根域限制下水氮供應對膜下滴灌棉花葉片光合生理特性的影響

陶先萍，羅宏海，張亞黎，張旺鋒

(石河子大學新疆兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室/農(nóng)學院，石河子 832003)

作物對水分養(yǎng)分的吸收能力與根系大小及其生長空間密切相關。Lilley＆Fukai［1］研究認為根系越大，作物吸收水分、養(yǎng)分的土壤空間加大，能獲取更多的水分和養(yǎng)分，最終提高作物產(chǎn)量;Hurley［2］等研究表明，植物根系生長空間受到過度的限制會阻礙植株生長發(fā)育，但是在水肥供應充足條件下，一定的根土空間基本上能夠滿足植株生長的需求［3］。Zhang等［4］研究發(fā)現(xiàn)，在自然生態(tài)系統(tǒng)中，根系功能組分存在冗余現(xiàn)象;根系的冗余生長雖然有利于作物吸收水分和養(yǎng)分，但同時也消耗了植株生產(chǎn)的大量光合物質［5］。已有研究表明，限制根系生長空間會顯著降低作物葉片光合能力和冠、根生物量［6］，細胞分裂素(CTK)向葉片的流轉速率減慢［7］。因此，能否通過改變根區(qū)水氮供應，適度減少根系冗余，充分利用根系形態(tài)發(fā)育的可塑性增強水分和養(yǎng)分的吸收能力，進而提高作物光合性能已成為作物逆境生理研究的重點和熱點［8］。水分和氮素是膜下滴灌棉花光合作用和獲得高產(chǎn)的主要限制因素［9］，通過水氮綜合管理，增強棉株對水分、養(yǎng)分的吸收利用能力，可有效提高棉花的光合效率，調節(jié)光合產(chǎn)物的積累和分配，是調控棉花生長發(fā)育從而獲得高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要措施之一［10］。

新疆為無灌溉即無農(nóng)業(yè)的干旱區(qū)，發(fā)展高效、資源節(jié)約型的節(jié)水灌溉技術是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的根本出路。目前，新疆大面積推廣的大田作物膜下滴灌技術屬于淺層灌溉，與傳統(tǒng)灌溉方式相比，膜下滴灌方式下土壤水分濕潤區(qū)主要分布在0—60 cm土層，90%以上的根系集中在耕作層，根系的生長空間受到了一定程度的限制［11］。與傳統(tǒng)灌溉方式相比，膜下滴灌棉花產(chǎn)量提高了30%—50%，打破了“高產(chǎn)需要龐大根系來支撐”的傳統(tǒng)觀念［1］。因此，研究膜下滴灌根域容積受限條件下棉花光合作用與產(chǎn)量的適應性及水氮供應的調節(jié)效應，對探求以土壤和作物根系關系為中心的農(nóng)田調控措施具有重要意義。但有關膜下滴灌根域限制下水氮供應對棉花各生育時期光合生理的影響研究相對較少。本試驗采用管栽研究方法，人工限制根系垂直生長深度，利用滴灌技術精確控制耕層水分和氮素供應，分析根域限制下不同水氮供應對棉花光合特性、干物質累積與分配及產(chǎn)量的影響，探討根域容積及水氮供應對棉花葉片光合生理和產(chǎn)量形成的調節(jié)效應與作用機理，為干旱區(qū)膜下滴灌栽培條件下棉花水肥管理提供理論和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗于2011年4月—10月在石河子大學農(nóng)學試驗站(44°26'N，85°95'E)進行。本地區(qū)多年平均氣溫在6.5—7.2℃之間，無霜期為168—171 d;≥10℃的活動積溫為3570℃—3729℃，年日照時數(shù)為2721—2818 h。試驗地前茬棉花，土質中壤，平均容重為1.48 g/cm3，田間持水量為24.6%(占干土質量百分比);含有機質 1.96%，堿解氮 56.7 mg/kg，速效磷 15.5 mg/kg，速效鉀 194.7 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗采用管栽方法，設置2個管栽深度:限根60 cm(H0)和對照120 cm(H1);不同管栽深度下分別設水分和氮素2因素。水分設正常供水處理(0—60 cm田間持水量為75%，W1)和水分脅迫處理(0—60 cm田間持水量為55%，W0);氮素設不施氮(N0)和施氮(施氮0.20 g/kg干土，N1)，組成再裂區(qū)試驗方案。供試棉花品種為北疆棉花主栽品種新陸早13號和新陸早33號。采用直徑30 cm、管壁厚1 cm、長40 cm的硬質PVC管;每3個管子縱向連接成一個整體管，管與管之間用鐵環(huán)固定，每根管總長為120 cm。在裝土的同時，將測定管埋入土柱中，采用電阻式水分張力感應器實時監(jiān)測土壤水分的變化。選用尿素(含N 46%)做氮肥，其中30%氮肥基施，70%在生育期隨水滴施;KH2PO4(含P2O522.8%)為磷肥，全部基施，按0.15g P2O5/kg干土施入;每桶總計施入尿素20g，KH2PO428 g。

播種前將PVC管排放于事先按尺寸挖好的高120 cm的方型土坑中，排列的尺寸模擬大田常規(guī)滴灌種植模式(30+60+30)cm，1膜4行，每處理3個重復，共12個根管，每根管中留苗4株，株距10 cm。土坑中先平鋪一層直徑約為3—8 cm的石子，并在其上鋪100目尼龍網(wǎng)。管內(nèi)裝土模擬大田不同層次的土壤容重，20 cm為一層，挖取不同層次土塊，按土壤原層次裝入管內(nèi)。根系生長垂直深度處理采取模擬大田土壤情況，在土柱中裝土的過程中，通過網(wǎng)篩為100目尼龍網(wǎng)將土層分隔開的方式，其中限根處理是先將干土裝入根管口下60—120 cm，然后再鋪上尼龍網(wǎng)，撒上一層2 cm厚的細砂(阻斷土壤水分和養(yǎng)分沿土壤毛細管傳導)，再將根管口下0—60 cm裝入干土;對照整個根管中全部裝干土。滴灌管系為北京綠源公司生產(chǎn)的Φ15內(nèi)鑲式滴灌帶，滴頭間距30 cm，設計滴頭流量2.7 L/h。4月21日播種，5月20日定苗。從三葉一心后，進行生育期土壤水分處理，收獲期結束。滴水量用水表和球閥控制，其它田間管理措施同大田膜下滴灌棉花生產(chǎn)。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 葉片氣體交換參數(shù)

分別在開花期、盛花期、盛鈴前期、盛鈴后期、吐絮期和盛絮期，采用Li-6400光合測定系統(tǒng)(Licor，USA)，在晴朗無云天氣10:00—12:00測定氣體交換參數(shù)，借助人工光源，光強穩(wěn)定在(1800±50)μmol photons·m-2·s-1;每處理選取生長一致的棉株5株(5個重復)測定棉花主莖功能葉凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)等，打頂前選取倒四葉、打頂后倒三葉;每處理測定4—6片葉，取平均值。

1.3.2 葉片葉綠素熒光參數(shù)

采用PAM2100熒光儀和2030-B光適應葉夾(Walz，Germany)測定葉片的葉綠素熒光參數(shù)，測定與氣體交換參數(shù)同時進行。每處理采用氣體交換參數(shù)測量的葉片，在凌晨太陽未升起前測量葉片初始熒光(F0)和最大熒光(Fm)，計算最大光化學效率(Fv/Fm)，在測量葉綠素熒光參數(shù)之前，手動輸入對應葉片的F0和Fm，隨后打開光化光，強度為1800 μmol·m-2·s-1左右，待熒光信號到達穩(wěn)態(tài)后打開飽和脈沖光，測定任意時間的實際熒光產(chǎn)量(Ft)和光適應下的最大熒光產(chǎn)量(Fm')，計算實際光化學效率(ФPSⅡ)、光化學猝滅系數(shù)(qP)等葉綠素熒光參數(shù)。

1.3.3 棉株干物質累積及產(chǎn)量

分別在盛花期和盛絮期，每個處理選取3根根管，先從子葉節(jié)處剪去管中植株地上部，分成莖、葉、籽棉、鈴殼等器官，然后將土柱挖出，分層(每20 cm為一層)揀取根系，用自來水沖洗，去除雜質后裝袋帶回實驗室，105℃殺青0.5 h，80℃條件下烘干至恒重后稱量;以實收產(chǎn)量計產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用DPS軟件進行統(tǒng)計分析，作圖采用Sigmaplot完成。

2 結果與分析

2.1 葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)的變化

從開花期至盛絮期，不同處理條件下Pn呈現(xiàn)不斷降低的趨勢(圖1)，其中新陸早33號葉片Pn顯著高于新陸早13號;相同水氮供應條件下，限根處理(H0)的Pn均顯著低于對照處理(H1)，尤其在盛鈴后期以后表現(xiàn)較為明顯，表明根域限制影響棉花葉片Pn。相同根域容積條件下不同水氮處理從開花期至盛絮期的Pn均表現(xiàn)為W1N1處理顯著高于其它處理，W0N1和W1N0處理間無顯著差異，但均顯著高于W0N0處理，表明適宜的水氮供應可顯著增強棉花葉片Pn，水分虧缺下施氮及氮素虧缺下適宜灌溉均能減輕水氮雙重虧缺對Pn的影響。根域限制與水氮互作表現(xiàn)為，限根處理開花期至盛鈴前期W1N1、W1N0、W0N1和W0N0的Pn分別比對照低5.19%、2.28%、3.49% 和 8.93%，盛鈴后期至盛絮期分別比對照低 18.66%、23.16%、23.73% 和49.80%，表明盛鈴后期至盛絮期根域限制下的葉片Pn對水氮供應反應敏感;水氮雙重虧缺會加大由根域限制引起的Pn下降程度、適宜的水氮供應可在一定程度上補償生育期間根域限制對葉片光合功能的負面效應。

圖1 根域限制下水氮供應對棉花葉片凈光合速率(Pn)的影響Fig.1 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on leaves net photosynthetic rate of cotton cultivated under root restriction

本試驗條件下，不同處理間Gs的變化趨勢與Pn高度一致(圖2)，表明根域限制和土壤水氮虧缺均降低了氣孔導度;較大的根系生長空間和適量水氮供應均可改善氣孔因素，從而有利于Pn的提高。

圖2 根域限制下水氮供應棉花葉片氣孔導度(Gs)的影響Fig.2 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on leaves stomatal conductance of cotton cultivated under root restriction

2.2 葉片葉綠素熒光參數(shù)的變化

試驗表明(圖3)，從開花期至吐絮期，不同處理Fv/Fm穩(wěn)定在0.78—0.89，進入盛絮期有所降低;相同水氮供應條件下根域容積處理間Fv/Fm無明顯差異，表明本試驗中的根域容積限制并未影響PSⅡ的潛在最大光化學效率。無論限根還是對照條件下水氮處理間的Fv/Fm均表現(xiàn)為W1N1＞W(wǎng)0N1＞W(wǎng)1N0＞W(wǎng)0N0，以吐絮期至盛絮期處理間差異較大，表明水分虧缺或氮素虧缺主要影響了生育后期棉花葉片PSⅡ的潛在最大光化學效率。

PSⅡ非環(huán)式電子傳遞效率(ΦPSⅡ)反映了PSⅡ的實際光化學效率［12］。試驗表明(圖4)，ΦPSⅡ從開花期至盛絮期逐漸降低，其中品種間ΦPSⅡ無明顯差異，根域容積處理對ΦPSⅡ亦無影響。無論限根還是對照條件下水氮處理間的ΦPSⅡ均表現(xiàn)為W1N1＞W(wǎng)0N1＞W(wǎng)1N0＞W(wǎng)0N0，其中W1N1和W0N02個處理間達顯著性差異，表明適宜的土壤水氮供應可有效提高PSⅡ的實際光化學效率;土壤水氮雙重虧缺顯著影響線性電子傳遞效率，凈光合速率下降。

圖3 水氮供應對根域限制棉花葉片PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)的影響Fig.3 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on the maximum photochemical efficiency of leaves of cotton cultivated under root restriction

植物葉片的熒光光化學猝滅系數(shù)(qp)是對PSⅡ原初電子受體QA氧化態(tài)的一種量度，反映了PSⅡ天線色素捕獲的光能用于光化學電子傳遞的份額，也反映了PSⅡ反應中心的開放程度［12］。試驗表明，從開花期開始qp呈現(xiàn)緩慢降低趨勢(圖5)，其中新陸早33號的qp顯著高于新陸早13號。相同水氮供應條件下限根處理(H0)的qp從開花期至盛絮期均顯著低于對照(H1)，以吐絮期至盛絮期新陸早13號限根處理的qp值下降幅度較大，達到7.58%，新陸早33號的下降幅度為僅為3.47%。表明根域限制一定程度上降低了PSⅡ反應中心開放程度。同一根域容積條件下水氮供應方式對qp的影響均表現(xiàn)為W1N1＞W(wǎng)0N1＞W(wǎng)1N0＞W(wǎng)0N0，表明適宜的土壤水氮供應能有效提高PSⅡ反應中心的開放比例。根域限制與水氮互作表現(xiàn)為在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0水氮供應條件下，限根處理盛鈴前期以前的 qp分別比對照低5.15%、1.56%、2.39%和5.05%，盛鈴后期以后分別比對照低5.23%、1.94%、3.19%和12.45%?？梢姼蛳拗葡率⑩徍笃谝院蟮膓p對土壤水氮雙重虧缺反應較為敏感。

2.3 干物質累積與分配的變化

圖4 水氮供應對根域限制棉花葉片PSⅡ光化學效率(ФPSⅡ)的影響Fig.4 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on the PSⅡ photochemical efficiency of leaves of cotton cultivated under root restriction

試驗表明，根域限制(H0)可顯著提高地上部總干物質和蕾鈴干物質累積量，較對照分別提高14.29%和10.64%，表明適度的根土空間限制會促使棉花光合產(chǎn)物優(yōu)先向地上部器官分配。相同根域條件下不同水氮處理間的地上部總干物質和蕾鈴干物質累積量均表現(xiàn)為W1N1＞W(wǎng)0N1＞W(wǎng)1N0＞W(wǎng)0N0(表1)，其中W1N1處理地上部總干物質累積量分別比其它水氮處理高33.62%、53.81%和90.41%，蕾鈴干物質累積量分別比其它水氮處理高38.84%、65.09%和112.38%。說明適宜的水氮供應可有效提高葉片植株地上部總干物質和蕾鈴干物質累積量;土壤水分虧缺下施用氮肥可補償水分虧缺對植株地上部總干物質和蕾鈴干物質累積量的影響。根域限制與水氮互作表現(xiàn)為，限根處理的W1N1、W1N0、W0N1和W0N0的地上部總干物質累積量比對照依次高出 19.41%、12.50%、12.69% 和 12.57%;蕾鈴干物質累積量比對照依次高出 11.66%、10.03%、6.08%和14.81%;無論在盛花期還是在盛絮期，新陸早33號的地上部和蕾鈴干物質量均顯著高于新陸早13號。

根域限制(H0)顯著降低了根干重，降幅達35.87%。同一根域容積條件下不同水氮處理間根重均表現(xiàn)為W0N0＞W(wǎng)1N0＞W(wǎng)0N1＞W(wǎng)1N1(表1)，表現(xiàn)出與地上部總干物質和蕾鈴干物質累積相反的變化趨勢，W0N0處理下的根重較其它水氮處理分別高56.85%、28.88%和101.30%。表明水氮虧缺促使光合產(chǎn)物向根系分配較大，導致根重增加。根域限制與水氮互作表現(xiàn)為，限根處理W0N0、W1N0、W0N1和W1N1水氮供應條件下的根重較對照依次降低26.23%、27.38%、64.26%和25.62%;不同品種間新陸早33號的根重始終高于新陸早13號。從根冠干物質分配比例看，從盛花期到盛絮期，兩品種的根冠比均呈現(xiàn)降低趨勢，新陸早13號的根冠比高于新陸早33號。根域限制(H0)顯著降低了根冠比，降幅達51.90%。同一根域容積條件下不同水氮處理間根冠比均表現(xiàn)為W0N0＞W(wǎng)1N0＞W(wǎng)0N1＞W(wǎng)1N1(表1)，其中W0N0處理下的根冠比較其它水氮處理分別高57.39%、122.44%和275.57%;表明土壤水氮虧缺使作物根冠比增加。根域限制與水氮互作表現(xiàn)為，盛花期限根處理的W0N0、W1N0、W0N1和W1N1水氮供應條件下根冠比較對照依次降低57.73%、61.30%、39.90%和35.88%，盛絮期依次降低26.81%、105.36%、46.54%和58.84%?？梢?，在限根條件下，配合水氮供應使根冠比降低的趨勢隨生育期推進而愈加明顯。

圖5 水氮供應對根域限制棉花葉片光化學猝滅系數(shù)(qP)的影響Fig.5 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on the PSⅡ photochemical quenching of leaves of cotton cultivated under root restriction

表1 水氮供應對根域限制棉花干物質累積與分配的影響Table 1 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on accumulation and distribution of dry matter of cotton cultivated under root restriction

續(xù)表

2.4 產(chǎn)量及其構成的變化

由表2可以看出，根域限制(H0)顯著提高了棉花的籽棉產(chǎn)量，增幅為18.03%。各水氮處理下籽棉產(chǎn)量均為 W1N1＞W(wǎng)0N1＞W(wǎng)1N0＞W(wǎng)0N0，W1N1處理下的籽棉產(chǎn)量比其它分別高 52.28%、77.08% 和 220.58%。根域限制與水氮互作表現(xiàn)為在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0水氮供應條件下，限根處理的產(chǎn)量比對照依次高出23.71%、9.43%、18.83%和20.14%;新陸早33號的產(chǎn)量顯著高于新陸早13號。進一步考察產(chǎn)量構成因素，根域限制(H0)可顯著提高單鈴重和單株結鈴數(shù)，單鈴重和單株結鈴數(shù)分別提高6.50%和13.41%。兩品種單鈴重和單株結鈴數(shù)在各水氮處理下均表現(xiàn)為W1N1＞W(wǎng)0N1＞W(wǎng)1N0＞W(wǎng)0N0，在W1N1處理下的單鈴重分別比后其它處理依次高9.54%、17.73%和21.57%，單株結鈴數(shù)分別比其它處理高出 26.03%、62.87%和168.65%。根域限制與水氮互作表現(xiàn)為在W1N1、W1N0、W0N1和W0N0水氮供應條件下，限根處理的單株結鈴數(shù)比對照依次高出 7.08%、16.79%、15.48%和 14.29%，單鈴重依次高出 7.51%、10.93%、3.66%和3.92%。由以上可見，適當限根配合適量水氮供應有利于提高單株結鈴數(shù)、增強鈴庫強度，最終提高產(chǎn)量。

3 討論

3.1 根域限制下棉花葉片光合速率變化及其對水氮的響應

Tschaplinsk［13］和Will［14］研究表明，根系生長受限時即使在水肥供應充足條件下也不能提供滿足植物生長所需要的養(yǎng)分和水分，認為根域限制減弱了根系吸收水肥的能力，水分脅迫是根域限制下Pn降低的主要原因。Thomas和Strain［15］研究發(fā)現(xiàn)，根域限制下Pn降低與Gs無關;當把棉株從較小根域容積移入較大根域容積后，光合能力很快恢復，因此認為庫限制反饋抑制可能是Pn的調節(jié)機制。本試驗條件下，根域容積限制條件下Pn和Gs顯著低于對照，因此認為根域限制下Pn下降可能是由于Gs降低造成的［16］。此外，本研究中限根處理的棉株葉片Pn高值持續(xù)時間較短，后期Pn衰退速度較快，主要是由于限根處理限制了根系在土壤的擴展深度，從而減少了深層土壤的根量，而深層根系對保持葉片葉綠素含量和維持葉片光合功能具有重要作用［17］。這可能是目前膜下滴灌技術應用后棉花生育后期大面積紅葉早衰發(fā)生嚴重［18］的原因之一。

表2 水氮供應對根域限制棉花產(chǎn)量及其構成的影響Table 2 Effects of irrigation and nitrogen application regimes on yield and yield formation of cotton cultivated under root restriction

水氮能協(xié)調地上部與地下部生長，促進根域限制下作物根系生長，減輕因限根所引起的不良影響［19］。張永清等研究表明，在根域限制下高粱Pn降低，但根系活力及活性吸收面積占總吸收面積的百分數(shù)增加［3］。劉瑞顯等研究發(fā)現(xiàn)［20］，水氮供應可有效提高盆栽棉花葉片內(nèi)源保護酶活性、降低膜脂過氧化程度，減少脫落酸含量而增大細胞分裂素、生長素和赤霉素含量，是Pn提高的內(nèi)在生理原因之一。本試驗結果顯示，各水氮處理間Pn和Gs均表現(xiàn)為W1N1＞W(wǎng)0N1＞W(wǎng)1N0＞W(wǎng)0N0，表明根域限制條件下合理水氮供應使Gs升高，最大限度地保持光合速率在較高水平［16］。因此，實際生產(chǎn)中通過播前灌、深施肥等栽培措施延伸根系生長空間的同時，在棉花生育期間通過合理的水氮運籌，是提高棉花葉片光合能力、延長光合功能期的有效途徑之一。

3.2 根域限制下棉花葉片葉綠素熒光參數(shù)變化及其對水氮的響應

試驗表明，不同處理從開花期至盛絮期Fv/Fm一直穩(wěn)定在0.78—0.89(圖3)，說明0—60 cm土層根域限制并未對植株生長形成逆境脅迫［21］。與對照相比，在本試驗條件下，根域限制顯著降低了qp值(圖5)，但對Fv/Fm和ΦPSⅡ(圖4)均無影響，因此認為根域限制下由于光反應階段qp下降造成葉片Pn降低。不同品種間Fv/Fm和ΦPSⅡ無顯著差異，但新陸早33號的qp顯著高于新陸早13號，表明新陸早33號的光化學猝滅系數(shù)明顯高于新陸早13號。

適量灌水施氮能在一定程度上改善棉花葉片光合性能，維持葉片較高的PSⅡ最大光化學效率，提高PSⅡ總的光化學量子產(chǎn)量，使葉片所吸收的光能較充分地用于光合作用［22］。本試驗中，F(xiàn)v/Fm、ΦPSⅡ和qp在各水氮處理間都表現(xiàn)為W1N1＞W(wǎng)0N1＞W(wǎng)1N0＞W(wǎng)0N0，表明合理的水氮供應能夠有效提高棉花葉片PSⅡ反應中心光能轉化效率和光化學淬滅系數(shù)，增強光能捕獲和利用效率，將更多的光能用于推動光合電子傳遞，從而提高光合電子傳遞能力［20，23］。

3.3 根域容積和水氮供應對棉花產(chǎn)量形成及其對水氮的響應

李話和張大勇［24］對6個不同年代春小麥品種的研究發(fā)現(xiàn)，隨著育成年代推進逐漸呈現(xiàn)出根量減小的趨勢。蔡昆爭等［25］對10個水稻品種的研究發(fā)現(xiàn)，根域限制后根冠比的降低對地上部生長影響不大甚至有一定的促進作用。本試驗中，棉株地上部總干物質累積量及籽棉產(chǎn)量均表現(xiàn)為限根處理顯著高于對照，而根冠比的變化與之相反(表1，表2)?？梢?，根域限制降低了根冠比，能促進光合產(chǎn)物向地上部分配增加，減少根系的冗余生長和呼吸消耗［26］，這可能是膜下滴灌條件下棉花根系生長受到限制后，經(jīng)濟產(chǎn)量大幅增加的主要原因之一。新陸早33號地上部干物質累積量和產(chǎn)量均明顯高于新陸早13號，而根冠比卻低于新陸早13號，可能是因為在品種演替過程中減少了根系冗余［27］，因此，適合滴灌條件的棉花品種應具有較小的根冠比。

本研究表明，植株地上部總干物質量、蕾鈴干物質量、籽棉產(chǎn)量在各水氮處理下均表現(xiàn)為W1N1＞W(wǎng)0N1＞W(wǎng)1N0＞W(wǎng)0N0(表1，表2)。張永清和苗果園［3］研究認為，在水肥供應良好的栽培條件下，一定的根土空間基本上能夠滿足高粱植株生長的需求，未限根高粱實際上存在一定的根系冗余生長現(xiàn)象;冗余根系會造成不良根冠比，消耗大量光合產(chǎn)物而使地上部生長受到一定影響［25］;盧彩玉等［28］研究發(fā)現(xiàn)，在水肥等管理水平較高的栽培環(huán)境中，根域限制抑制了葡萄樹體地上部新梢的旺盛生長，提高了花穗數(shù)量和質量。本研究表明，在滴灌條件下水肥供應良好，適當?shù)母蛳拗茣龠M棉花地上部的生長，提高光合產(chǎn)物向生殖器官分配比例，經(jīng)濟產(chǎn)量提高。因此，結合膜下滴灌滴水量少、滴水次數(shù)頻繁的特點，通過增加種植密度、調整株行距配置等措施適度限制棉花根系生長，采用少量多次的滴灌模式可能是實現(xiàn)節(jié)水增產(chǎn)的有效途徑。

4 結論

棉花根域限制后降低了凈光合速率Pn、氣孔導度Gs和光化學猝滅系數(shù)qp，對潛在最大光化學效率Fv/Fm、實際光化學效率ΦPSⅡ無影響，但地上部總干物質、蕾鈴干物質累積量、產(chǎn)量都有所提高。相同根域容積條件下，Pn、Gs、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qp、地上部與蕾鈴干物質累積量、產(chǎn)量在各水氮處理下均表現(xiàn)為 W1N1＞W(wǎng)0N1＞W(wǎng)1N0＞W(wǎng)0N0，表明水氮供應改善了氣孔因素，并提高了PSⅡ的光化學活性和光化學利用效率，增強了光合作用，最終使生物量與產(chǎn)量提高。根域限制與水氮供應表現(xiàn)出互作優(yōu)勢，根域限制下適量水氮供應處理的地上部與蕾鈴干物質累積量、單株結鈴數(shù)、單鈴重與產(chǎn)量均明顯高于其它各處理。因此，在水肥供應良好的膜下滴灌條件下，適當?shù)母蛳拗瓶梢越档透诒?、增加地上部光合物質累積，促進光合產(chǎn)物向生殖器官運轉，并優(yōu)化產(chǎn)量結構與形成，最終提高產(chǎn)量。

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