光照和生長(zhǎng)階段對(duì)菖蒲根系泌氧的影響

王文林，王國(guó)祥，萬(wàn)寅婧，夏 勁，唐曉燕，陳 昕，梁 斌，莊 巍

(1.南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院/江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210023;2.環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京 210042;3.江蘇省環(huán)境工程咨詢中心，南京 210029)

濕地植物根系泌氧具有十分重要的意義，一方面形成根際氧化、還原異質(zhì)環(huán)境，有利于污染物的吸收降解［1-3］，另一方面使根系附近還原性物質(zhì)得到氧化［4］，促進(jìn)濕地植物在根表形成鐵錳氧化物膜［5］，有利于保護(hù)根部滲透性膜系統(tǒng)及其功能的發(fā)揮［6］。光照被認(rèn)為是影響濕地植物根系泌氧的重要因素［7-8］，其研究也日益得到關(guān)注。Emmal［7］和 Water［9］分別發(fā)現(xiàn)光照能提高蘆葦(Phragmites communis)和水稻(Oryza sativa L.)的根系泌氧能力，Tomomi［10］則發(fā)現(xiàn)光照能顯著提高香蒲(Typha orientalis)的根系泌氧能力，對(duì)狹葉香蒲(Typha angustifolia L.)則沒有影響。但以上研究均集中于光照對(duì)植物某一生長(zhǎng)階段根系某一部位的根系泌氧能力的影響，而濕地植物生長(zhǎng)階段的差異、根系不同部位的組織結(jié)構(gòu)、生物功能等特性均可能會(huì)影響泌氧效果［11］，目前關(guān)于光照及生長(zhǎng)階段對(duì)濕地植物根系不同部位的泌氧影響研究鮮見報(bào)道。

根際微界面氧化層厚度往往只有數(shù)毫米［12-13］，其內(nèi)部環(huán)境因子定量測(cè)定比較困難，因而上述相關(guān)研究均采用圓筒狀金屬鉑電極技術(shù)、檸檬酸鈦比色、蒽醌自由基負(fù)離子法等異位測(cè)定技術(shù)［7，9-10］，往往不能反映濕地植物根際在沉積物中的泌氧效應(yīng)真實(shí)狀況。溶氧微電極技術(shù)的發(fā)展能夠原位測(cè)定濕地植物根際微界面溶氧的微時(shí)空分布，真實(shí)反映微界面溶氧特征，使進(jìn)而探討根系泌氧作用及其對(duì)污染物的影響成為可能。

本實(shí)驗(yàn)以自然湖泊沉積物為研究基質(zhì)，利用微型電機(jī)控制溶氧微電極實(shí)現(xiàn)縱向精確微位移，在照光與遮光條件下，對(duì)典型濕地植物菖蒲幼苗、成株根系微界面徑向溶氧變化進(jìn)行原位精確測(cè)定，真實(shí)反映光照及植物生長(zhǎng)階段對(duì)根系-沉積物微界面溶氧特征的影響，揭示根系徑向泌氧變化規(guī)律，為富營(yíng)養(yǎng)化水體植物生態(tài)修復(fù)及污染控制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)植株培養(yǎng)

選用典型濕地植物菖蒲(Acorus calamus)，一種多年生濕生草本植物，廣泛分布于溫帶、亞熱帶地區(qū)，我國(guó)各地均有分布，生長(zhǎng)于池沼、河岸、河溪邊等季節(jié)性和非周期性水位埋深變化較大的淺水區(qū)域［14］。2012年6月，在南京師范大學(xué)水環(huán)境生態(tài)修復(fù)平臺(tái)玻璃溫室中，將越冬的菖蒲塊莖置于沉積物(沉積物取自南京城東一小型富營(yíng)養(yǎng)化湖泊(32°06'10.36″N，118°54'13.75″E)表層底泥)中培養(yǎng)，平均培養(yǎng)溫度 29.5℃，最后根據(jù)實(shí)驗(yàn)需求選擇萌發(fā)水平一致的菖蒲作為實(shí)驗(yàn)用植物。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年6月29日，從已萌發(fā)的菖蒲中選擇株高12cm左右的菖蒲3株(3個(gè)重復(fù))，小心剝離根系沉積物后種植于1個(gè)0.5×0.5m實(shí)驗(yàn)盆中，沉積物使用培養(yǎng)菖蒲塊莖時(shí)所用沉積物，覆泥深度12cm，定期加蒸餾水使其剛好覆蓋沉積物，最后將實(shí)驗(yàn)盆置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)箱外蒙上遮光布，培養(yǎng)條件為6:00—18:00 3000lx光照強(qiáng)度，18:00—翌日6:00停止照光，培養(yǎng)溫度25℃，實(shí)驗(yàn)開始后定期測(cè)定菖蒲株高、葉寬。

7月3日，在菖蒲平均株高約15cm時(shí)(作為幼苗處理)，在3株待測(cè)菖蒲中各選擇1個(gè)根(根長(zhǎng)約6cm)作為測(cè)定根，在照光(光強(qiáng)強(qiáng)度3000lx(Light))及遮光(Dark)條件下，測(cè)定離根基部1.5cm處(根1/4)、3.0cm處(根1/2)、4.5cm處(根3/4)和根尖處(根1)根系微界面徑向溶氧濃度的變化;7月27日，在菖蒲平均株高約60cm時(shí)(作為成株處理)，在照光及遮光條件下，再次測(cè)定幼苗時(shí)期選定的3個(gè)測(cè)定根(根長(zhǎng)約11cm)離根基部2.7cm處(根1/4)、5.5cm處(根1/2)、8.2cm處(根3/4)和根尖處(根1)根系微界面徑向溶氧濃度的變化。每次測(cè)定時(shí)，照光處理組測(cè)定時(shí)間為12:00，遮光處理組測(cè)定時(shí)間為24:00。此外，還同時(shí)測(cè)定根長(zhǎng)及不同部位根直徑等生長(zhǎng)指標(biāo)，以上指標(biāo)取3個(gè)測(cè)定根平均值作比較，測(cè)定在光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行。

1.3 溶氧微電極測(cè)定

菖蒲測(cè)定根不同部位表面徑向溶氧濃度變化由氧氣微電極測(cè)定(clark-type O2-electrode，直徑25μm，Unisense，Germany)。每次測(cè)定前，小心取出菖蒲待測(cè)根，拉直后固定在小型支架上，然后操縱裝置將溶氧微電極定位到根測(cè)定部位表面處，再將實(shí)驗(yàn)盆內(nèi)表層沉積物小心覆蓋測(cè)定根，覆蓋厚度1cm，穩(wěn)定30min［13］，然后操縱溶氧微電極反向位移，記錄位移距離(程序自動(dòng)記錄)，操縱溶氧微電極反向位移20μm/次，測(cè)定根際表面以上徑向溶氧濃度，待溶氧濃度為零時(shí)停止測(cè)定，此時(shí)反向位移距離即為根系氧擴(kuò)散層厚度。

1.4 試驗(yàn)用的沉積物特性

菖蒲幼苗、成株測(cè)定時(shí)(7月3日、27日)用于覆蓋測(cè)定根的沉積物均為實(shí)驗(yàn)盆內(nèi)表層底泥，在進(jìn)行理化性質(zhì)分析后得知，兩者基本無(wú)差異(表1)。

表1 沉積物理化性質(zhì)比較Table 1 The comparison of sediment physical and chemical properties

1.5 菖蒲葉片葉綠素光化熒光參數(shù)的測(cè)定

7月3日、7月27日7:00，使用水下飽和脈沖熒光儀DIVING PAM(德國(guó)WALZ公司)和數(shù)據(jù)采集軟件wincontrol原位測(cè)定菖蒲葉片葉綠素光化熒光參數(shù)，每一重復(fù)處理隨機(jī)選擇1片葉片的中上部位測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)值，取3個(gè)重復(fù)的平均值作比較。葉片使用葉夾遮光處理(暗適應(yīng))5min后，打開葉夾，然后開啟光強(qiáng)度為30 μmol光子m-2s-1的光化光，照射葉片10s后，再開啟飽和脈沖光(飽和脈沖光強(qiáng)度4000μmol光子m-2s-1，持續(xù)時(shí)間0.8s)測(cè)得光化熒光參數(shù)Yield［15］。Yield表示在照光下PSⅡ的實(shí)際光化學(xué)效率，反映吸收的光子供給PSⅡ反應(yīng)中心的效率，在低光強(qiáng)下，實(shí)際光化學(xué)效率的高低直接決定葉片光合速率的高低［16］。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。菖蒲幼苗、成株的生長(zhǎng)指標(biāo)，根系每個(gè)測(cè)定點(diǎn)在菖蒲不同生長(zhǎng)階段、不同光照條件下以及各個(gè)測(cè)定點(diǎn)之間的氧飽和度、氧擴(kuò)散層厚度差異采用單因素方差分析(one way ANOVA)和Tukey多重比較的統(tǒng)計(jì)方法，極顯著水平設(shè)置為α=0.01、顯著性水平設(shè)置為α=0.05。采用Microsoft Excel軟件制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 菖蒲幼苗、成株長(zhǎng)勢(shì)及光合作用能力比較

菖蒲幼苗、成株長(zhǎng)勢(shì)見表2，菖蒲成株株高、葉寬、平均根長(zhǎng)、根直徑均顯著高于菖蒲幼苗(P＜0.01);從根系發(fā)育上看(圖1)，菖蒲幼苗根系不同部位根直徑差異較小，具體表現(xiàn)為根1/4≈根1/2＞根3/4≈根1(P＜0.05，P＞0.05)，而菖蒲成株則差異較大，表現(xiàn)為根 1/4＞根 1/2＞根3/4＞根1(P＜0.05);由表2 還可知，菖蒲幼苗、成株葉片yield值無(wú)顯著差異(P＞0.05)，表明二者葉片光合速率無(wú)顯著差異。

表2 菖蒲幼苗和成株長(zhǎng)勢(shì)及光合作用能力Table 2 Plant growth and chlorophyll fluorescence parameters of A.calamus seedling and adult A.calamus plant

圖1 菖蒲幼苗、成株根不同部位直徑Fig.1 The diameter of different root parts of A.calamus seedling and adult A.calamus plant

2.2 生長(zhǎng)階段對(duì)菖蒲根系泌氧影響

如圖2，無(wú)論有無(wú)光照，除根1/4處外，其余根不同部位氧擴(kuò)散能力菖蒲成株較幼苗均顯著增強(qiáng)(P＜0.01)，遮光處理組增強(qiáng)幅度弱于照光處理組。遮光處理時(shí)，幼苗根1/2、根3/4、根1處氧擴(kuò)散層厚度、最大氧飽和度由 0.3、0.28、0.24mm 和 3.5%、4.0%、3.1% 增加到成株的 0.38、0.34、0.36mm 和 21.5%、12.5%、11.6%，照光處理時(shí)，幼苗根1/2、根3/4、根1處氧擴(kuò)散層厚度、最大氧飽和度由 0.4、0.32、0.26mm 和 6.4%、3.6%、4.1% 增加到 0.68、0.52、0.46mm 和 42.9%、22.5%、10.2%。而在照光、遮光處理時(shí)，菖蒲幼苗根1/4處氧擴(kuò)散層厚度、最大氧飽和度與菖蒲成株相比無(wú)顯著差異(P＞0.05)。

2.3 光照對(duì)菖蒲幼苗根系泌氧影響

氧擴(kuò)散層厚度及氧飽和梯度可直接反映根系泌氧能力［17］，如圖2，無(wú)論有無(wú)光照，菖蒲幼苗根系不同部位均存在從根表面至沉積物氧飽和度由高到低的氧擴(kuò)散層，照光條件下氧擴(kuò)散層厚度為0.26—0.40mm，最大氧飽和度為6.4%;遮光條件下氧擴(kuò)散層厚度為0.24—0.30mm，最大氧飽和度為4.1%。

如圖2、圖3，光照對(duì)菖蒲幼苗根系不同部位氧擴(kuò)散能力的影響存在差異，照光處理根1/2處氧擴(kuò)散能力顯著強(qiáng)于遮光處理(P＜0.01)，氧擴(kuò)散層厚度及最大氧飽和度分別為0.40mm和6.4%，為遮光處理的1.18倍和1.83倍;而菖蒲幼苗根1/4、根3/4、根1處，照光處理與遮光處理相比，氧擴(kuò)散能力則無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。

從根系泌氧空間差異上看(圖2，圖3，表3)，照光處理時(shí)，菖蒲幼苗具體表現(xiàn)為根1/2＞根3/4≈根1≈根1/4(P＜0.01，P＞0.05)，而遮光處理時(shí)，菖蒲幼苗根系不同部位氧擴(kuò)散能力則無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。

2.4 光照對(duì)菖蒲成株根系泌氧影響

如圖2，無(wú)論有無(wú)光照，菖蒲成株根系不同部位均存在從根表面至沉積物氧飽和度由高到低的氧擴(kuò)散層，照光條件下氧擴(kuò)散層厚度為0.18—0.68mm、最大氧飽和度為42.9%，遮光條件下氧擴(kuò)散層厚度為0.22—0.38mm、最大氧飽和度為 21.5%。

圖2 光照對(duì)菖蒲幼苗、成株根不同部位氧擴(kuò)散能力的影響Fig.2 The influence of light on oxygen diffusion capacity in different root part of A.calamus seedling and adult A.calamus plant

圖3 光照對(duì)菖蒲幼苗、成株根不同部位氧擴(kuò)散層厚度的影響Fig.3 The influence of light on oxygen diffusion layer thickness in different root part of A.calamus seedling and adult A.calamus plant

表3 光照對(duì)菖蒲幼苗、成株根不同部位氧擴(kuò)散能力差異性影響Table 3 The influence of light on significant differences of oxygen diffusion capacity in different root part of A.calamus seedling and adult A.calamus plant

如圖2、圖3，光照對(duì)菖蒲成株根系不同部位氧擴(kuò)散能力影響存在差異，照光處理根1/2、根3/4處氧擴(kuò)散能力顯著強(qiáng)于遮光處理(P＜0.01)，根1/2處氧擴(kuò)散層厚度及最大氧飽和度分別為0.68mm和42.9%，為遮光處理的1.79倍和2倍，根3/4處氧擴(kuò)散層厚度及最大氧飽和度分別為0.52mm和22.5%，為遮光處理的1.53倍和1.8倍;根1/4、根1處，照光處理與遮光處理相比氧擴(kuò)散能力則無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。

從根系泌氧空間差異上看(圖2，圖3，表3)，照光處理時(shí)，菖蒲成株氧擴(kuò)散能力具體表現(xiàn)為根1/2＞根3/4＞根1＞根1/4(P＜0.01)，氧擴(kuò)散層厚度及最大氧飽和度分別為 0.68、0.52、0.46、0.18mm 和 42.9%、22.5%、10.2%、6.4%;遮光處理時(shí)，菖蒲成株氧擴(kuò)散能力具體表現(xiàn)為根 1/2＞根 3/4≈根 1＞根 1/4(P＜0.01，P＞0.05)，氧擴(kuò)散層厚度及最大氧飽和度分別為 0.38、0.34、0.36、0.22mm 和 21.5%、12.5%、10.6%、5.3%。

3 討論

已有研究表明，在白天，濕地植物莖葉的光合作用放氧是植物體內(nèi)氧的最重要的供給機(jī)制，莖葉生物量及光合作用效率決定植株的光合產(chǎn)氧量及通氣量［3］，植株光合作用產(chǎn)生的氧氣，一部分直接釋放到空氣或水中，一部分供自身呼吸作用消耗，還有一部分通過(guò)植物的通氣組織向下輸送到根系，并經(jīng)由根系向底泥中釋放，而在夜間光合作用無(wú)法進(jìn)行時(shí)，植物莖葉的氣體交換作用則能將大氣中的氧氣通過(guò)植物葉表面、莖桿等的孔隙進(jìn)入植物體內(nèi)，供植株呼吸或輸送釋放到底泥以維持根區(qū)的氧化狀態(tài)［18-20］，這也與實(shí)驗(yàn)中，無(wú)論有無(wú)光照，菖蒲幼苗、成株根系不同部位均存在從根表面至沉積物氧飽和度由高到低的氧擴(kuò)散層的結(jié)果相一致。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在菖蒲幼苗、成株葉片光合速率無(wú)顯著差異的情況下，無(wú)論有無(wú)光照，除根1/4處外，其余根不同部位氧擴(kuò)散能力菖蒲成株較幼苗均顯著增強(qiáng)(P＜0.01)，這主要與莖葉光合作用、通氣作用面積顯著增加有關(guān)，菖蒲成株株高、葉寬均顯著高于菖蒲幼苗(P＜0.01)(表2)，此外，根系泌氧還與根系生物量密切相關(guān)［21］，菖蒲成株平均根長(zhǎng)、根直徑均顯著高于菖蒲幼苗(P＜0.01)(表2)，根系泌氧面積顯著增加。而菖蒲幼苗根1/4處氧擴(kuò)散層厚度、最大氧飽和度與菖蒲成株相比無(wú)顯著差異(P＞0.05)則可能與根基產(chǎn)生泌氧屏障(ROL barrier)有關(guān)，濕地植物在缺氧的底質(zhì)環(huán)境中，植物為了保證氧氣能夠擴(kuò)散到根尖區(qū)域，在根基區(qū)產(chǎn)生泌氧屏障［1］，通常在根表和皮層之間存在若干層厚壁細(xì)胞，避免大量的氧氣在運(yùn)輸過(guò)程中通過(guò)根軸向沉積物擴(kuò)散，并有利于抑制沉積物中過(guò)量的有毒物質(zhì)通過(guò)根被植物吸收，起到脫毒作用，根系表現(xiàn)出根基部泌氧較根其它部位明顯減少，且趨于穩(wěn)定［22］。

光照增強(qiáng)了植物的光合作用和蒸騰作用［23-24］，蒸騰作用增強(qiáng)了植物內(nèi)部的高濕度，同時(shí)加大了濕度誘導(dǎo)的壓強(qiáng)梯度和加快了氣體從大氣中進(jìn)入植物體內(nèi)。植物體內(nèi)溫度升高，提高了熱力學(xué)誘導(dǎo)滲透作用，加快了氣體對(duì)流速度，而這些均可以增加根系泌氧量［24］，實(shí)驗(yàn)結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，菖蒲幼苗根1/2處、菖蒲成株根1/2、根3/4處氧擴(kuò)散能力照光處理顯著高于遮光處理(P＜0.01)，但照光對(duì)菖蒲幼苗、成株根其它部位氧擴(kuò)散能力則無(wú)顯著性影響(P＞0.05)，根基(根1/4處)泌氧屏障能有效減弱光照對(duì)其泌氧影響，而根尖(根1處)照光處理與遮光處理氧擴(kuò)散能力無(wú)顯著差異則可能與植物的夜間生長(zhǎng)機(jī)制有關(guān)，有研究表明植物在夜間依然能保持較高的生長(zhǎng)速率［25］，為此植株夜間可能通過(guò)給根尖供氧，保持適宜的氧飽和度促進(jìn)細(xì)胞分裂伸長(zhǎng)、保持呼吸作用和代謝速率。照光對(duì)菖蒲幼苗根3/4處泌氧無(wú)影響則可能與菖蒲幼苗根系尚在發(fā)育階段、根3/4處具有根尖(根1處)的相關(guān)功能有關(guān)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明其根直徑(0.04cm)與根1處(0.03cm)相比無(wú)顯著差異(圖1)。

從根系泌氧空間差異上看，照光條件下菖蒲幼苗、成株分別表現(xiàn)為根1/2＞根3/4≈根1≈根1/4(P＜0.01，P＞0.05)和根1/2＞根3/4＞根1＞根1/4(P＜0.01)，遮光條件下菖蒲幼苗、成株分別表現(xiàn)為根1/2≈根 3/4≈根 1≈根1/4(P＞0.05)和根1/2＞根3/4≈根1＞根1/4(P＜0.01，P＞0.05)。除根1/4 處泌氧能力最小主要與其產(chǎn)生泌氧屏障相關(guān)外，根其它部分空間差異可能與根系生物量差異有關(guān)，通過(guò)對(duì)不同部位根系直徑發(fā)育情況分析發(fā)現(xiàn)(圖1)，作為根莖型植物的菖蒲，其根系靠近基部部分直徑顯著高于靠近根尖部分，菖蒲成株根1/2、3/4、根1的直徑為根1/4的86.7%、53.3%、26.7%(圖1)，導(dǎo)致靠近根尖處根系泌氧面積顯著下降，進(jìn)而影響根系泌氧擴(kuò)散范圍，通過(guò)對(duì)菖蒲幼苗、成株在照光、遮光條件下根1/2、根3/4、根1處最大氧飽和度與根直徑進(jìn)行相關(guān)性分析后發(fā)現(xiàn)(圖4)，菖蒲成株在照光、遮光條件下均呈顯著正相關(guān)，而菖蒲幼苗在照光條件下呈正相關(guān)，遮光條件下不相關(guān)，表明根系泌氧能力越強(qiáng)，根系泌氧空間差異受根系生物量差異影響就越顯著，相反，根系生物量差異將不會(huì)導(dǎo)致根系泌氧空間差異，如菖蒲幼苗在遮光條件下根系不同部位氧擴(kuò)散能力無(wú)顯著性差異(P＞0.05)。

4 結(jié)論

無(wú)論有無(wú)光照，菖蒲幼苗、成株根系不同部位均存在從根表面至沉積物氧飽和度由高到低的氧擴(kuò)散層，氧擴(kuò)散層厚度在0.18—0.68mm間變化;根1/2、3/4、1處氧擴(kuò)散能力菖蒲成株較幼苗顯著增強(qiáng)(P＜0.01)，根1/4處二者則無(wú)顯著差異(P＞0.05);光照對(duì)菖蒲幼苗、成株根系不同部位氧擴(kuò)散能力的影響存在差異，光照對(duì)菖蒲幼苗根1/2及菖蒲成株根1/2、根3/4處影響顯著(照光組顯著高于遮光組，P＜0.01)，而對(duì)菖蒲幼苗根1/4、根3/4、根1及菖蒲成株根1/4、根1處無(wú)顯著影響(P＞0.05);從根系泌氧空間差異上看，照光條件下菖蒲幼苗、成株分別表現(xiàn)為根1/2＞根3/4≈根1≈根1/4(P＜0.01，P＞0.05)和根 1/2＞根 3/4＞根 1＞根 1/4(P＜0.01)，遮光條件下菖蒲幼苗、成株分別表現(xiàn)為根1/2≈根3/4≈根1≈根1/4(P＞0.05)和根1/2＞根3/4≈根1＞根1/4(P＜0.01，P＞0.05)。

圖4 菖蒲幼苗、成株在照光、遮光條件下根1/2、根3/4、根1處最大氧飽和度與根直徑的相關(guān)性Fig.4 Correlation between maximum oxygen saturation and root diameter in root 1/2，3/4，1 of A.calamus seedling and adult A.calamus plant under light or dark condition

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