中美山楊生長性狀遺傳效應(yīng)分析與評(píng)價(jià)

楊秀華 蘭士波 馬 盈

(1.黑龍江省林科院 江山嬌實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，黑龍江 寧安 157432；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，黑龍江 哈爾濱 150081)

0 引言

中國山楊(PopulusdavidianDode)材質(zhì)優(yōu)良，木材白色，輕軟且富彈性，廣泛應(yīng)用在建筑、高檔裝潢、機(jī)械制漿、新聞紙業(yè)與工業(yè)纖維多種行業(yè)或領(lǐng)域[1-2]。在我國，中國山楊廣泛分布于20°～50°N、100°～135°E及海拔100～3 000m的范圍內(nèi)。中國山楊為主要的陽性樹種，耐寒性較強(qiáng)，可耐-50℃極端低溫；耐干旱瘠薄，在中性土及酸性土上均可生長[3]。美洲山楊(PopulustremuloidesMichx)材性極佳，具適應(yīng)性強(qiáng)、喜光、耐嚴(yán)寒和干旱等優(yōu)良生態(tài)特性，且在高緯度和寒冷地區(qū)生長勢(shì)較強(qiáng)。針對(duì)中國山楊天然資源破壞嚴(yán)重、種質(zhì)面臨枯竭之現(xiàn)狀，基于無性繁殖難、生長緩慢、森林恢復(fù)困難，且易染心腐病，難成大材之缺陷，通過開展地理種源之間的遠(yuǎn)緣雜交，實(shí)現(xiàn)對(duì)中國山楊的雜交改良，以拓寬山楊基因資源的遺傳基礎(chǔ)。中美山楊(P.davidiana×P.tremuloides)是中國山楊與美洲山楊的雜交品種(品系)，其雜種優(yōu)勢(shì)較強(qiáng)，具抗逆性強(qiáng)、無凍害、病蟲害少及生長迅速等優(yōu)良生物和生態(tài)學(xué)特性[4]。中美山楊雜交種的選育成功，對(duì)豐富中國山楊遺傳基因資源的多樣性，改善中國山楊的遺傳品質(zhì)，并從根本上解決中國山楊無性繁殖困難的關(guān)鍵技術(shù)難點(diǎn)，意義重大而深遠(yuǎn)。筆者以中美山楊雜種子代的早期生長表現(xiàn)和遺傳變異分析為基礎(chǔ)，深入地探討了苗高、地徑和當(dāng)年生長量等數(shù)量性狀的變異程度和遺傳分化，綜合評(píng)價(jià)了家系的遺傳效應(yīng)，這為中國山楊的遺傳改良夯實(shí)了理論基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地選設(shè)在黑龍江省林口縣青山林場(chǎng)，地處中國東北的東部山區(qū)，屬長白山系張廣才嶺東坡的丘陵區(qū)，地理位置:130°20′～130°40′E、45°17′～45°30′N。該區(qū)域的地勢(shì)東北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔300～500m；氣候?qū)俸疁貛Т箨懠撅L(fēng)氣候，冬季寒冷干燥而漫長，夏季溫暖濕潤而短促，水熱同季，光照充足，無霜期120～130d，平均降水量400～600mm，且多集中在6—8月份，此期降水量約占全年降水量的50%，≥10℃的年有效積溫2 100～2 600℃；地帶性土壤類型為暗棕壤，土層深厚，土壤濕潤肥沃，通透性強(qiáng)，適宜林木生長發(fā)育。

2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及方法

2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來源于2010年?duì)I建的中美山楊雜種子代測(cè)定林。在雜種子代測(cè)定林中，隨機(jī)選擇10個(gè)雜種的家系子代，且每個(gè)家系50株，共計(jì)500株，連續(xù)2a定位測(cè)定地徑、苗高和當(dāng)年高生長等3個(gè)數(shù)量性狀，以此為基礎(chǔ)材料進(jìn)行性狀統(tǒng)計(jì)描述、變異程度分析與遺傳效應(yīng)評(píng)價(jià)。

2.2 示范林配置

中美山楊雜種子代測(cè)定林選建在北溫帶林木種質(zhì)基因保存庫(林口青山)內(nèi)，按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)配置10個(gè)雜交組合的家系子代，分別標(biāo)記為DTⅠ-01、DTⅠ-02、……、DTⅠ-10；DTⅡ-01、DTⅡ-02、……、DTⅡ-15；DTⅤ-01、DTⅤ-02、……、DTⅤ-15；小區(qū)內(nèi)的個(gè)體采用雙行20株隨機(jī)排列方式，以中國山楊和美洲山楊家系為對(duì)照(CK)；株行距1.5m×2.0m，整地規(guī)格50cm×50cm×45cm，設(shè)置5次重復(fù)，重復(fù)間用樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)作隔離帶。

2.3 測(cè)試指標(biāo)及測(cè)定方法

(1)測(cè)試指標(biāo):主要測(cè)試指標(biāo)包括苗高、地徑、當(dāng)年生長量、成活率、保存率和凍害指數(shù)等數(shù)量性狀指標(biāo)。

(2)測(cè)定方法:采用游標(biāo)卡尺測(cè)定法測(cè)量幼苗地徑(精確度:0.5mm)；采用卷尺測(cè)量法測(cè)定幼苗高及當(dāng)年生長量(精確度:0.5cm)。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法

運(yùn)用統(tǒng)計(jì)分析SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理[5]。方差分析采用數(shù)學(xué)模式:Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk進(jìn)行分析，式中，Yijk為第i個(gè)區(qū)組第j個(gè)家系的第k個(gè)觀測(cè)值，μ為總體平均值，Bi為區(qū)組，F(xiàn)j為家系，BFij為家系與區(qū)組間的交互作用，εijk為隨機(jī)誤差。根據(jù)方差分析結(jié)果估算生長性狀的遺傳參數(shù)和變異系數(shù)[6-10]，其中:(1)家系遺傳力(h2)=(MSf-MSe)/MSf；(2)遺傳增益(ΔG)=Sh2/X；(3)選擇強(qiáng)度(i)=S/σp；(4)變異系數(shù)(CV)=100×σp/X，式中，h2——家系遺傳力，ΔG——遺傳增益，CV——變異系數(shù)，MSf——性狀表現(xiàn)型方差，MSe——環(huán)境方差，i——選擇強(qiáng)度，S——選擇差，σp——標(biāo)準(zhǔn)差，X——群體性狀均值。

3 結(jié)果與分析

3.1 生長性狀變異分析

為了探討中美山楊雜種子代的早期生長表現(xiàn)，隨機(jī)選擇10個(gè)雜交組合的家系子代各50株，定位測(cè)定地徑(D0)、苗高(H)和當(dāng)年高生長等性狀，并對(duì)測(cè)定結(jié)果進(jìn)行性狀統(tǒng)計(jì)描述和方差分析，其結(jié)果分別見表1、表2。

表1 中美山楊雜種家系間生長性狀方差分析結(jié)果

注：** 表示5%水平極顯著

表2 中美山楊雜種子代生長性狀統(tǒng)計(jì)描述結(jié)果

從方差分析結(jié)果(表1)可以明顯看出，中美山楊雜種的家系子代的苗高、地徑和當(dāng)年生長量3個(gè)性狀基本呈正態(tài)分布，2010年苗高、2011年當(dāng)年高生長和2011年地徑3個(gè)性狀的顯著性概率明顯小于0.01，在5%水平上達(dá)到差異極顯著水平，具備優(yōu)良個(gè)體選擇的遺傳基礎(chǔ)。2011年苗高性狀的顯著性概率大于0.01，家系間差異不顯著，當(dāng)年生長量卻存在較大差異。這可說明，雜種子代早期的高生長經(jīng)過短時(shí)期的緩苗趨于穩(wěn)定，完全適應(yīng)栽培區(qū)域的生態(tài)環(huán)境。

由表2可知，中美山楊雜種子代苗高(2010年、2011年)、地徑和當(dāng)年高生長等生長性狀的95%置信區(qū)間分別在0.790～0.839m(2010年苗高)、1.041～1.081m(2011年苗高)、11.93～12.51mm(2011年地徑)、0.235～0.257m(2011年高生長)范圍之間，平均值分別為0.818m±0.240、1.064m±0.261、12.22mm±3.270和0.246m±0.126。這可充分說明，中美山楊家系子代生長潛力較大，適應(yīng)廣域。中美山楊家系子代間2011年高生長變異較大，變異幅度在43.63%～62.02%范圍內(nèi)，平均變異系數(shù)51.33%；2011年地徑、2010年苗高和2011年苗高3個(gè)性狀變異較小，變異幅度分別在19.82%～31.37%、20.55%～38.69%、19.39%～28.44%之間，平均變異系數(shù)分別為26.76%、29.39%和24.49%。說明，中美山楊早期生長勢(shì)較弱，表現(xiàn)不甚穩(wěn)定，對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)尚需一定的時(shí)間階段，具有一定的增產(chǎn)潛力。

3.2 遺傳效應(yīng)早期評(píng)價(jià)

遺傳力是評(píng)價(jià)遺傳改良和遺傳增益的遺傳參數(shù)，其大小和相對(duì)穩(wěn)定性受基因和環(huán)境的共同影響。為探討中美山楊雜種家系子代生長性狀的遺傳力和遺傳增益，對(duì)2011年地徑、2010年苗高、2011年苗高和2011年當(dāng)年高生長等4個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行方差分析,并根據(jù)方差分析結(jié)果估算性狀的遺傳力和遺傳增益等遺傳參數(shù)，結(jié)果見表3。從表3可以看出，4個(gè)數(shù)量性狀受遺傳基因控制程度較強(qiáng)，遺傳力較強(qiáng)，遺傳分化較小，遺傳增益較高；4個(gè)數(shù)量性狀的遺傳力分別為0.695、0.763、0.477和0.651，遺傳增益分別為14.87%、17.91%、9.35%和26.15%。

表3 中美山楊雜種家系子代生長性狀方差分量及遺傳參數(shù)估算

注:MSf表示表現(xiàn)型方差，MSe表示環(huán)境方差，SS表示平方和，選擇強(qiáng)度i=0.80

4 結(jié)論與討論

(1)雜種子代家系間2010年苗高、2011年當(dāng)年高生長和2011年地徑3個(gè)性狀差異極顯著，且2011年高生長存在較大變異，平均變異系數(shù)51.33%；地徑(2011年)和苗高(2010年、2011年)性狀變異分化較小，平均變異系數(shù)分別為26.76%、29.39%和24.49%。這說明，中美山楊早期表現(xiàn)不甚穩(wěn)定，對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)尚需一定的時(shí)間階段。

(2)中美山楊的生長性狀受遺傳基因控制程度較大，遺傳力較強(qiáng)，遺傳分化小，遺傳增益高。2011年地徑、2010年苗高、2011年苗高和2011年高生長等4個(gè)數(shù)量性狀的家系遺傳力分別為0.695、0.763、0.477和0.651，遺傳增益分別為14.87%、17.91%、9.35%和26.15%，增長潛力巨大。

參考文獻(xiàn)：

[1]中國樹木志編輯委員會(huì).中國樹木志[M].北京:中國林業(yè)出版社,1985.

[2]李開龍,周光達(dá),楊傳平,等.中國山楊與美洲山楊雜交育種的研究[J].植物研究,2004,(2):20～23.

[3]周以良,董世林,聶紹荃.黑龍江樹木志[M].哈爾濱:黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社,1989.

[4]蘭士波.中美山楊早期生長性狀變異分析與優(yōu)良雜種選擇[J].黑龍江生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院學(xué)報(bào),2009,22(53):44～46.

[5]余建英,何旭宏.數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與應(yīng)用(SPSS)[M].北京:人民郵電出版社,2003：148～154.

[6]胡延吉.植物育種學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2003：122～125.

[7]沈熙環(huán).林木育種學(xué)[M].北京:中國林業(yè)出版社,1990：54～65.

[8]蘭士波.雜種沙棘果實(shí)性狀遺傳效應(yīng)分析[J].林業(yè)科技開發(fā),2011,25(5):13～16.

[9]蘭士波.青海云杉引種馴化及遺傳效應(yīng)評(píng)價(jià)[J].農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,3(2):34～40.