年齡、性別及季節(jié)因素對千島湖島嶼社鼠最大活動距離的影響

葉 彬，沈良良，鮑毅新，張 旭

(浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所，金華 321004)

動物對空間資源的利用表現(xiàn)為一定的巢區(qū)范圍，并在其中完成動物的生長、繁殖、覓食等日?；顒樱?］。動物在巢區(qū)內(nèi)的活動受到其行為、生理、種群密度的重要影響，在種群內(nèi)部和外部因子作用下呈現(xiàn)復(fù)雜的變化［2-4］，其活動能力可間接地反映動物個體的能量需求及與生態(tài)或環(huán)境因子之間的相互作用［5］。有研究表明，個體的活動能力不僅受到食物、配偶資源的可獲得性等外部因素的影響［6-8］，還與性別、年齡的差異性等內(nèi)部因素密切有關(guān)［9-12］。最大活動距離是對動物在巢區(qū)中活動能力大小的直接反映，研究動物的最大活動距離不僅能夠豐富巢區(qū)行為理論，還能反映動物個體和種群對復(fù)雜生態(tài)因子的響應(yīng)。

諸多關(guān)于小型哺乳動物巢區(qū)及活動距離的研究都揭示了巢區(qū)行為與生物因子或非生物因子的關(guān)系，但大多數(shù)研究是在開放生境或人為圍欄中進(jìn)行的，如對東方田鼠(Microtus fortis)［4］、野生小家鼠(Mus domesticus)［13］、黑腹絨鼠(Eothenomys melanogaster)［12］、社鼠(Niviventer confucianus)［14］等的研究，而在具有復(fù)雜地形和特殊生境資源的島嶼環(huán)境下，關(guān)于動物在巢區(qū)中活動的研究還缺乏系統(tǒng)的分析。隔離的島嶼種群在數(shù)量變化、行為、形態(tài)學(xué)上都表現(xiàn)出與陸地種群的不同，在島嶼隔離的環(huán)境和種群內(nèi)部因素共同作用下，小型哺乳動物的形態(tài)學(xué)進(jìn)化在不斷加快，并呈現(xiàn)出特殊的島嶼效應(yīng)［15-17］。在這種島嶼化的進(jìn)化壓力下，小型哺乳動物的活動能力如何受到隔離島嶼環(huán)境的影響則有待探討。本研究以千島湖島嶼社鼠為研究對象，探討社鼠在隔離島嶼環(huán)境下最大活動距離的特征。

1 方法

1.1 研究地概況

千島湖位于浙江省西部淳安縣和建德市境內(nèi)(29°22′—29°50′N，118°34′—119°15′E)，是1959 年因建設(shè)新安江電站大壩而形成的大型人工湖泊，因湖內(nèi)有2500 m2以上島嶼1078個而得名，是典型的島嶼化生境，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)北緣，氣候溫暖濕潤，四季分明。本研究的樣地選擇在屬于千島湖桐子塢島范圍的2個無名島嶼，分別記作 A 島(29°33′27.37″N，118°52′51.55″E)和 B 島(29°33′56.96″N，118°53′30.43″E)，面積分別為5.54 hm2和5.80 hm2，相距近1200 m且中間隔有多個島嶼，2島植被類型相似，均由闊葉林、針葉林及灌木組成［18］。

1.2 社鼠標(biāo)志重捕

2009年7—11月及2010年3—11月，使用捕鼠籠誘捕進(jìn)行社鼠的標(biāo)志重捕，2島分別放置205個和206個捕鼠籠，籠距10 m，捕鼠籠布放位置如圖1所示，盡量滿足全島均勻布籠，并避開島嶼上陡峭的巖石裸露區(qū)、島嶼外圍經(jīng)常被水淹沒以及無植被區(qū)域等不適于布籠的區(qū)域(用虛線表示)。以紅棗為餌料，每月標(biāo)志重捕10 d，采用改進(jìn)的切趾標(biāo)志編碼系統(tǒng)對社鼠進(jìn)行編號［18-19］，同時記錄個體的捕獲位置、性別、體重等數(shù)據(jù)。

1.3 季節(jié)和年齡組劃分

根據(jù)千島湖地區(qū)氣候特點(diǎn)，將每年的3—5月劃分為春季，6—8月劃分為夏季，9—11月劃分為秋季，由于冬季氣溫較低進(jìn)籠社鼠的死亡率較高，故未在冬季進(jìn)行誘捕。將各島2a重捕數(shù)據(jù)按季節(jié)合并，按照社鼠體重劃分年齡組，其中體重≤35.0 g為幼年組，35.0 g＜體重≤50.0 g為亞成年組，50.0 g＜體重≤80.0 g為成年組，體重＞80.0 g為老年組［20-21］。本研究持續(xù)時間較長，個體隨著生長其年齡將發(fā)生變化，因此考慮到個體在不同季節(jié)間體重增長，劃分其在各自季節(jié)的年齡組。

1.4 最大活動距離計(jì)算

對每個島上重捕次數(shù)不小于4次的社鼠進(jìn)行最大活動距離的計(jì)算［12］。使用Biotas 2.0，根據(jù)個體的活動軌跡，計(jì)算相鄰2次重捕時，相隔最遠(yuǎn)的2個重捕地點(diǎn)間的直線距離作為個體的最大活動距離，以作為社鼠的活動能力指標(biāo)［9］，由于所選島嶼形狀無規(guī)則并呈突出的半島狀，某些個體活動時會繞過半島水灣，對于這樣的個體則根據(jù)繞過水灣的折線距離計(jì)算。將2島所得社鼠最大活動距離數(shù)據(jù)整理，利用PASW Statistics 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，數(shù)據(jù)分析之前利用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，若不符合，則對數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換進(jìn)而使用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)或單因素方差分析，若仍不符合方差分析條件，則使用Mann-Whitney U test進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)，其中P＜0.05為差異顯著水平，P＜0.01為差異極顯著水平。使用Origin 8進(jìn)行最大活動距離對體重的一元線性回歸分析。

圖1 A島和B島捕鼠籠布放方式示意圖(虛線外表示島嶼上不適于布籠的區(qū)域)Fig.1 Location of cages for trapping in island A and B(Areas outside the dotted line is not applicable to locating cages on the island)

2 結(jié)果

整個取樣期間，A島捕獲社鼠96只，釋放1193籠次，B島捕獲社鼠81只，釋放1047籠次。由于社鼠年齡不斷增長，同一社鼠個體在不同季節(jié)可劃分為不同的年齡段，經(jīng)統(tǒng)計(jì)，整個取樣期間A島與B島重捕4次以上的社鼠個體數(shù)分別為101只，82只。

2.1 島嶼差異

A島與B島社鼠的平均最大活動距離分別為(99.32±7.12)m，(86.14±6.87)m，兩島最大活動距離差異不顯著(t=1.342，df=181，P＞0.05)，因而在以下分析中均將兩島的數(shù)據(jù)合并計(jì)算。

2.2 不同年齡的最大活動距離

2個島嶼內(nèi)幼年、亞成年、成年及老年社鼠平均最大活動距離分別為(55.68±8.23)m，(72.48±7.76)m，(116.47±7.70)m，(109.20±16.36)m，4 個年齡組間差異極顯著(F3，179=12.422，P＜0.01)。經(jīng) LSD 法(Least-significant difference)多重比較，幼年鼠最大活動距離與亞成年鼠之間差異不顯著(P＞0.05)，但均極顯著小于成年鼠和老年鼠(幼年與成年:P＜0.01;幼年與老年:P＜0.01);亞成年鼠與成年鼠最大活動距離之間差異極顯著(P＜0.01)，與老年鼠之間差異顯著(P＜0.05);成年鼠最大活動距離雖大于老年鼠，但差異不顯著(P＞0.05)(圖2)。

雄性社鼠4個年齡組最大活動距離之間方差不同質(zhì)，故采用Mann-Whitney U test非參數(shù)檢驗(yàn)進(jìn)行兩兩比較。結(jié)果顯示，雄鼠成年與幼年、亞成年最大活動距離之間均存在極顯著差異(成年與幼年:U=-3.950，P＜0.01;成年與亞成年:U=-3.898，P＜0.01)，雄鼠老年與幼年最大活動距離之間差異顯著(U=-2.308，P＜0.05)，其他組間顯著不差異(表1，圖2)。

表1 雄性社鼠不同年齡組最大活動距離兩兩比較Table 1 Pair-compare of the maximum movement distance of male Niviventer confucianus among different age groups

雌性社鼠沒有重捕4次以上的老年組個體，而在幼年、亞成年、成年最大活動距離之間存在極顯著差異(F2，89=5.391，P＜0.01)，經(jīng)LSD法多重比較，幼年雌鼠最大活動距離與成年雌鼠之間存在極顯著差異(P＜0.01)，而與亞成年最大活動距離之間差異不顯著(P＞0.05)，但成年雌鼠與亞成年雌鼠最大活動距離之間差異顯著(P＜0.05)(圖2)。

2.3 不同性別的最大活動距離

2個島嶼內(nèi)雄性社鼠的平均最大活動距離為(107.86±7.47)m，雌性社鼠的平均最大活動距離為(79.13±6.36)m，兩者差異極顯著(t=3.041，df=181，P＜0.01)。

幼年雄鼠與雌鼠最大活動距離之間經(jīng)Mann-Whitney U test檢驗(yàn)，差異不顯著(U=-0.843，P＞0.05);亞成年雄鼠與雌鼠最大活動距離之間同樣差異不顯著(t=0.528，df=56，P＞0.05);成年雄鼠與雌鼠最大活動距離之間存在極顯著差異(t=3.519，df=85，P＜0.01);老年組中沒有重捕4次以上的雌性個體，故性別差異無從比較(圖2)。

2.4 不同季節(jié)的最大活動距離

2.4.1 最大活動距離的季節(jié)差異

春夏秋3個季節(jié)社鼠的平均最大活動距離分別為 (81.25±6.92)m，(104.12±7.92)m，(113.44±15.58)m，3個季節(jié)間存在極顯著差異(F2，180=4.835，P＜0.01)，其中春季最大活動距離顯著小于夏季(P＜0.01)和秋季(P＜0.05)，但夏季與秋季之間差異并不顯著(P＞0.05)。

2.4.2 不同年齡社鼠最大活動距離的季節(jié)差異

幼年社鼠秋季無重捕4次以上的個體，最大活動距離在春、夏2個季節(jié)中差異不顯著(t=-0.995，df=24，P＞0.05);亞成年社鼠最大活動距離在3個季節(jié)間差異極顯著(F2，55=5.985，P＜0.01)，經(jīng)LSD法多重比較，春季與夏季亞成年鼠最大活動距離差異顯著(P＜0.05)，與秋季差異極顯著(P＜0.01)，而夏秋2季之間差異不顯著(P＞0.05)，呈現(xiàn)春季＜夏季＜秋季;成年社鼠最大活動距離3個季節(jié)間無顯著性差異(F2，96=1.162，P＞0.05)，且各個季節(jié)組之間差異均不顯著(P＞0.05);老年社鼠春季只有1個個體，因此對夏、秋2季老年社鼠最大活動距離進(jìn)行T檢驗(yàn)，二者差異并不顯著(t=-0.495，df=9，P＞0.05)(圖3)。

圖2 社鼠最大活動距離的性別和年齡差異Fig.2 Difference of the maximum movement distance of Niviventer confucianus in opposite-sex and different age groups

圖3 年齡對春、夏、秋社鼠最大活動距離的影響Fig.3 Age effects of the maximum movement distance of Niviventer confucianus in different seasons

2.4.3 不同性別社鼠最大活動距離的季節(jié)差異

雄性社鼠在春、夏、秋3個季節(jié)的巢區(qū)面積表現(xiàn)為春季＜夏季＜秋季，但3個季節(jié)間差異不顯著(F2，88=3.015，P＞0.05);雌性社鼠的最大活動距離在3個季節(jié)中同樣表現(xiàn)為春季＜夏季＜秋季，也沒有顯著性差異(F2，89=2.668，P＞0.05)(圖 4)。

春季雄鼠的最大活動距離顯著大于雌鼠(t=2.215，df=91，P＜0.05)，夏秋2季雖然雄鼠的最大活動距離均比雌鼠大，但2個季節(jié)均沒有顯著性差異(夏季雄鼠與雌鼠:t=1.651，df=70，P＞0.05;秋季雄鼠與雌鼠:t=1.695，df=16，P＞0.05)(圖4)。

2.5 最大活動距離與體重的關(guān)系

對社鼠最大活動距離自然對數(shù)與體重做一元線性回歸分析，結(jié)果顯示最大活動距離與體重具有極顯著的正相關(guān)性(R2=0.167，P＜0.01)(圖5)。

圖4 性別對春、夏、秋社鼠最大活動距離的影響Fig.4 Sexual effects of the maximum movement distance of Niviventer confucianus in different seasons

圖5 社鼠的最大活動距離自然對數(shù)與體重的關(guān)系Fig.5 Correlation of natural logarithm of the maximum movement distance and weight of Niviventer confucianus

3 討論

3.1 年齡差異

小型嚙齒動物的年齡直接反映在體重的增長上［22-24］，隨著個體的生長，對能量和資源的需求量逐漸增大，勢必會增大獲取資源的渠道——增大活動距離或范圍。社鼠從幼年到亞成年，其最大活動距離不存在顯著差異(P＞0.05)，而到了成年和老年，最大活動距離與幼年和亞成年之間的差異變得顯著或極顯著(成年與幼年:P＜0.01，成年與亞成年P(guān)＜0.01;老年與幼年:P＜0.01，老年與亞成年:P＜0.05)，表明成年之后社鼠的最大活動距離顯著增加了，無論雄性還是雌性社鼠均符合這一特點(diǎn)(圖2)。大量研究表明，通常情況下哺乳動物個體的巢區(qū)面積和活動距離會隨著體重的增加而增大［2，25-27］，本研究同樣得出了類似的結(jié)論，千島湖島嶼社鼠的最大活動距離與體重有極顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖5)。并且由于千島湖地區(qū)成年和老年社鼠是繁殖的主體［24］，繁殖過程中個體不僅需要尋找合適的配偶，還需更多高質(zhì)量的食物資源以滿足繁殖耗費(fèi)，這很可能是造成成年、老年與幼年、亞成年最大活動距離極顯著或顯著差異的主要原因。

3.2 性別差異

性別差異普遍影響到小型哺乳動物的行為生態(tài)學(xué)［28］，無論個體在巢區(qū)內(nèi)部的活動還是在不同家群間的擴(kuò)散都存在性別差異［11，29-30］。然而也有研究表明雌雄個體的活動距離不受性別影響［9，12］。在本研究中，千島湖島嶼上雄性社鼠的最大活動距離極顯著大于雌性社鼠(t=3.041，df=181，P＜0.01)，但不同年齡雌雄間表現(xiàn)有所不同，其中幼年雄雌之間、亞成年雄雌之間沒有顯著差異(幼年雄雌:U=-0.843，P＞0.05;成年雄雌:t=0.528，df=56，P＞0.05)，而成年雄鼠與成年雌鼠差異極顯著(t=3.519，df=85，P＜0.01)。這表明隨著年齡增長，雄性和雌性社鼠的活動能力也都隨之提高。只有不斷擴(kuò)展活動范圍才能獲得充足資源，以滿足生長過程中的消耗，但這種活動范圍的擴(kuò)展很可能在雌雄兩性中存在著不平衡，參與繁殖的成年雄性社鼠比成年雌性運(yùn)動得更遠(yuǎn)，這樣才可得到更好的配偶資源而使繁殖成功最大化［31］。春季雄鼠最大活動距離顯著大于雌鼠(t=2.215，df=91，P＜0.05)，該時期懷孕或哺乳的雌鼠維持較小活動范圍有利于提高自身及子代的存活率［32］。但以往關(guān)于巢區(qū)的研究顯示，春季雄性社鼠的巢區(qū)面積與雌鼠之間并無顯著差異［18］，說明春季社鼠繁殖期時活動范圍的增加與巢區(qū)面積的變化是不一致的，只體現(xiàn)在距離增加上，很可能歸結(jié)于隔離島嶼上活動面積和資源的有限性，制約了社鼠的活動。另外，夏季和秋季雄鼠與雌鼠最大活動距離差異不顯著(夏季:t=1.651，df=70，P＞0.05;秋季:t=1.695，df=16，P＞0.05)，夏季是社鼠的非繁殖高峰期，雌性在繁殖結(jié)束后不會再受到繁殖期特殊生理狀態(tài)的限制，因而活動范圍有所擴(kuò)大;秋季雖然是另一繁殖高峰期，但社鼠可能存在對越冬食物資源的保護(hù)行為［33］而使兩性間活動差異不顯著。

3.3 季節(jié)差異

一般說來，鼠類在繁殖期間巢區(qū)面積和活動距離比其繁殖停止后要大［11，28，34］，千島湖島嶼環(huán)境下的社鼠在4—5月和9—10月為繁殖高峰期，在秋季11月份繁殖基本結(jié)束［24］，此外，以往研究發(fā)現(xiàn)A島與B島種群數(shù)量動態(tài)表現(xiàn)為4—6月為數(shù)量高峰期，9—11月為低潮期［35］，季節(jié)間種群密度的變化可能也是導(dǎo)致社鼠活動距離季節(jié)差異的因素。本研究發(fā)現(xiàn)，4個年齡組中，僅亞成年社鼠最大活動距離在春、夏、秋3個季節(jié)間差異極顯著(F2，55=5.985，P＜0.01)，由于春季是社鼠的繁殖高峰期之一，成年和老年個體在資源競爭上占優(yōu)勢，亞成年個體可能被排擠到很小的活動范圍，夏季隨著繁殖結(jié)束，亞成年個體受到的排擠作用較小，到了秋季種群密度降低種內(nèi)競爭減弱，亞成年可在更大范圍利用資源，并且部分亞成年個體參與繁殖［24］，可能也是導(dǎo)致活動范圍增加的因素。雄性和雌性社鼠最大活動距離的季節(jié)變化均表現(xiàn)為秋季＞夏季＞春季(F2，88=3.015，P＞0.05)，與以往研究的巢區(qū)面積差異雄性:夏季＞秋季＞春季、雌性:秋季＞春季＞夏季都不一致［18］，表明雄鼠秋季最大活動距離是最大的，但秋季巢區(qū)面積不如夏季大，且雌鼠春季最大活動距離小于夏季，而春季巢區(qū)面積則比夏季大。這種最大活動距離與巢區(qū)面積的不一致，可能是由于島嶼環(huán)境中各種內(nèi)外因子共同作用導(dǎo)致的，初步認(rèn)為雄性社鼠在秋季受到的競爭壓力降低，而島嶼大小及資源的有限性［15，36-37］又使在擴(kuò)大活動距離時并未伴隨巢區(qū)的增加;雌鼠可能由于在種群密度較高的夏季，獲取食物、空間等資源的耗費(fèi)增大，而形成最大活動距離與巢區(qū)面積的不一致變化。這種內(nèi)外因子對社鼠最大距離和巢區(qū)面積的復(fù)雜作用還有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，島嶼環(huán)境中社鼠的最大活動距離隨著年齡增長而顯著增加，雄性社鼠的最大活動距離顯著大于雌性，且不同季節(jié)下社鼠的繁殖期、種群數(shù)量動態(tài)等的變化可能對其最大活動距離影響顯著。這不僅與不同年齡段、性別社鼠的生理生態(tài)有關(guān)，還受到不同季節(jié)氣候、種群內(nèi)部動態(tài)及島嶼資源可利用性等外部因素的作用。隔離島嶼環(huán)境的特殊性對小型獸類種群巢區(qū)和空間利用的影響仍待深入研究。

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