淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的閾值判定方法

李玉照，劉 永，*，趙 磊，鄒 銳，王翠榆，郭懷成

(1.北京大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，水沙科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100871;2.云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650034;3.Tetra Tech，Inc.10306 Eaton Place，Ste 340，F(xiàn)airfax，VA 22030，USA)

淺水湖泊水質(zhì)改善與生態(tài)修復(fù)是目前國(guó)內(nèi)外湖沼學(xué)研究的重要內(nèi)容之一［1-5］。湖沼學(xué)的長(zhǎng)期研究發(fā)現(xiàn)，淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干擾的反應(yīng)會(huì)隨著干擾力度的改變或增強(qiáng)而出現(xiàn)突然的變化，致使系統(tǒng)結(jié)構(gòu)或功能發(fā)生相應(yīng)的改變，即穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換(或稱躍變)［6］。同時(shí)，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換還出現(xiàn)在其他的復(fù)雜系統(tǒng)中，如:社會(huì)系統(tǒng)及氣候系統(tǒng)等［7-8］，且發(fā)生這種轉(zhuǎn)換的系統(tǒng)在持續(xù)增加［9］。穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換在發(fā)生前常常沒有明顯預(yù)兆，發(fā)生過程往往卻是突然和災(zāi)難性的［10］。如果湖泊生態(tài)系統(tǒng)已發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，則與未發(fā)生變化前相比，需要將脅迫因子(如:流域營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入)的水平降到更低方可實(shí)現(xiàn)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)，在多數(shù)情況下，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換無法沿退化的絕對(duì)路徑恢復(fù)到退化前的狀態(tài)［11］。對(duì)于處在退化狀態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)，如果能預(yù)先確定穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的閾值和可能的發(fā)生機(jī)制，則可以預(yù)先加以控制、減少治理成本［10-13］。目前，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者針對(duì)淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的內(nèi)涵、特征、驅(qū)動(dòng)機(jī)制和分析方法等開展了相關(guān)研究，但如何甄別淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的誘發(fā)因子，如何針對(duì)不同的湖泊選取研究方法判定并預(yù)警穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的發(fā)生仍是國(guó)際上的研究難點(diǎn)。為此，本文系統(tǒng)分析了淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的定義與內(nèi)涵，探討了轉(zhuǎn)換的閾值判定的定量方法，以期為湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警與湖泊生態(tài)恢復(fù)提供有益參考。

1 穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的定義與內(nèi)涵

1.1 “穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換”的由來及發(fā)展

“穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換”最初是在陸地群落中被確定［13］，并隨后由John D.Isaacs引入海洋生態(tài)系統(tǒng)，用以描述影響海洋漁業(yè)產(chǎn)量發(fā)生的變化及其驅(qū)動(dòng)因素［14-15］。然而，這一概念卻并未在生態(tài)學(xué)界得到廣泛接受。對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的關(guān)注首先來自研究人員對(duì)恢復(fù)力和閾值的界定。1973年，美國(guó)學(xué)者Crawford S.Holling發(fā)表了Resilience and stability of ecological systems一文，闡述了生態(tài)系統(tǒng)對(duì)脅迫的響應(yīng)能力并引入恢復(fù)力一詞幫助人們理解生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外界脅迫的非線性特征［16］。隨后，美國(guó)學(xué)者Robert M.May在1977年的Nature上發(fā)表了Thresholds and breakpoints in ecosystems with a multiplicity of stable states，闡述了生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)變化和閾值概念，并指出:生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力可以衡量系統(tǒng)在受到外界脅迫時(shí)的承載容量，而閾值則反映生態(tài)系統(tǒng)可能發(fā)生狀態(tài)變化的臨界點(diǎn)［17］。閾值理論初步奠定了對(duì)于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的一致認(rèn)知:持續(xù)的外來脅迫會(huì)降低生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)力，從而使其超過閾值的范圍并發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換［11］。在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的研究中，目前得到最廣泛關(guān)注的是“多穩(wěn)態(tài)”理論，分別為平滑型、突變型和不連續(xù)變化型;并由此推測(cè)生態(tài)系統(tǒng)可能具有多個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)，而穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換就是生態(tài)系統(tǒng)從一個(gè)特征趨勢(shì)或狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硗庖粋€(gè)不同的趨勢(shì)或狀態(tài)的轉(zhuǎn)變過程［18-19］。該理論得到廣泛接受，此后的大量研究都是基于此而開展的。盡管目前對(duì)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換有了基本的共識(shí)，但在如何界定其概念和內(nèi)涵上卻有不同的表述。Carpenter等定義湖泊發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換是指系統(tǒng)組織和結(jié)構(gòu)發(fā)生迅速變化以及因此而引發(fā)的一系列后果［20］;Collie等在海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的研究中，將其定義為“海洋空間發(fā)生的低頻率、高振幅的變動(dòng)，并且該變動(dòng)會(huì)在海洋的一些營(yíng)養(yǎng)水平變動(dòng)中得以傳播，因而對(duì)生物量產(chǎn)生的影響尤為顯著［21］”;Cury等提出“穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換是指海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生突然性改變，這些改變影響了一些生物的生存進(jìn)而導(dǎo)致了一個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)的生成”［22］。后二者的研究系統(tǒng)介紹了海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的現(xiàn)象與內(nèi)涵，為揭示其驅(qū)動(dòng)機(jī)制提供有價(jià)值的參考。此外，還有研究人員大膽地提出將湖泊作為海洋的微觀形式來進(jìn)行研究，因此適用海洋的研究方法可被用于湖泊的研究中，從而為淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的研究另辟一條蹊徑［23］。

1.2 國(guó)內(nèi)研究進(jìn)展

國(guó)內(nèi)的相關(guān)研究始于90年代中后期，且主要側(cè)重于機(jī)理、實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)與分析和工程應(yīng)用3個(gè)方面。李文朝在發(fā)展和充實(shí)了淺水湖泊多穩(wěn)態(tài)理論后將其應(yīng)用于太湖富營(yíng)養(yǎng)化防治以及東太湖和五里湖生態(tài)恢復(fù)中［12］;年躍剛等從清水穩(wěn)態(tài)與濁水穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的過程、穩(wěn)態(tài)閾值、穩(wěn)態(tài)恢復(fù)力等方面分析了淺水湖泊的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的理論與過程，并提出了太湖五里湖的生態(tài)恢復(fù)策略。近幾年，國(guó)內(nèi)開展了大量的湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換研究，對(duì)象也由太湖擴(kuò)展到高原湖泊［24］。常鋒毅研究了淺水湖泊的草-藻型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，分析了滇池和洱海的浮游植物群落特征周年變化和穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的特征規(guī)律，提出了有意義的生態(tài)修復(fù)方案［25］;Wang等在滇池的研究中發(fā)現(xiàn)，溫度、微生物和泥沙等是驅(qū)使穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生的外界驅(qū)動(dòng)力［26］;在星云湖的研究中發(fā)現(xiàn)，每當(dāng)夏季該湖便會(huì)發(fā)生短暫的季節(jié)性穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，伴隨著浮游植物種群的季節(jié)性變化，水中的葉綠素a(Chl a)和溶解性氧(DO)濃度急劇降低，為揭示湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換驅(qū)動(dòng)機(jī)制提供了依據(jù)［27］。在湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的評(píng)價(jià)中，汪貞等提出了洱海穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換評(píng)價(jià)指標(biāo)并確定了各階段劃分和閾值，采用模糊評(píng)價(jià)法定量地分析了洱海所處的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換階段，對(duì)洱海的保護(hù)工作具有重要的指導(dǎo)意義［28］。

上述研究側(cè)重于實(shí)驗(yàn)和數(shù)據(jù)分析，在應(yīng)用數(shù)學(xué)模型揭示穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換機(jī)理方面，馮劍豐等從不同生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象入手，闡述了多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象的存在性理論及實(shí)驗(yàn)機(jī)理;運(yùn)用隨機(jī)動(dòng)力學(xué)理論對(duì)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化模型進(jìn)行模擬，揭示了該生態(tài)系統(tǒng)的隨機(jī)穩(wěn)定性與分岔現(xiàn)象，并據(jù)此提出了導(dǎo)致湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的可能性因素［29］。在工程實(shí)踐方面，中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所的研究人員在“十一五”國(guó)家水專項(xiàng)的研究中，成功地在示范工程的尺度上實(shí)現(xiàn)了嚴(yán)重受損湖泊(滇池草海)生態(tài)系統(tǒng)的清水穩(wěn)態(tài)。國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)于湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的研究仍主要集中于太湖、滇池等已明顯發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的湖泊中，并旨在揭示穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生的機(jī)理，如何在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換機(jī)理研究的基礎(chǔ)上進(jìn)一步開展預(yù)警分析成為新的研究趨勢(shì)［26-27，29］。

1.3 文獻(xiàn)分析

綜上所述，對(duì)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的研究已成為研究熱點(diǎn)［30-33］，論文數(shù)量呈指數(shù)增長(zhǎng)(圖1)，尤其在2000年之后，被廣泛引用的文章逐步增多，間接反映出穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換研究愈發(fā)引起研究者重視，高質(zhì)量文章顯著增加。研究領(lǐng)域涵蓋湖沼學(xué)、海洋學(xué)、生態(tài)學(xué)、地質(zhì)與氣候科學(xué)、環(huán)境科學(xué)等。其中，產(chǎn)生重大影響的如:Scheffer等發(fā)表在Nature上的Catastrophic Shifts in Ecosystems;Carpenter發(fā)表在PNAS上的Eutrophication of aquatic ecosystems:Bistability and soil phosphorus;Scheffer等發(fā)表在Nature上的Early-warning signals for critical transitions。此外，國(guó)際上大量網(wǎng)絡(luò)平臺(tái)被應(yīng)用于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的信息、案例和診斷軟件共享，如:Regime Shifts DataBase(http://www.regimeshifts.org)、Resilience Alliance(http://www.resalliance.org)、Regime Shift Detection(http://www.beringclimate.noaa.gov/regimes/)［28，33］。

2 淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的主要驅(qū)動(dòng)過程

圖1 1985—2011年間發(fā)表的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換國(guó)際論文(來源:ISI數(shù)據(jù)庫檢索)Fig.1 Papers on Regime shift published during 1985—2011(Resources:ISI)

淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)是較為脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，湖水與底泥間物質(zhì)交換強(qiáng)烈、沉積較為緩慢，具有較低的污染負(fù)荷承載能力。淺水湖泊富營(yíng)養(yǎng)化早在19世紀(jì)就已出現(xiàn)，由此而致的湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換在世界各地也早有發(fā)生［5，34-36］。目前，研究人員對(duì)淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動(dòng)機(jī)制結(jié)論各異，但也達(dá)成一些基本的共識(shí)，如:湖泊富營(yíng)養(yǎng)化是從貧營(yíng)養(yǎng)向富營(yíng)養(yǎng)的狀態(tài)轉(zhuǎn)換，此時(shí)生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)生產(chǎn)者類群由水生植物向浮游植物轉(zhuǎn)變［37-38］。隨著入湖營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)負(fù)荷的增加，浮游植物生物量劇增，改變了湖泊生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)路徑及效率［20，39］。在清水狀態(tài)，流域的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸入是影響湖體中氮、磷濃度的首要驅(qū)動(dòng)因子;而當(dāng)湖泊轉(zhuǎn)變?yōu)楦粻I(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)(濁態(tài))時(shí)，底質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)則可能成為更為重要的源［40-44］?！岸喾€(wěn)態(tài)”概念模型為理解淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換提供了基礎(chǔ)。淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)有“草型清水狀態(tài)”和“藻型濁水狀態(tài)”，部分還會(huì)出現(xiàn)“泥沙型濁水態(tài)”。研究發(fā)現(xiàn)，通過適當(dāng)?shù)耐庠凑{(diào)控或生物調(diào)控，即可實(shí)現(xiàn)這幾種穩(wěn)態(tài)的相互轉(zhuǎn)化［18］。在此基礎(chǔ)上，“杯中彈子”概念模型被用來判斷或衡量湖泊所處狀態(tài)是否穩(wěn)定;彈子代表生態(tài)系統(tǒng)的現(xiàn)狀，生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)沿一條連續(xù)曲線變動(dòng)［14，45-47］。概念模型為理解穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換提供了便利，但由于穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的不可逆性與空間發(fā)散性，如何通過長(zhǎng)時(shí)間序列數(shù)據(jù)來理解穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動(dòng)機(jī)制并實(shí)現(xiàn)預(yù)警成為研究難點(diǎn)［48］。其中，有一些關(guān)鍵的科學(xué)問題需回答:穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動(dòng)因子與關(guān)鍵過程、穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的機(jī)制與關(guān)鍵因子的生態(tài)響應(yīng)、穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的閾值判定與預(yù)警、非線性湖泊生態(tài)系統(tǒng)的定量表征、受損湖泊生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)機(jī)制與途徑。其中，尋求到合適的定量研究方法并對(duì)驅(qū)動(dòng)因子與關(guān)鍵過程進(jìn)行分析，無疑是其他問題解決的基礎(chǔ)。但確定湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵過程與機(jī)制較為困難，需要長(zhǎng)時(shí)間序列的數(shù)據(jù)收集，并基于深入的數(shù)據(jù)分析判定穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的閾值與可能的機(jī)制，而長(zhǎng)時(shí)間的生態(tài)數(shù)據(jù)常常難以收集［20］。

3 穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的閾值判定方法

目前，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值判定的定量方法主要集中在3個(gè)方面:實(shí)驗(yàn)觀測(cè)、機(jī)理性數(shù)值模型模擬和統(tǒng)計(jì)分析方法。由于單純針對(duì)淺水湖泊的方法較少，因此本節(jié)也延伸分析了其他生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)方法。

3.1 實(shí)驗(yàn)觀測(cè)

實(shí)驗(yàn)觀測(cè)側(cè)重于對(duì)生態(tài)系統(tǒng)物種結(jié)構(gòu)和功能的監(jiān)測(cè)，從而發(fā)現(xiàn)內(nèi)部的顯著變化，但總體而言，實(shí)驗(yàn)監(jiān)測(cè)的方法主要應(yīng)用于大氣、海洋及河口的研究。如:對(duì)美國(guó)Chesapeake灣監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，底棲生物的種群結(jié)構(gòu)在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前后發(fā)生了顯著的變化［49］;對(duì)舊金山灣區(qū)的生物群落的監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生在排入河口的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度急劇減少的時(shí)期，因此營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度變化是生物群落穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動(dòng)力［50-51］;實(shí)驗(yàn)監(jiān)測(cè)的長(zhǎng)期性，使得采用實(shí)驗(yàn)觀測(cè)手段對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換進(jìn)行的研究相對(duì)欠缺，Carpenter等通過連續(xù)3a人為地引進(jìn)捕食者來改變湖泊原有的食物網(wǎng)，并以毗鄰湖泊作為參照系統(tǒng)，觀察到受人為干擾的湖泊生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)種群發(fā)生了明顯地改變，湖泊生態(tài)系統(tǒng)物種循環(huán)和能量流動(dòng)路徑和效率受到干擾，即湖泊生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換［52］。近年來國(guó)內(nèi)也有學(xué)者通過常年監(jiān)測(cè)湖泊優(yōu)勢(shì)生態(tài)物種結(jié)構(gòu)及生物多樣性變化趨勢(shì)來研究湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的相關(guān)科學(xué)問題。熊金林等通過對(duì)比研究清水穩(wěn)態(tài)與濁水穩(wěn)態(tài)湖泊的水質(zhì)及物種多樣性程度之間的關(guān)聯(lián)，得出底棲動(dòng)物種類數(shù)、物種多樣性與湖泊受污染程度呈負(fù)相關(guān)，密度與污染程度大體上呈正相關(guān)［53］。

實(shí)驗(yàn)觀測(cè)方法多關(guān)注于特定生物種群或者特定監(jiān)測(cè)指標(biāo)，缺乏對(duì)生態(tài)系統(tǒng)整體變化的判定;而同時(shí)，采取實(shí)驗(yàn)觀測(cè)的方法進(jìn)行判定，如果對(duì)生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜的機(jī)理并不了解，監(jiān)測(cè)指標(biāo)的選取也十分困難。

3.2 模型模擬

由于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的突發(fā)性和非明顯預(yù)兆性，傳統(tǒng)的實(shí)驗(yàn)觀測(cè)手段在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預(yù)警中的作用十分有限，因此近年來有很多研究人員轉(zhuǎn)向機(jī)理模型的研究［10，42，54］。機(jī)理模型的優(yōu)點(diǎn)在于可以更好地起到預(yù)測(cè)和預(yù)警的功能，從較為全面的尺度上理解生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)變化的特征和主要機(jī)理過程。在湖泊和其他水體生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換中，多采用生態(tài)模型的方法，如:對(duì)淺水湖泊沉水植被的模擬［55］、對(duì)湖泊營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生態(tài)過程的模擬［21，41-42，55］、對(duì)重要生態(tài)參數(shù)的擬合分析［56-58］等。通過生態(tài)模型擬合觀測(cè)數(shù)據(jù)，可發(fā)現(xiàn)重要生態(tài)過程和參數(shù)的變化，從而為判定穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換和預(yù)測(cè)預(yù)警奠定基礎(chǔ)。

但傳統(tǒng)生態(tài)模型同樣存在著缺點(diǎn)，如:目前的多數(shù)生態(tài)模型是線性或者簡(jiǎn)單非線性模型，沒有反映生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)變化的非線性特征;需要長(zhǎng)期的數(shù)據(jù)積累來提供模型驗(yàn)證;在模型誤差和不確定性的處理上尚存在不足。近年來，出現(xiàn)了部分將生態(tài)模型擬合與統(tǒng)計(jì)學(xué)方法相結(jié)合分析和模擬穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的新思路，如:對(duì)變量模擬結(jié)果進(jìn)行偏度和方差分析，研究表明，在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換時(shí)，偏度和方差會(huì)發(fā)生顯著變化［10，35，59，］;此外，還有將生態(tài)模型擬合和鄰域統(tǒng)計(jì)相結(jié)合的研究［60］。在不確定性處理方面，有研究將蒙特卡羅模擬(Monte-Carlo)和個(gè)體模型耦合，其中，蒙特卡羅模擬用于對(duì)個(gè)體模型的不確定性分析，模型結(jié)果顯示，在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換時(shí)，模型的不確定性會(huì)顯著升高，從而可據(jù)此對(duì)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換加以判定［61-62］。

3.3 統(tǒng)計(jì)分析

穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換領(lǐng)域中，為確定誘導(dǎo)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生的外界因子，最有效的方法就是建立模型進(jìn)行模擬;然而模型模擬具有相當(dāng)大的不確定性，且也會(huì)因?yàn)閷?duì)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的具體準(zhǔn)確機(jī)理不是很清楚而難以規(guī)避。同時(shí)，雖然有研究人員提出可使用簡(jiǎn)單的機(jī)理模型從理論上揭示穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值點(diǎn)的存在，也有利于從生態(tài)恢復(fù)的角度認(rèn)知穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換現(xiàn)象，但是模型復(fù)雜的參數(shù)估值依賴于對(duì)生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜的機(jī)理過程的了解［63］，這使得將模型模擬運(yùn)用到預(yù)測(cè)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生變得不切實(shí)際。鑒于此，尋求獨(dú)立于復(fù)雜機(jī)理的統(tǒng)計(jì)方法，并利用統(tǒng)計(jì)分析來揭示長(zhǎng)時(shí)間序列監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的規(guī)律，并借以判斷或者預(yù)警穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換現(xiàn)象的發(fā)生是目前最為常用的方法。

統(tǒng)計(jì)分析的對(duì)象主要是非線性長(zhǎng)序列時(shí)間尺度上的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，以尋求特征統(tǒng)計(jì)參數(shù)的顯著差異;已有研究中采用的方法有隨機(jī)抽樣和向量自我回歸模型(VAR)［64］以及定量遞歸(RQA)［61］和遞歸圖(RP)等。主要是將穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換看作時(shí)間序列上的突變，從而將其視為向量自我回歸過程中的變化點(diǎn)加以分析。采用統(tǒng)計(jì)分析方法的優(yōu)點(diǎn)是長(zhǎng)時(shí)間序列統(tǒng)計(jì)量會(huì)在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生前出現(xiàn)異?，F(xiàn)象，而這些變量的顯著差異的觀測(cè)并不需要掌握湖泊生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜動(dòng)態(tài)機(jī)制和過程［52，61，64-67］。目前對(duì)閾值判定的常用統(tǒng)計(jì)方法主要有如下5類。

3.3.1 方差或標(biāo)準(zhǔn)偏差的增加

近年來，通過分析長(zhǎng)時(shí)間序列的變量數(shù)據(jù)，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的閾值點(diǎn)之前總是伴有標(biāo)準(zhǔn)偏差或方差的增加，也即:穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生之前一般會(huì)出現(xiàn)方差的波動(dòng)。通常情況下，在臨近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換點(diǎn)時(shí)，方差會(huì)出現(xiàn)暫時(shí)的波動(dòng)(多為增加)，方差圖譜向長(zhǎng)波段移動(dòng)(也即短頻)方向移動(dòng)［67-69］。據(jù)此可初步斷定，標(biāo)準(zhǔn)偏差可作為恢復(fù)力和系統(tǒng)躍遷的預(yù)警指標(biāo)［52，61，65-69］。國(guó)內(nèi)外已有許多研究實(shí)例運(yùn)用方差或標(biāo)準(zhǔn)偏差的增加作為預(yù)測(cè)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生的一種手段，如:在對(duì)北大西洋海陸循環(huán)系統(tǒng)研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，海洋-大氣模型的方差圖譜在系統(tǒng)接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值點(diǎn)時(shí)發(fā)生了向低頻段移動(dòng)的現(xiàn)象，與之前的時(shí)間序列值產(chǎn)生明顯的差異［67］;對(duì)淺水湖泊中水生植物群落進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，在“大型水生植物數(shù)量模型”模擬的長(zhǎng)時(shí)間序列數(shù)據(jù)圖中，在接近多穩(wěn)態(tài)曲線的閾值點(diǎn)時(shí)，方差出現(xiàn)明顯的增加［70］。Carpenter等引入水生系統(tǒng)的頂級(jí)捕食者來破壞其固有的食物網(wǎng)，通過觀察統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的顯著性變化:如方差突增、恢復(fù)率驟減等，成功地在該生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)完全變化前做出預(yù)警，驗(yàn)證了長(zhǎng)時(shí)間序列數(shù)據(jù)的一些規(guī)律性變化可以作為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生的判斷依據(jù)［71］。此外，在對(duì)貨幣政策、全球氣候變化等的長(zhǎng)時(shí)間序列數(shù)據(jù)分析中，也都觀察到了在系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)之前會(huì)出現(xiàn)數(shù)據(jù)方差增加的現(xiàn)象［71］。

但在湖泊研究中需要注意的是，由于湖泊與底質(zhì)之間的循環(huán)造成的方差增加或者由于外源輸入造成的方差增加很難區(qū)分，因此在對(duì)淺水湖泊水質(zhì)數(shù)據(jù)進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間序列方差分析時(shí)，只有將外界擾動(dòng)與湖泊與底質(zhì)本身的循環(huán)兩個(gè)過程同時(shí)考慮，才能真正地將方差增加作為指示性指標(biāo)。為此，Carpenter和Brock設(shè)計(jì)了一個(gè)地表土壤中磷(P)、湖泊中P和底質(zhì)沉積物中P濃度之間相互轉(zhuǎn)換的模型，模擬發(fā)現(xiàn)，隨著水中P濃度的增加，峰值逐漸向富營(yíng)養(yǎng)化方向移動(dòng)，在閾值點(diǎn)之前，集群現(xiàn)象最為嚴(yán)重，模擬結(jié)果很好地驗(yàn)證了方差增加對(duì)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警現(xiàn)象［10］。綜上所述，使用方差的增加作為判斷穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換現(xiàn)象是否發(fā)生的依據(jù)，最大的優(yōu)點(diǎn)就是可通過直觀的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)圖來做出判斷，準(zhǔn)確性較高;然而，通過觀察方差或標(biāo)準(zhǔn)差是否突增來預(yù)警穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換現(xiàn)象需要大量的長(zhǎng)時(shí)間序列數(shù)據(jù)，存在數(shù)據(jù)收集上的困難［10，68-69］。

3.3.2 偏度突變

利用生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模型模擬發(fā)現(xiàn)并已證實(shí)，在系統(tǒng)接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的閾值點(diǎn)時(shí)，由大量外界隨機(jī)因素的非線性影響表現(xiàn)愈發(fā)活躍，從而導(dǎo)致大量數(shù)據(jù)所呈現(xiàn)的非對(duì)稱性趨勢(shì)愈來愈明顯［58］，因此非對(duì)稱性規(guī)律逐漸明顯可作為判別穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生的一個(gè)重要因子。在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換研究領(lǐng)域，數(shù)據(jù)的偏度(Skewness)改變可以準(zhǔn)確衡量統(tǒng)計(jì)分析中長(zhǎng)時(shí)間序列數(shù)據(jù)的對(duì)稱性是否發(fā)生變化。因此，對(duì)長(zhǎng)時(shí)間序列數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，如果得到的數(shù)據(jù)曲線的偏度突然發(fā)生改變，可以預(yù)測(cè)系統(tǒng)即將越過穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值點(diǎn)向其它穩(wěn)定狀態(tài)轉(zhuǎn)變［72-73］。如:Guttal等通過改變湖泊富營(yíng)養(yǎng)化模型參數(shù)來模擬多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象，將貧營(yíng)養(yǎng)和富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)作為2個(gè)穩(wěn)態(tài)，分析發(fā)現(xiàn)在多穩(wěn)態(tài)曲線的閾值點(diǎn)前，隨著外界擾動(dòng)參數(shù)的不斷增加，統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)曲線形狀對(duì)稱性明顯下降，數(shù)據(jù)偏度值發(fā)生明顯改變，這種趨勢(shì)在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生前10a就已呈現(xiàn)，從而驗(yàn)證了偏度突然改變可以很好地預(yù)測(cè)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象［74］。

使用偏度的突變來預(yù)警穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換不僅局限于湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，對(duì)于其它存在多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象的系統(tǒng)中依舊適用。研究人員在通過模型模擬海洋生態(tài)系統(tǒng)中魚類數(shù)量的變換時(shí)發(fā)現(xiàn)，遠(yuǎn)離魚群數(shù)量銳減點(diǎn)時(shí)，模擬得到的生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力圖譜十分對(duì)稱，計(jì)算曲線中各點(diǎn)數(shù)據(jù)的偏度未發(fā)現(xiàn)突變;然而在接近魚群數(shù)量銳減點(diǎn)，即多穩(wěn)態(tài)曲線閾值點(diǎn)時(shí)，整個(gè)曲線偏度發(fā)生數(shù)量級(jí)的改變，整個(gè)圖譜明顯發(fā)生不對(duì)稱轉(zhuǎn)換，很好地佐證了通過偏度的變化可以預(yù)知穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的發(fā)生［75］。此外，Narisma等在對(duì)半干旱地區(qū)植被覆蓋率進(jìn)行研究時(shí)，將降水量作為影響植被數(shù)量的外界干擾因子，認(rèn)為植被數(shù)量存在多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象［76］;隨著降水量的不斷改變，統(tǒng)計(jì)分析長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)到的植被數(shù)量發(fā)現(xiàn)，在植被覆蓋率將為不可恢復(fù)的低水平前，統(tǒng)計(jì)曲線的偏度發(fā)生了很明顯的突變，曲線的對(duì)稱形態(tài)也明顯異于之前的形態(tài);由此推斷，偏度的改變可以作為統(tǒng)計(jì)方法預(yù)警穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換現(xiàn)象發(fā)生的依據(jù)，基本可以達(dá)到要求的精度。使用偏度改變作為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預(yù)警因子既可以量化系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)變化的程度，又可獨(dú)立于復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)過程機(jī)理之外，但對(duì)長(zhǎng)時(shí)間序列的數(shù)據(jù)要求較高。

3.3.3 條件異方差

條件異方差是指長(zhǎng)時(shí)間序列數(shù)據(jù)的方差所出現(xiàn)的持久性的集群波動(dòng)，多用于經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)，在生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用并不多［76］。使用條件異方差作為預(yù)警因子，優(yōu)點(diǎn)是不僅可以準(zhǔn)確定位穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生的具體點(diǎn)，還可以推斷出這種穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換是否是可以恢復(fù)，這一點(diǎn)較偏度的改變預(yù)警效果要好。此外，使用條件異方差預(yù)警，優(yōu)于模型模擬等方法，其指示因子出現(xiàn)的隨機(jī)性很理想，不需要引入?yún)⒄丈鷳B(tài)系統(tǒng)數(shù)據(jù)進(jìn)行觀測(cè)［53，77-79］。具體而言，在系統(tǒng)接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值點(diǎn)前，會(huì)出現(xiàn)集群波動(dòng)，這些波動(dòng)的幅度都很大，而在遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)折點(diǎn)時(shí)波動(dòng)的幅度較小。在最小二乘法分析中，有著穩(wěn)定的剩余方差是采用這種方法的假設(shè)性前提。目前，已有很多方法被開發(fā)用以判斷集群波動(dòng)，如:最小二乘回歸、協(xié)方差估計(jì)等。一般來講，這些序列都是互相依賴性，因此會(huì)造成集群波動(dòng)。如果只是出現(xiàn)波動(dòng)，便可判斷方差會(huì)增加，預(yù)警穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換可能出現(xiàn)，湖泊并未發(fā)生永久的轉(zhuǎn)換，可以恢復(fù);如果不僅出現(xiàn)波動(dòng)，而且條件異方差峰值出現(xiàn)，那么湖泊將會(huì)朝不可逆的方向發(fā)生轉(zhuǎn)換，很難恢復(fù)原有的平衡態(tài)［10，80-81］。

Seekell等選用4個(gè)模型對(duì)條件異方差的預(yù)警效果進(jìn)行驗(yàn)證，通過不斷變換時(shí)間步長(zhǎng)，在4個(gè)系統(tǒng)數(shù)據(jù)中都發(fā)現(xiàn):在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值點(diǎn)之前很長(zhǎng)時(shí)間，模型變量就會(huì)出現(xiàn)明顯的集群波動(dòng)現(xiàn)象，很好地佐證了使用條件異方差方法可以判別穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的發(fā)生。然而仍有一些系統(tǒng)使用條件異方差來解釋是不充分的。已有的研究發(fā)現(xiàn)，在應(yīng)用富營(yíng)養(yǎng)化模型對(duì)一個(gè)處于貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的特定淺水湖泊進(jìn)行模擬時(shí)發(fā)現(xiàn)，總磷(TP)濃度并未出現(xiàn)顯著的集群波動(dòng)，但4a后卻發(fā)現(xiàn)該湖泊發(fā)生了向富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)改變的趨勢(shì)［82］。因此，在使用條件異方差方法預(yù)警穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換之前，對(duì)于潛在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換機(jī)理做出研究十分必要。

3.3.4 自相關(guān)性增強(qiáng)

如前所述，彈性力好的系統(tǒng)以及遠(yuǎn)離穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的系統(tǒng)，會(huì)有很高的恢復(fù)速率，而接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換點(diǎn)的系統(tǒng)，標(biāo)準(zhǔn)偏差和自相關(guān)系數(shù)都遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于彈性系統(tǒng)。因此，研究變量自相關(guān)系數(shù)的顯著增加可以作為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換現(xiàn)象發(fā)生的預(yù)警因子之一。目前已有研究對(duì)此進(jìn)行分析，如:Scheffer等對(duì)湖泊由清水狀態(tài)轉(zhuǎn)變成為富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行了變量自相關(guān)系數(shù)驗(yàn)證，結(jié)果表明:在系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換之前，變量的自相關(guān)性明顯增強(qiáng)，反映在圖譜中即在閾值點(diǎn)之前，信號(hào)數(shù)據(jù)會(huì)出現(xiàn)紅波現(xiàn)象［79，83］。不同于Scheffer的研究，Drake團(tuán)隊(duì)以生物群落為研究對(duì)象，認(rèn)為物種數(shù)量處于不同的穩(wěn)態(tài)，物種滅絕實(shí)質(zhì)是發(fā)生了穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換現(xiàn)象。研究組以物種數(shù)量為因變量，分析生境退化對(duì)物種滅絕的“貢獻(xiàn)”。隨著環(huán)境退化參數(shù)的不斷增加，物種數(shù)量出現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)，表征物種豐度的信號(hào)數(shù)據(jù)自相關(guān)性明顯增強(qiáng)，明確驗(yàn)證了大量統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)自相關(guān)系數(shù)的增加可以作為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的預(yù)警因子［84］。

3.3.5 干擾后的恢復(fù)速率

生態(tài)系統(tǒng)都有一定的彈性，反映了生態(tài)系統(tǒng)受外界干擾后的恢復(fù)能力。根據(jù)多穩(wěn)態(tài)理論可知［85-87］，生態(tài)系統(tǒng)維持在一定的穩(wěn)態(tài)下的能力稱之為彈性。隨著外界條件的不斷干擾，生態(tài)系統(tǒng)抵抗外界影響而維持在現(xiàn)有穩(wěn)定狀態(tài)的能力越來越弱，即“彈性”不斷降低，超過一定的閾值后，即發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。越接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的轉(zhuǎn)折點(diǎn)時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)的彈性越低，抵抗外界干擾的能力就越低，系統(tǒng)受外界干擾后的恢復(fù)能力降低［88］。在一個(gè)連續(xù)的系統(tǒng)中，隨著系統(tǒng)彈性能力的下降，在接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值點(diǎn)時(shí)，恢復(fù)速率降為0［85］，因此干擾后的恢復(fù)速率也可以用來衡量生態(tài)系統(tǒng)彈性大小和預(yù)警穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的發(fā)生［86-87］。實(shí)際研究中，系統(tǒng)受外界擾動(dòng)后，恢復(fù)到原有穩(wěn)態(tài)曲線所需的時(shí)間長(zhǎng)短被用來表征恢復(fù)速率。如:Scheffer等在Nature上撰文指出，如果忽略掉每個(gè)系統(tǒng)的差別，任何系統(tǒng)在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的突變點(diǎn)前總會(huì)出現(xiàn)相似的特征，驗(yàn)證了在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生前對(duì)于外界干擾的恢復(fù)速率接近0，而且突變點(diǎn)之前的自相關(guān)系數(shù)有顯著升高［84］。

早在1984年，Wissel就提出計(jì)算恢復(fù)速率的所有連續(xù)微分方程，接近穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換閾值點(diǎn)時(shí)，系統(tǒng)受到外界因子的干擾后，其恢復(fù)速率都將顯著下降，然而當(dāng)時(shí)沒有任何實(shí)例被提出來佐證這一觀點(diǎn)。2007年，有研究人員分別對(duì)邏輯斯蒂增長(zhǎng)人口模型、湖泊中的營(yíng)養(yǎng)物循環(huán)過程、湖泊中浮游植物數(shù)量與光照之間的關(guān)系這3類簡(jiǎn)單模型進(jìn)行研究，通過對(duì)長(zhǎng)時(shí)間監(jiān)測(cè)的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并對(duì)比穩(wěn)態(tài)曲線發(fā)現(xiàn):在遠(yuǎn)離閾值點(diǎn)時(shí)，系統(tǒng)的彈性能力與恢復(fù)速率隨著外界擾動(dòng)的不斷變化呈線性增加趨勢(shì)，然而在接近閾值點(diǎn)時(shí)，系統(tǒng)彈性能力與恢復(fù)速率幾乎呈線性下降趨勢(shì);穩(wěn)態(tài)曲線轉(zhuǎn)折點(diǎn)前，恢復(fù)速率幾乎降至零水平，很好的佐證了Wissle提出的“恢復(fù)速率陡降”理論［89］。

雖然使用干擾后恢復(fù)速率下降作為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換預(yù)警因子，可以預(yù)警穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的發(fā)生，但是其預(yù)警效果卻不如使用方差增加預(yù)測(cè)可靠，能夠預(yù)先多長(zhǎng)時(shí)間預(yù)警穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的發(fā)生還是未知。有研究指出，恢復(fù)速率的降低僅僅出現(xiàn)在很接近閾值點(diǎn)時(shí)，預(yù)警效果不是很理想［90-91］。此外，測(cè)定自然界所有系統(tǒng)在受到外界條件擾動(dòng)后的自身恢復(fù)率并不是現(xiàn)實(shí)的，有時(shí)候可操作性也不強(qiáng)，所以通過觀測(cè)閾值點(diǎn)之前恢復(fù)速率的陡降對(duì)于一些系統(tǒng)來說并不適用。

4 研究展望

綜上所述，目前大部分的實(shí)驗(yàn)觀測(cè)都局限于對(duì)已發(fā)生的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的分析，無法對(duì)預(yù)期發(fā)生的進(jìn)一步變化做出判定、預(yù)測(cè)和預(yù)警。此外，實(shí)驗(yàn)觀測(cè)方法多關(guān)注于特定生物種群或者特定監(jiān)測(cè)指標(biāo)，缺乏對(duì)生態(tài)系統(tǒng)整體變化的判定;監(jiān)測(cè)指標(biāo)的選取也有賴于對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜機(jī)理的明晰，因此應(yīng)用實(shí)驗(yàn)觀測(cè)進(jìn)行穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換研究的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于模型模擬與統(tǒng)計(jì)分析方法;傳統(tǒng)的模型模擬可以有效剖析湖泊生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)與物質(zhì)循環(huán)過程，但是構(gòu)建模型對(duì)于湖泊生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜的機(jī)理需要有很好的掌握，而且參數(shù)估值與模型驗(yàn)證都需要有長(zhǎng)時(shí)間的數(shù)據(jù);因此，如何將機(jī)理模型與統(tǒng)計(jì)分析結(jié)合起來，應(yīng)當(dāng)成為今后的研究熱點(diǎn)。同時(shí)，目前穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換領(lǐng)域最主要的研究大都是對(duì)已發(fā)生的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換現(xiàn)象進(jìn)行機(jī)制分析或過程反演，對(duì)未來預(yù)測(cè)與預(yù)警的問題仍然亟需加強(qiáng)。根據(jù)上述分析，在未來仍有幾個(gè)方面的問題需要重點(diǎn)研究:

(1)淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換機(jī)理分析。不同的湖泊生態(tài)系統(tǒng)有不同的特征營(yíng)養(yǎng)元素以及不同的富營(yíng)養(yǎng)化和退化狀態(tài)，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生的機(jī)理、時(shí)間點(diǎn)和延續(xù)的時(shí)間段也不盡相同。基于實(shí)驗(yàn)觀測(cè)以及模型模擬，尋求穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的共性與差異性，進(jìn)而確定可能的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換機(jī)理、發(fā)生過程和可能對(duì)生態(tài)恢復(fù)產(chǎn)生的影響。同時(shí)，已有的研究證實(shí)，淺水湖泊與深水湖泊以及深度介于二者之間的湖泊的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換機(jī)理差異顯著，流域和湖泊的地貌和物理特征也同樣會(huì)影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的敏感性和程度，因此對(duì)淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換機(jī)理的分析當(dāng)是未來研究重點(diǎn)。

(2)模型不確定性分析。研究模型不確定性分析方法，解決監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)模型假設(shè)條件、模型參數(shù)等方面帶來的不確定性，建立湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的模型方法體系是方法難點(diǎn)。將不確定性分析方法耦合到非線性生態(tài)模型中，從而為決策提供不確定性空間。

(3)淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的判定技術(shù)方法。統(tǒng)計(jì)分析方法目前已經(jīng)被廣泛用于輔助生態(tài)模型對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換加以判定，但仍然處于探索階段，尋求到既符合實(shí)驗(yàn)觀測(cè)又契合生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)狀的合適的統(tǒng)計(jì)分析方法［91］，能有效地對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換加以判定并克服研究人員自身判定的主觀性帶來的偏差。然而，獲取長(zhǎng)時(shí)間序列數(shù)據(jù)仍然充滿挑戰(zhàn)。

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