隨海拔高度的變化.生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24(1):172-176.

［17］ 于大炮，王順忠，唐立娜，代力民，王慶禮，王紹先.長(zhǎng)白山北坡落葉松年輪年表及其與氣候變化的關(guān)系.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16(1):14-20.

［18］ 孫凡，鐘章成.縉云山四川大頭茶樹(shù)木年輪生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與氣候因子關(guān)系的研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，10(2):151-154.

［19］ 郭允允，劉鴻雁，任佶，戰(zhàn)曉峰，曹善平.天山中段樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候垂直梯度的響應(yīng).第四紀(jì)研究，2007，27(3):322-331.

［20］ 張文濤，江源，董滿宇，楊艷剛，楊浩春.蘆芽山不同海拔華北落葉松徑向生長(zhǎng)與氣候因子關(guān)系的研究.北京師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2011，47(3):304-309.

［21］ 段建平，王麗麗，徐巖，孫毓，陳津.貢嘎山東坡不同海拔高度樹(shù)輪寬度對(duì)氣候變化的響應(yīng).地理研究，2010，29(11):1940-1949.

［28］ 李廣起，白帆，桑衛(wèi)國(guó)等.長(zhǎng)白山紅松和魚(yú)鱗云杉在分布上限的徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變暖的不同響應(yīng).植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，35(5):500-511.

［29］ 曹儀植.植物生理學(xué)，1998，蘭州:蘭州大學(xué)出版社.

［30］ 彭劍峰，勾曉華，陳發(fā)虎，劉普幸，張永，方克艷.阿尼瑪卿山地不同海拔青海云杉(Picea crassifolia)樹(shù)輪生長(zhǎng)特性及其對(duì)氣候的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(8):3268-3276.

［32］ 梁爾源，邵雪梅，胡玉熹，林金星.內(nèi)蒙古草原沙地白扦年輪生長(zhǎng)指數(shù)的變異內(nèi)蒙古草原沙地白扦年輪生長(zhǎng)指數(shù)的變異.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，25(2):190-194.

［33］ 李宗善，劉國(guó)華，傅伯杰，張齊兵，胡嬋娟，羅淑政.川西臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)的時(shí)間穩(wěn)定性評(píng)估.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34(9):1045-1057.

［35］ 潘紅麗，李邁和，蔡小虎等.海拔梯度上的植物生長(zhǎng)與生理生態(tài)特性.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18(2):722-730.

［36］ 王曉明，趙秀海，高露雙，姜慶彪.長(zhǎng)白山北坡不同年齡紅松年表及其對(duì)氣候的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(21):6378-6387.

［39］ 劉紅潤(rùn)，李鳳日.紅松天然林種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究.植物研究，2010，30(4):479-484.