虧缺灌溉對4種薹草屬植物生長和光合特性的影響

楊學(xué)軍，武菊英，滕文軍，袁小環(huán)，晁公平

(北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心，北京100097)

薹草屬(Carex Linn.)植物覆蓋度好、根系發(fā)達(dá)、萌生力強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)且分布廣泛，可作為草坪地被植物在園林中廣泛應(yīng)用［1］。目前在北京的園林綠化中應(yīng)用較多的是澇峪薹草(Carex giraldiana Kük.)、矮叢薹草(C.humilis Leyss.)、披針葉薹草(C.lanceolata Boott)和青綠薹草(C.breviculmis R.Br.)。北京草業(yè)與環(huán)境研究發(fā)展中心于2004年至2005年開始進(jìn)行薹草屬植物引種選育工作，目前青綠薹草品種‘四季’、披針葉薹草品種‘秀發(fā)’已通過國家林業(yè)局新品種審定，矮叢薹草品種‘長青’已通過北京市品種審定。對干旱脅迫條件下園林植物和草坪草生長規(guī)律和光合特性的研究已有相關(guān)報(bào)道［2－5］，但目前尚未見澇峪薹草、青綠薹草、矮叢薹草和披針葉薹草的相關(guān)研究報(bào)道。

基于負(fù)壓入滲原理的負(fù)水頭供水裝置可控制盆土的含水量［6－7］，因此，利用該裝置控制澆水量是研究植物虧缺灌溉的有效方法。作者利用該裝置對澇峪薹草、青綠薹草、矮叢薹草和披針葉薹草進(jìn)行虧缺灌溉處理，研究水分脅迫條件下4種薹草屬植物生長和光合特性指標(biāo)的變化規(guī)律，以期為薹草屬植物的應(yīng)用和耐旱品種引選提供實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試澇峪薹草、青綠薹草、矮叢薹草和披針葉薹草種子于2009年1月上旬播種，90 d后選擇分蘗數(shù)15～18、株高20～25 cm的小苗按照文獻(xiàn)［8］的方法上盆，上盆時(shí)間為3月30日，每盆種植3株，充足灌溉;花盆高30 cm、內(nèi)徑33 cm，每盆裝12 L栽培基質(zhì)〔V(草炭)∶V(田園土)∶V(河沙)=1∶1∶1〕，基質(zhì)容重1.24 kg·m－3，田間持水量為體積分?jǐn)?shù) 24.18%。

1.2 方法

1.2.1 虧缺灌溉處理方法 采用負(fù)水頭供水裝置(北京農(nóng)業(yè)信息技術(shù)中心生產(chǎn))進(jìn)行虧缺灌溉處理。該裝置由控壓管、供水管和花盆中的圓盤組成，控壓管與供水管內(nèi)徑均為71 mm?？貕汗艿囊好娓叨萮為供水吸力;水通過供水管和圓盤之間的出水管進(jìn)入盆栽基質(zhì)中，因?yàn)閴簭?qiáng)的原因控壓管提供給儲(chǔ)水管出水口的壓力為負(fù)壓，其大小為h，h越大作物吸水就越困難［6－7］，因而可通過設(shè)定控壓管高度來控制盆栽土壤含水量。

虧缺灌溉處理設(shè)3個(gè)水平，用TZS－5X型土壤水分記錄儀(河南兄弟儀器設(shè)備有限公司生產(chǎn))每日監(jiān)測栽培基質(zhì)的相對含水量。CK(對照):控壓管高度40 cm、負(fù)壓 4 kPa［9］，土壤相對含水量 65.63% ～84.38%;T1:控壓管高度80 cm、負(fù)壓8 kPa，土壤相對含水量26.04% ～31.51%;T2:控壓管高度120 cm、負(fù)壓12 kPa，土壤相對含水量 6.63% ～ 15.44%［8］。按照Hsiao［10］關(guān)于中生植物水分梯度劃分的標(biāo)準(zhǔn)，CK為充分灌溉，T1為中度虧缺灌溉，T2為重度虧缺灌溉。

實(shí)驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為灌溉水平、副區(qū)為4種薹草屬植物，重復(fù)3盆;4月12日控壓管均達(dá)到設(shè)定的控水高度，處理30 d后進(jìn)行光合指標(biāo)測定。

1.2.2 生長量測定 在上盆前每種植物各取6株，分別將地上部分和地下部分分開，干燥至恒質(zhì)量［11］，用電子天平(Mettler Toledo公司生產(chǎn)，精度0.01 g)稱取干質(zhì)量(G1);虧缺灌溉處理至9月6日后，每一處理每種植物再取6株，按同法分別稱取地上部分和地下部分干質(zhì)量(G2);按照公式分別計(jì)算地上部分和地下部分的生長量(G):G=G2－G1。

1.2.3 光合特性指標(biāo)測定 在5月12日至13日晴天的9:00至11:00，每處理分別選擇生長勢相對一致的植株，選擇第1片完全展開葉的中間部位，用LI－6400便攜式光合分析儀(LI－COR公司)測定凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)。設(shè)定光照強(qiáng)度為1 800 μmol·m－2·s－1、大氣壓為(100±1)kPa、CO2濃度為400 μmol·mol－1、葉室溫度為(30.0±0.5)℃，紅藍(lán)光源葉室，葉片在葉室內(nèi)適應(yīng)10 min后進(jìn)行測定，各處理重復(fù)測定6株。同時(shí)，系統(tǒng)自動(dòng)記錄胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、空氣CO2濃度、光合有效輻射(PAR)和氣溫等相關(guān)參數(shù)值［8，12－13］。

按前述方法測定(Pn)和蒸騰速率(Tr)，重復(fù)測定9株;根據(jù)系統(tǒng)自動(dòng)記錄的葉室內(nèi)光合有效輻射(PAR)、參照公式“SUE=Pn/PAR”和“WUE=Pn/Tr”［14］計(jì)算光能利用效率(SUE)和水分利用效率(WUE)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003制作圖表，并用Orginal 7.0軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的方差分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 虧缺灌溉對4種薹草屬植物生長量的影響

在土壤水分脅迫條件下，植物通過調(diào)整生物量的分配降低逆境傷害以此適應(yīng)環(huán)境脅迫［8，15］。在虧缺灌溉條件下4種薹草屬植物地上部分和地下部分生長量及根冠比見表1。隨土壤相對含水量的降低，4種植物地上部分和地下部分的生長量以及根冠比均逐漸降低。

表1的結(jié)果表明:在中度虧缺灌溉(T1)條件下4種薹草屬植物地上部分生長量較對照(充分灌溉)有所降低，但未出現(xiàn)葉片枯黃現(xiàn)象;在4種植物中，披針葉薹草地上部分生長量降幅最小(14.72%)，另外3種植物地上部分生長量降幅差異不大，約為30% ～33%。在重度虧缺灌溉(T2)條件下，4種植物地上部分生長量均顯著低于對照，且部分葉片枯黃;在供試的4種植物中，澇峪薹草地上部分生長量的降幅最大(49.36%)、披針葉薹草的降幅最小(29.42%)。

虧缺灌溉對供試4種薹草屬植物地下部分生長的影響大于地上部分。T1處理組矮叢薹草、青綠薹草和披針葉薹草地下部分生長量均比對照低50%以上，澇峪薹草的降幅則為25.17%;與對照相比，在T2處理組中，青綠薹草地下部分生長量降幅最大(達(dá)82.53%)，澇峪薹草的降幅也達(dá)到67.91%。

由表1還可見:在虧缺灌溉條件下4種薹草屬植物的根冠比也均低于對照，總體上差異達(dá)顯著水平。其中，T1處理組披針葉薹草的根冠比降幅最大、澇峪薹草的降幅最小;T2處理組青綠薹草的根冠比降幅最大、澇峪薹草的降幅最小。

表1 虧缺灌溉條件下4種薹草屬植物生長量和根冠比的比較(±SD)1)Table 1 Comparison of growth increment and root-shoot ratio of four species of Carex Linn.under deficit irrigation condition(±SD)1)

表1 虧缺灌溉條件下4種薹草屬植物生長量和根冠比的比較(±SD)1)Table 1 Comparison of growth increment and root-shoot ratio of four species of Carex Linn.under deficit irrigation condition(±SD)1)

1)同列中不同的小寫字母表示同一種類不同處理組間差異顯著(P=0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatments of same species(P=0.05).2)CK:充分灌溉，負(fù)壓4 kPa且土壤相對含水量65.63% ～84.38%Sufficient irrigation，negative pressure 4 kPa and relative water content in soil 65.63%－84.38%;T1:中度虧缺灌溉，負(fù)壓8 kPa且土壤相對含水量 26.04% ～31.51%Moderate deficit irrigation，negative pressure 8 kPa and relative water content in soil 26.04% －31.51%;T2:重度虧缺灌溉，負(fù)壓12 kPa且土壤相對含水量6.63% ～15.44%Heavy deficit irrigation，negative pressure 12 kPa and relative water content in soil 6.63% －15.44%.

?

2.2 虧缺灌溉對4種薹草屬植物凈光合速率和蒸騰速率的影響

在虧缺灌溉條件下4種薹草屬植物葉片凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)的變化見圖1。隨土壤相對含水量的降低，4種植物葉片的Pn值和Tr值均逐漸降低。

由圖1可以看出:在中度虧缺灌溉條件下，矮叢薹草、披針葉薹草和澇峪薹草的Pn值小于對照但差異未達(dá)顯著水平，青綠薹草的Pn值則顯著低于對照。在重度虧缺灌溉條件下，4種植物的Pn值均顯著低于對照;其中，青綠薹草的Pn值降幅最大，Pn值為2.97 μmol·m－2·s－1，僅為對照的 27.73%;披針葉薹草的Pn值降幅最小，其Pn值為對照的40.50%。

由圖1還可見:在中度虧缺灌溉條件下，4種植物的Tr值均低于對照但僅披針葉薹草的Tr值與對照有顯著差異。在重度虧缺灌溉條件下，4種植物葉片的Tr值均顯著低于對照，其中，披針葉薹草的Tr值降幅最大，其 Tr 值為 0.77 mmol·m－2·s－1，僅為對照的35.53%;按Tr值降幅由大到小4種植物依次排序?yàn)榕樔~薹草、青綠薹草、澇峪薹草、矮叢薹草。

2.3 虧缺灌溉對4種薹草屬植物氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響

在虧缺灌溉條件下4種薹草屬植物葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)的變化見圖2。隨土壤相對含水量的降低，4種植物的Gs值逐漸降低而Ci值逐漸增加。

氣孔導(dǎo)度是反映氣孔阻力的一個(gè)參數(shù)，由圖2可以看出:在中度虧缺灌溉條件下，4種植物的Gs值均低于對照，其中，矮叢薹草、披針葉薹草和澇峪薹草的Gs值與對照有顯著差異;在重度虧缺灌溉條件下，4種植物的Gs值均顯著低于對照。

在中度虧缺灌溉條件下，4種植物的Ci值均高于對照但差異未達(dá)顯著水平;而在重度虧缺灌溉條件下4種植物的Ci值均顯著高于對照。在重度虧缺灌溉條件下，4種植物葉片的Ci值高于對照，而Pn值顯著下降，表明其Pn的主要限制因素是非氣孔因素。

2.4 虧缺灌溉對4種薹草屬植物水分利用效率和光能利用效率的影響

在虧缺灌溉條件下供試4種薹草屬植物葉片水分利用效率(WUE)和光能利用效率(SUE)的變化見圖3。

從圖3可以看出:在中度虧缺灌溉條件下，4種植物中僅青綠薹草的WUE值高于對照，其他3種植物的WUE值均略低于對照。在重度虧缺灌溉條件下，披針葉薹草的WUE值略低于對照且差異不顯著，其他3種植物的WUE值均高于對照，這一現(xiàn)象與重度虧缺灌溉條件下地上部生長量及蒸騰速率降幅較大有關(guān)。

光能利用效率能體現(xiàn)植物對光強(qiáng)變化的響應(yīng)。在中度虧缺灌溉條件下，4種植物的SUE值均低于對照但差異均不顯著。而在重度虧缺灌溉條件下，4種植物的SUE值均顯著低于對照;其中，矮叢薹草的SUE值僅為對照的29.73%，而青綠薹草的SUE值降幅最小，為對照的56.17%。

圖3 虧缺灌溉條件下4種薹草屬植物水分利用效率(WUE)和光能利用效率(SUE)的變化Fig.3 Change of water utilization efficiency(WUE)and solar energy utilization efficiency(SUE)in leaf of four species of Carex Linn.under deficit irrigation condition

3 討論和結(jié)論

中國北方地區(qū)干旱缺水，而城市園林綠化大多用自來水灌溉，使有限的水資源更加緊張，也導(dǎo)致位于城市綠地一些特殊逆境中的園林植物常處于水分虧缺狀態(tài)，因而，研究缺水狀態(tài)下園林植物的生長和光合特性對指導(dǎo)園林灌溉具有實(shí)際應(yīng)用意義。

在土壤干旱條件下，植物生長受抑制，其地上和地下部分生長量減小。本研究結(jié)果表明:在中度虧缺灌溉條件下，4種薹草屬植物均能正常生長，且地上部分生長量的降幅較小，其中矮叢薹草和披針葉薹草與對照的差異未達(dá)顯著水平;凈光合速率的降幅也較小，除青綠薹草外，其他3種植物與對照的差異均未達(dá)到顯著水平;水分利用效率和光能利用效率略有降低，表明供試的4種植物均較耐中度干旱，在園林中可采用適當(dāng)虧缺灌溉的方式供水，以實(shí)現(xiàn)節(jié)約用水的目的。在自然干旱條件下，植物根系發(fā)達(dá)而深扎、根冠比增大［15］;而在本研究中由于采用盆栽實(shí)驗(yàn)，植物根系生長空間有限，地下部分生長受抑制的程度大于地上部分，導(dǎo)致其根冠比降低。在重度虧缺灌溉條件下，4種薹草屬植物地上和地下部分生長量較對照顯著下降，但僅有少量葉片枯黃和葉緣變黃，表明4種植物在重度干旱條件下均能存活，可應(yīng)用于一些較為干旱的園林環(huán)境中;在重度虧缺灌溉條件下，4種植物的根冠比、凈光合速率、蒸騰速率和光能利用效率較對照顯著降低，而水分利用效率顯著上升，這一現(xiàn)象與欒金花［3］獲得的干旱脅迫下毛薹草(Carex lasiocarpa Ehrhart)光合特性的變化規(guī)律基本一致。

在干旱脅迫條件下植物凈光合速率(Pn)的降幅較大［16］，可通過關(guān)閉氣孔等調(diào)節(jié)功能降低蒸騰速率(Tr)，從而維持體內(nèi)水分平衡，保持細(xì)胞所必須的最低膨壓。如果Pn的降低是由氣孔限制因素造成的，則在恢復(fù)灌溉后Pn和Tr均會(huì)顯著增加;而如果Pn的降低是非氣孔限制因素導(dǎo)致的，則一般是由葉肉細(xì)胞光合活性下降造成的，恢復(fù)灌溉后Pn和Tr也不會(huì)增加。對此，F(xiàn)arquhar等［17］提出的判定標(biāo)準(zhǔn)為:胞間CO2濃度降低且氣孔導(dǎo)度也降低，表明Pn的變化主要與氣孔限制因素有關(guān);而胞間CO2濃度增高且氣孔導(dǎo)度降低，則表明Pn的變化主要與非氣孔限制因素有關(guān)。本研究結(jié)果表明:在中度虧缺灌溉條件下，Pn的降低主要是由氣孔限制因素導(dǎo)致的;而在重度虧缺灌溉條件下4種植物葉片的氣孔導(dǎo)度顯著下降，胞間CO2濃度與對照差異不顯著，但Pn值顯著低于對照，表明Pn降低的主因是非氣孔限制因素，可能是由于葉肉細(xì)胞光合活性的下降造成的［18－19］。宋家壯等［20］對水分脅迫條件下虉草(Phalaris arundinacea Linn.)光合特性的研究也得出了類似的結(jié)果。

在重度虧缺灌溉條件下，供試4種植物的水分利用效率顯著提高、光能利用效率顯著下降，與地上部分生長受抑制、蒸騰速率大幅降低有關(guān)。與宋家壯等［20］對虉草的研究結(jié)果基本一致，但葛晉綱等［21］對鈍葉草〔Stenotaphrum secundatum(Walter)Kuntze〕和高羊茅(Festuca pratensis Hudson)的研究則得出了“經(jīng)干旱脅迫后水分利用效率顯著下降”的結(jié)論，可能與不同植物種類對干旱脅迫適應(yīng)性的差異有關(guān)。

［1］馬萬里，韓烈保，羅菊春.草坪植物的新資源——薹草屬植物［J］.草業(yè)科學(xué)，2001，18(2):43－45.

［2］MATA C G，LAMATTINA L.Nitric oxide induces stomatal closure and enhances the adaptive plant responses against drought stress［J］.Plant Physiology，2001，126:1196－1204.

［3］欒金花.干旱脅迫下三江平原濕地毛薹草光合作用日變化特性研究［J］.濕地科學(xué)，2008，6(2):223－226.

［4］劉金榮，杜建雄，謝曉蓉.干熱脅迫和復(fù)水對草坪草光合生理生態(tài)特性的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(5):2694－2699.

［5］陳進(jìn)勇，李煒民，徐 琳.干旱條件下冷季型草光合蒸騰特性的研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2006，26(8):1638－1643.

［6］解迎革，薛緒掌，王國棟.負(fù)水頭供水條件下土壤水分一維入滲規(guī)律的研究［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2007，25(5):119－122.

［7］李 邵，薛緒掌，郭文善，等.負(fù)水頭灌溉系統(tǒng)供水規(guī)律研究［J］.灌溉排水學(xué)報(bào)，2008，27(5):55－58.

［8］楊學(xué)軍，武菊英，滕文軍，等.負(fù)水頭虧缺灌溉下4種薹草耗水量及抗旱性研究［J］.草地學(xué)報(bào)，2011，19(4):607－611.

［9］鄒朝望，薛緒掌，張仁鐸，等.負(fù)水頭灌溉原理與裝置［J］.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2007，23(11):17－22.

［10］HSIAO T C.Plant responses to water stress［J］.Annual Review of Plant Physiology，1973，24:519－570.

［11］陳建勛，王曉峰.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)［M］.廣州:華南理工大學(xué)出版社，2002:1－2.

［12］阮成江，李代瓊.半干旱黃土丘陵區(qū)沙棘的光合特性及其影響因子［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2000，9(1):16－21.

［13］于曉霞，阮成江.曼陀羅光合特性研究［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2011，20(1):40－43.

［14］羅樹偉，郭春會(huì)，張國慶，等.沙地植物長柄扁桃光合特性研究［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2010，38(1):125－132.

［15］宇萬太，于永強(qiáng).植物地下生物量研究進(jìn)展［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，12(6):927－932.

［16］許大全，沈允剛.植物光合效率的日變化［J］.植物生理學(xué)報(bào)，1997，23(4):410－416.

［17］FARQUHAR G D，SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis［J］.Annual Review of Plant Physiology，1982，33:317－345.

［18］RHODENBAUGH E J，PALLARDY S G.Water stress，photosynthesis and early growth patterns of cuttings of three Populus clones［J］.Tree Physiology，1993，13(3):213－226.

［19］尤 毅，孫映波，呂復(fù)兵.干旱脅迫對文心蘭生長及光合特性的影響［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，2011，32(7):1245－1248.

［20］宋家壯，李萍萍，付為國.不同土壤水分對虉草光合生理特性的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40(1):289－291.

［21］葛晉綱，蔡慶生，周興元，等.土壤干旱脅迫對2種不同光合類型草坪草光合特性和水分利用率的影響［J］.草業(yè)科學(xué)，2005，22(4):103－106.