江西贛江源大型真菌生態(tài)分布及資源評(píng)價(jià)*

張林平，張 揚(yáng)，欒豐剛，李 冬，王 舒

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西 南昌 330045)

贛江源自然保護(hù)區(qū)位于石城縣與瑞金市境內(nèi)的贛江源區(qū)，總面積15 826 hm2，核心區(qū)4 002 hm2。贛江源是江西母親河贛江的源頭，每年為贛江提供國(guó)家I類質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的水資源1 000 m3。區(qū)內(nèi)成土母巖主要為花崗巖、石英巖和紫色頁巖發(fā)育而成的黃壤、黃紅壤、紅壤及紫色土。贛江源保護(hù)區(qū)地處中亞熱帶，具有典型的亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候特點(diǎn)，年平均溫度是17.3℃，7月最高氣溫38.5℃，1月最低氣溫－4℃，年無霜期為246 d。年均日照時(shí)數(shù)1 942 h，年降雨量2 100 mm。

贛江源自然保護(hù)區(qū)內(nèi)植物的組成成分復(fù)雜，熱帶性科和亞熱帶性科較多，區(qū)系成分更為豐富。主要植被類型有常綠闊葉林、常綠針葉林、常綠針闊竹混交林、毛竹林、山地灌木林等5種，隨著海拔升高，呈垂直分布。森林覆蓋面積大，土壤類型和植物群落多樣。優(yōu)越的氣候，豐富的植被，是真菌繁殖生長(zhǎng)的良好環(huán)境，更是真菌的天然寶庫(kù)，而迄今未有人做過該地區(qū)大型真菌資源調(diào)查研究工作。因此對(duì)該區(qū)的大型真菌進(jìn)行全面、系統(tǒng)調(diào)查和深入研究，對(duì)于豐富江西省真菌資源的資料，開展資源保護(hù)和可持續(xù)利用研究具有重要意義。

1 研究方法

鑒于大型真菌的生長(zhǎng)與氣溫、降雨量具有密切關(guān)系，筆者于2007年～2009年不同季節(jié)對(duì)江西贛江源自然保護(hù)區(qū)不同植被類型內(nèi)的大型真菌進(jìn)行了調(diào)查和采集。采集時(shí)記錄大型真菌的采集地點(diǎn)、寄主、海拔高度和植被類型等，所獲標(biāo)本帶回室內(nèi)進(jìn)行分類鑒定。對(duì)新鮮子實(shí)體進(jìn)行形態(tài)特征、顏色等直觀觀察，有的還需制作孢子印，對(duì)孢子進(jìn)行顯微觀察等，主要參考文獻(xiàn)為鄧叔群[1]、戴芳瀾[2]、楊祝良[3]、黃年來[4]等的著作，并利用“菌物索引數(shù)據(jù)庫(kù)”[5]與“生物物種編目數(shù)據(jù)庫(kù)”[6]，對(duì)已鑒定的每種大型真菌的分類地位及其現(xiàn)用學(xué)名進(jìn)行進(jìn)一步確定。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型真菌資源及種類組成

贛江源自然保護(hù)區(qū)大型真菌相當(dāng)豐富，通過調(diào)查，在該保護(hù)區(qū)共采集到340號(hào)大型真菌標(biāo)本，鑒定出155種，隸屬39科、84 屬[1－4，7－9]。其中發(fā)生于闊葉林中大型真菌 100 種，占已知大型真菌總種數(shù)的64.52%。發(fā)生于針闊葉混交林中的大型真菌54種，占34.84%。發(fā)生于針葉林中大型真菌36種，占23.23%，發(fā)生于灌木叢的大型真菌14種，占9.03%。發(fā)生于竹林中的大型真菌為10種，占6.45%(表1)。

表1 贛江源自然保護(hù)區(qū)大型真菌科、屬和種的統(tǒng)計(jì)

從表1可以看出，贛江源保護(hù)區(qū)已知的大型真菌以多孔菌科、牛肝菌科、紅菇科、側(cè)耳科和靈芝科的種類及數(shù)量占優(yōu)勢(shì)，尤其突出的是多孔菌科有34種，占已知大型真菌的21.94%。該區(qū)大型真菌大多數(shù)為肉質(zhì)種類 (78種)，占已知種數(shù)的50.32%。半肉質(zhì)種類占6.45%。革質(zhì)和木質(zhì)種類占28.39%。少數(shù)為炭質(zhì)種類，還有一些寄生真菌，如半翅蟲草C.nutans、膏藥菌Septobasidium bogoriense、耳匙菌Auriscalpiaceae vulgare等。

2.2 贛江源保護(hù)區(qū)大型真菌的生態(tài)分布

贛江源植被類型的不同反映出大型真菌種類組成不同。根據(jù)其植被分布，可劃分為闊葉林的大型真菌、針闊混交林中的大型真菌、針葉林中的大型真菌、竹林中的大型真菌、灌木林中的大型真菌。

2.2.1 闊葉林中的大型真菌

(1)常綠闊葉林中的大型真菌

分布于海拔400 m～950 m之間的植被，建群優(yōu)勢(shì)種為殼斗科、山茶科等的常綠樹種，常見的有大葉錐栗、青岡櫟、小葉青岡櫟、甜櫧、木荷、細(xì)葉青岡等種類構(gòu)成的具中亞熱帶常綠闊葉林特征的森林植被，林下土壤大部分為山地黃紅壤，偏酸性。由于水熱條件及植物等方面的綜合影響，有利于大型真菌的良好生長(zhǎng)。主要代表種類有木蹄層孔菌Fomes fomentarius、大蜂巢菌Hexagonia pruinosa、靈芝Ganoderma lucidum、香菇Lentinus edodes、林地蘑菇Agaricus silvaticus、輻毛鬼傘Coprinus radians、臍頂皮傘Marasmius chordalis、樹舌靈芝 Ganoderma applanatum、有柄樹舌 Ganoderma gibbosum、網(wǎng)柄牛肝菌Boletus retipes、大杯傘Clitocybe maxima等種類。

(2)落葉常綠闊葉混交林中的大型真菌

分布于贛江源500 m～900 m之間的植被，主要為水青岡、薯豆、甜櫧、紅楠、擬赤楊、楓香、椴樹、樺瓜木、青榨槭等種類，它們構(gòu)成贛江源亞熱帶典型的地帶性落葉、常綠闊葉混交林植被類型。林下土壤為山地黃壤，濕度大。本林區(qū)的多孔菌種類增多，常見的大型真菌有灰喇叭菌Craterellus cornucopioides、樺革裥菌Lenzites betulina、云芝Coriolus versicolor、純黃小孔菌Microporus luteus、漏斗棱孔菌Favolus arcularius、裂褶菌Schizophyllum commune等種類。

(3)落葉闊葉林中的大型真菌

分布于海拔700 m～1 000 m之間，且往往與黃山松林交替，呈鑲嵌分布。主要為藍(lán)果樹林、擬赤楊林、湘椴林、水青岡林、青榨槭林等種類。本帶由于氣溫低，這個(gè)區(qū)域里大型真菌種類較少，常見有伏革菌、裂褶菌、小皮傘、灰包、蠟傘等少數(shù)種類。

2.2.2 針闊混交林中的大型真菌

贛江源保護(hù)區(qū)混交林中的主要林分有杉木、紅楠混交林 (分布在海拔600 m～800 m的地帶)和杉木、毛竹混交林 (分布在海拔400 m～1 000 m的地帶)，由于針闊混交林下土壤的吸水性強(qiáng)，林中濕度大，樹種復(fù)雜，形成多種小氣候，為大型真菌生長(zhǎng)繁殖提供了有利的條件，這種林型中的大型真菌從種類上來看，比針葉林中發(fā)生的大型真菌種類多，而且數(shù)量較大。共鑒定出54種。常見種類有網(wǎng)柄牛肝菌Boletus gertrudiae、苦粉孢牛肝Tylopilus felleus、松林小牛肝菌Boletinus pinetorum、紅絨蓋牛肝菌Xerocomus chrysenteron、黑蓋粉孢牛肝菌Tylopilus alboater、硫磺菌Laetiporus sulphureus、側(cè)耳Pleurotus ostreatus、多汁乳菇Lactarius volemus、雞油菌 Cantharellus cibarius、大紅菇 Russula alutacea、玫瑰紅菇Russula rosacea、林地蘑菇 Agaricus silvaticus、網(wǎng)紋灰包Lycoperdon perlatum、松果鵝膏菌Amanita strobiliformis、角鱗灰鵝膏Amanita spissacea、頭狀禿馬勃Calvatia craniiformis等。其中以紅菇科、牛肝菌科、毒傘科、口蘑科、傘菌科、靈芝科、多孔菌科、雞油菌科等幾乎全部都適應(yīng)于分布。木耳類等也較普遍。

2.2.3 針葉林中的大型真菌

贛江源針葉林主要由杉木林 (400 m～800 m)、南方紅豆杉林 (400 m～900 m)、臺(tái)灣松林 (1 200 m以上)組成，幾乎全是人工林，多為純林，呈片狀分布。林下落下層厚，常伴有少數(shù)藤本植物，林內(nèi)比較通風(fēng)有利于大型真菌的生長(zhǎng)，共有36種。常見的種類有雞油菌C.cibarius、血痕韌革菌Stereum sanguinolentum、耳匙菌A.vulgare、隱孔菌Cryptoporus volvatus、紅絨蓋牛肝菌X.chrysenteron、空柄小牛肝菌Boletinus cavipes、松林小牛肝菌B.pinetorum、小美牛肝菌Boletus speciosus、松塔牛肝菌 Strobilomyces strobilaceus、紅菇 Russula lepida、紅孢牛肝菌Porphyrellus pseudoscaber、橙蓋鵝膏Amanita caesarea、角鱗灰鵝膏菌A.spissacea、松乳菇Lactarius deliciosus、多汁乳菇 L.volemus、絲光鈸孔菌Coltricia cinnamonea、冷杉囊孔Hirschioporus abietinus、花臉香蘑Lepista sordida等。尤以牛肝菌科和鵝膏菌科的種類占優(yōu)勢(shì)種，牛肝菌類多與松林、杉林組成生態(tài)分布特征，在柳杉、冷杉和杉木林中分布多;鵝膏菌類多數(shù)分布在松林中。

2.2.4 毛竹林中的大型真菌

贛江源毛竹林以毛竹 (海拔1 000 m以下)和桂竹為主，在毛竹林中有杉木、柳杉、馬尾松等分布。由于這類型植被和前幾種類型植被水熱條件的差異，菌物的分布有明顯差異，竹林中的大型真菌數(shù)量相對(duì)較少，共有10種。常見的種類有豆芽菌 Clavaria vermicularis、漏斗大孔菌 Favolus arcularius、毛革蓋菌C.hirsutus、彩絨革蓋C.versicolor、竹林蛇頭菌Mutinus bambusinus、黃裙竹蓀Dictyophora multicolor、長(zhǎng)根菇Collybia radicata、黃柄小孔菌 Microporus xanthopus、竹黃 Shiraia bambusicola、裂褶菌S.commune等。

2.2.5 灌木林中的大型真菌

灌木林主要有常綠灌木林 (分布于350 m～700 m之間)、落葉灌木林 (分布于800 m～1 000 m之間)、灌木草叢 (分布于1 000 m以上)，為一不穩(wěn)定的植被群落，主要成分為油茶林、尾葉山茶林、滿山紅、鹿角杜鵑、毛鴨咀草、白茅群落等。常見的種類有毛革蓋菌 C.hirsutus、彩絨革蓋C.versicolor、裂褶菌S.commune、松乳菇L.deliciosus、林地蘑菇A.silvaticus、糞生黑蛋巢菌Cyathus stercoreus、梨形馬勃Lycoperdon pyriforme、臍頂皮傘Marasmius chordalis、漏斗大孔菌F.arcularius等。

上述生態(tài)分布表明，贛江源自然保護(hù)區(qū)大型真菌的分布與林木組成有較大的關(guān)系，不同植被類型中的大型真菌數(shù)量為:闊葉林中的大型真菌＞針闊葉混交林中的大型真菌＞針葉林中的大型真菌＞灌木林中的大型真菌＞竹林中的大型真菌，此外除與水分、溫度等密切相關(guān)外，海拔高度以及土壤類型對(duì)大型真菌的生長(zhǎng)影響也較大。從調(diào)查資料分析，贛江源的大型真菌有明顯的垂直分布，海拔600 m以下的土壤為山地紅壤和山地紫色土，大型真菌主要由馬勃類、牛肝菌類和紅菇類、木耳類中的少數(shù)種組成;海拔600 m～1 000 m之間土壤為山地黃壤和黃紅壤，大型真菌主要有多孔菌科、紅菇科、牛肝菌科、靈芝科、口蘑科、毒傘科、珊瑚菌科、傘菌科、雞油菌科和炭角菌科等種類分布。在海拔1 000 m以上土壤為山地黃壤，該區(qū)只有小皮傘、蠟傘、裂褶菌、云芝等少數(shù)種類分布。由此可見隨著海拔高度的變化，致使植物的分布隨著地勢(shì)的升高更替著不同的類型，這是影響大型真菌分布差異的重要因素。

3 資源評(píng)價(jià)

3.1 外生菌根菌

贛江源自然保護(hù)區(qū)外生菌根菌共有36種。常見種有金號(hào)角Craterellus aureus、雞油菌C.cibarius、光孢黃枝瑚菌Ramaria obtusissima、松林小牛肝菌B.pinetorum、松果鵝膏菌Amanita strobillformis、毒鵝膏菌Amanita phalloides、怡紅菇 Russula amoena、大紅菇R.alutacea、奇異硬皮馬勃Scleroderma paradoxum、馬勃狀硬皮馬勃Scleroderma areolatum，其中雞油菌與松、櫟等樹木形成菌根，橙蓋鵝膏菌Amanita caesarea與櫟屬樹種形成菌根，牛肝菌屬與松屬樹木形成羽狀分枝菌根關(guān)系，紅菇屬與松屬、櫟屬形成菌根關(guān)系。

3.2 木腐菌

木材腐朽菌是指能分解木材細(xì)胞壁，且常引起白色和褐色腐朽的真菌。該保護(hù)區(qū)共鑒定出78種，主要有樹舌靈芝G.applanatum、木耳 Auricularia auricula、木蹄層孔菌Fomes fomentarius、漏斗大孔菌F.arcularius、層疊靈芝Ganoderma lobatum、黃多孔菌 Polyporus elegans、血痕韌革菌S.Sanguinolentum、硫色絢孔菌 Laetiporus sulphureus、金耳Tremella aurantia等。

3.3 食用菌

該區(qū)食用菌有64種，主要是紅菇科、牛肝菌科、口蘑科和側(cè)耳科等，如網(wǎng)柄牛肝菌B.gertrudiae、空柄小牛肝菌B.cavipes、黑蓋粉孢牛肝菌Tylopilus alboater、紅絨蓋牛肝菌X.chrysenteron、香菇 L.edodes、硬毛香菇 L.strigosus、側(cè)耳P.ostreatus、玫瑰紅菇 R.rosacea、雞油菌 C.cibarius、紅菇R.lepida等種類。

3.4 毒菌

贛江源自然保護(hù)區(qū)的毒菌有12種，它們是黑紫牛肝菌Boletus nigerrimus、苦粉孢牛肝Tylopilus felleus、小孢白枝瑚菌Ramaria flaccida、黃蓋傘 Amanita junquillea、角鱗灰鵝膏菌A.spissacea、毒鵝膏菌A.phalloides、點(diǎn)柄臭黃菇Russula senecis、小毒紅菇Russula fragilis、小美牛肝菌Boletus speciosus等種類，主要集中在毒傘科、紅菇科等。對(duì)毒菌的調(diào)查研究為防治毒菌中毒，保障人民身體健康有益，同時(shí)毒菌作為大型真菌資源的一部分，其毒素也有多種用途，如毒蠅堿、毒肽可用于生物防治。

3.5 藥用菌

該區(qū)藥用真菌豐富，已鑒定出56種。主要有竹黃S.bambusicola、麥角菌Claviceps purpurea、靈芝G.lucidum、紫芝 G.sinense、粗皮靈芝 Ganoderma tsunodae、半翅蟲草C.nutans、裂褶菌S.commune、木蹄層孔菌F.fomentarius、毛革蓋菌C.hirsutus、彩絨革蓋C.versicolor、紅栓菌Trametes cinnabarina、硫磺菌L.sulphureus，其中不少種類有抗癌活性，如樹舌靈芝、裂褶菌、云芝等。還有不少種類為食藥兼用的，如茶色銀耳T.foliacea、毛木耳Auricularia polytricha、隱孔菌C.volvatus、牛舌菌F.hepatica等。

贛江源自然保護(hù)區(qū)大型真菌種類較為豐富，共有155種，隸屬39科、84屬。不同植被類型中分布不同數(shù)量的大型真菌，依次為:闊葉林中的大型真菌＞針闊葉混交林中的大型真菌＞針葉林中的大型真菌＞灌木林中的大型真菌＞竹林中的大型真菌，表明大型真菌的種群組成與植物群落類型密切相關(guān)。真菌中有些種類和樹木的共生關(guān)系影響著植物之間的競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而影響著植物群落的組成、結(jié)構(gòu)、演替和植被的分布[10，11]。該保護(hù)區(qū)內(nèi)的大型真菌資源具有較高的應(yīng)用前景，其中食用菌64種、藥用菌56種、木腐菌78種、毒菌12種、外生菌根菌36種。由于調(diào)查時(shí)間集中在夏秋季，采用隨機(jī)踏采及路線調(diào)查，存在一定的隨機(jī)性，所得標(biāo)本并不能完全代表該區(qū)的真菌。因此，為開發(fā)和可持續(xù)利用該區(qū)內(nèi)大型真菌，還需要進(jìn)一步的研究和探討。

[1]鄧叔群.中國(guó)的真菌[M].北京:科學(xué)出版社，1964.

[2]戴芳瀾.中國(guó)真菌總匯[M].北京:科學(xué)出版社，1979.

[3]楊祝良.中國(guó)真菌志·第二十七卷:鵝膏科[M].北京:科學(xué)出版社，2005.

[4]黃年來.中國(guó)大型真菌原色圖鑒[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1998.

[5]菌物索引數(shù)據(jù)庫(kù).http://www.indexfungorum.org/Names/Names.Asp.2012.11.25.

[6]生物物種編目數(shù)據(jù)庫(kù).http://www.catalogueoflife.Org.2012.10.28.

[7]Anisworth GC，Sparrow FK，Sussman AS.The fungi on advanced treatise.(Vo1.IV A and Vo1.IV B)[M].New York and London:Academic Press，1973.

[8]卯曉嵐.中國(guó)大型真菌 [M].鄭州:河南科學(xué)技術(shù)出版社，2000.

[9]吳興亮，戴玉成，李泰輝，等.中國(guó)熱帶真菌[M].北京:科學(xué)出版社，2011.

[10]陳曄，許祖，張康華，等.廬山大型真菌的生態(tài)分布 [J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(4):702－706.

[11]圖力古爾，李玉.大青溝自然保護(hù)區(qū)大型真菌群落多樣性研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20(6):986－991.