海拔高度對(duì)花椒園半翅目昆蟲群落特征的影響

殷山山，董振隆，文易進(jìn)，陳國(guó)華，宋家雄，石安憲，高 熹*，李 強(qiáng)*

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，昆明 650201;2.昭通市植保植檢站，云南昭通 657000)

花椒Zanthoxylum bungeanum是蕓香科花椒屬多年生香料和油料樹種，在部分地區(qū)已成為支撐當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的重要經(jīng)濟(jì)樹種和出口創(chuàng)匯的主要農(nóng)產(chǎn)品之一，近幾年來(lái)花椒害蟲的危害與發(fā)生日益嚴(yán)重(董三孝和張中社，2001;趙高慧和宋家雄，2005)。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，由蟲害引起的產(chǎn)量損失一般達(dá)花椒總產(chǎn)量的20%～30%。花椒害蟲之前的研究多集中在對(duì)花椒害蟲的種類(張小娣等，1995)、害蟲的危害與防治(馮志偉等，2005)以及群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)方面(張承祚等，2006;張曉明等，2009b)。

昆蟲群落是農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)的重要成分之一，為了更好地發(fā)揮自然因素的生態(tài)調(diào)控作用，開展害蟲的生態(tài)調(diào)控，昆蟲群落的調(diào)查與動(dòng)態(tài)研究是很有實(shí)踐價(jià)值的。海拔高度是重要的非生物因子，不同海拔昆蟲種類的分布是有規(guī)律的(李孟樓等，1989)。皮兵等(2006)在對(duì)壺瓶山(600 m～1800 m)昆蟲群落物種多樣性的研究時(shí)發(fā)現(xiàn)隨著海拔升高，膜翅目、雙翅目的昆蟲種類和數(shù)量都明顯增加，而同翅目、半翅目和鞘翅目昆蟲種類和數(shù)量則明顯減少。云南橫斷山區(qū)各山系的不同海拔對(duì)蚤類多樣性的影響非常明顯(龔正達(dá)，2001)。張承祚等(2006)對(duì)不同海拔的花椒園的昆蟲群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，隨著海拔的逐漸上升，昆蟲的種類逐漸減少，種群數(shù)量相對(duì)增加，群落多樣性、豐富度及均勻度等指數(shù)逐漸下降。李孟樓等(1989)發(fā)現(xiàn)在地域水平分布、垂直水平分布上，危害花椒的害蟲種類有差異，不同海拔的害蟲分布也有一定的規(guī)律性。此外諸多研究表明，海拔對(duì)昆蟲的影響主要是由海拔引起的物侯變化(佟富春，2003;Keil and Konvicka，2005)以及因物侯變化而導(dǎo)致的天敵群落的變化(杜秀娟等，2009;畢守東等，2011)引起的。

據(jù)報(bào)道我國(guó)花椒植食性昆蟲135種，其中半翅目36種，占26.7%(門甜甜和李孟樓，2006)。半翅目昆蟲主要危害花椒樹的嫩枝梢、幼芽、花等，致使花椒樹葉片卷縮(馮志偉等，2005)，嚴(yán)重時(shí)可造成花椒樹提前落葉，少結(jié)椒或不結(jié)椒，其中一些種類為傳播植物病毒病的媒介(張小娣，1995)。云南省危害花椒的半翅目害蟲主要有棉蚜Aphis gossypiir、桑擬輪蚧Pseudaulacaspis pentagona、吹綿蚧Icerya purchasi Maskel、柑橘木虱Diaphorina citri(張曉明，2009a)。半翅目的蝽科、同蝽科、緣蝽科、長(zhǎng)蝽科、盲蝽科的一些種類也在花椒林中普遍為害(王瑞和曹天文，2003)。近年來(lái)，農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中刺吸式口器害蟲的危害狀況也逐漸成為評(píng)價(jià)害蟲綜合治理的指標(biāo)之一(Fan and Mattheis，2000)。齊寶瑛(1997)、顧欣(2011)、郭新榮(2000)等分別對(duì)半翅目昆蟲的區(qū)系、多樣性進(jìn)行了研究。飛虱科(李紅榮和陳祥盛，2009)、蚜蟲類昆蟲等(馮磊等，2004)的地理格局和多樣性方面也有相關(guān)報(bào)道。王新譜等(2009)則發(fā)現(xiàn)賀蘭山1400～1700 m 的海拔梯度范圍半翅目各科昆蟲多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)高于其他海拔高度。但海拔高度對(duì)花椒園半翅目昆蟲的影響等方面尚無(wú)報(bào)道。本文對(duì)云南昭通不同海拔的花椒園半翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)、特征及時(shí)序動(dòng)態(tài)進(jìn)行比較研究，探討海拔和花椒園半翅目昆蟲群落之間的相關(guān)性，以期為花椒園半翅目昆蟲群落的多樣性研究以及刺吸式口器害蟲的綜合治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)園概況

調(diào)查樣地設(shè)在云南省昭通市永善縣黃華鎮(zhèn)?；ń贩N植區(qū)年平均氣溫16.9～20.3℃，地勢(shì)為臺(tái)地或者坡地。調(diào)查小區(qū)種植的花椒品種均為青椒，樹齡為7～8年，樹形開心形，樹高3～4 m，種植密度為5 m×5 m～5 m×6 m。調(diào)查小區(qū)內(nèi)灌溉條件差，管理粗放。本試驗(yàn)共設(shè)計(jì)5個(gè)海拔高度調(diào)查區(qū)，調(diào)查樣地均為常規(guī)管理的純花椒種植地。樣地Ⅰ海拔734 m，面積1334 m2，年平均氣溫為26.09℃，相對(duì)平均濕度為42.91%，地表有雜草，樣地靠近金沙江邊，此海拔種植作物有砂仁、白菜與辣椒;樣地Ⅱ海拔969 m，面積400 m2，年平均氣溫為24.10℃，相對(duì)平均濕度為52.08%，地表有少許雜草，同海拔還種植有大量果樹，如臍橙、枇杷等;樣地III 海拔1254 m，面積667 m2，年平均氣溫為20.40℃，平均相對(duì)濕度為52.19%，地勢(shì)為坡地，田地周邊雜草較多，同海拔還種植有大豆、馬鈴薯、紅薯、梨等植物;樣地Ⅳ海拔1355 m，面積1000 m2，年平均氣溫為21.42℃，平均相對(duì)濕度為53.42%，地表有少許雜草和魔芋，同海拔種植有玉米、芭蕉芋、梨等植物;樣地Ⅴ海拔1510 m，面積1020 m2，靠近山林，年平均氣溫為18.27℃，平均相對(duì)濕度為53.49%，地表有少許雜草，同海拔種植有紅薯、玉米、板栗、核桃等植物。

1.2 調(diào)查方法

2011年3月～2011年10月期間，試驗(yàn)地塊內(nèi)定期采取肉眼觀察、糖醋液誘集、黃板、滴水黃盤誘集、網(wǎng)捕法相結(jié)合的方法進(jìn)行田間調(diào)查，調(diào)查頻率為14 d 一次，每次調(diào)查主要集中在上午9時(shí)～12時(shí)的時(shí)段。肉眼觀察法:每個(gè)樣地采取5 點(diǎn)取樣法，每樣點(diǎn)隨機(jī)選擇花椒樹1 棵，每棵花椒樹分為上、下2個(gè)部分，即上部為樹冠，樹冠上按照東、南、西、北4個(gè)方位，每方位選擇1 枝2～3年生約50 cm 長(zhǎng)的枝條;下部為花椒樹主干，選取樹冠下50 cm 主干進(jìn)行調(diào)查，記錄枝條和樹干上的昆蟲種類和數(shù)量;糖醋液、黃板、滴水黃盤誘集法:每個(gè)樣地各設(shè)置1個(gè)糖醋液誘集瓶、2張黃板和2個(gè)滴水黃盤，糖醋液誘集瓶懸掛在樣地中央隨機(jī)選取的花椒樹上，懸掛高度為2/3 花椒樹主干高處:黃板粘貼在高度為2/3 花椒樹主干高處:2個(gè)滴水黃盤放置于地面上挖好的淺坑內(nèi)，盤的邊沿與地面平齊;黃板與黃盤的擺設(shè)點(diǎn)均在樣地的近外緣角上，分別以兩條對(duì)角線的方法進(jìn)行擺設(shè)。網(wǎng)捕調(diào)查方法:每塊樣地采用“Z”字型路線網(wǎng)捕，每次掃30 網(wǎng)，記載網(wǎng)捕到的昆蟲種類和數(shù)量，暫不能定名的昆蟲標(biāo)本，用80%的酒精保存，統(tǒng)一編號(hào)后帶回室驗(yàn)室進(jìn)行鑒定。

1.3 昆蟲的分類鑒定

使用分類書籍、檢索表等對(duì)采集到的半翅目昆蟲進(jìn)行鑒定(葛鐘麟，1966，1983;章士美，1985，1995;仁樹芝，1998;張廣學(xué)，1999;張廣學(xué)等，1999;卜文俊和鄭樂(lè)怡，2001;王子清，2001;朱玉等，2011;Guglielmino et al.，2012)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

花椒園群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)分析采用以下生態(tài)學(xué)參數(shù)進(jìn)行分析(Simpson，1949;Kvalseth，1991;馬克平，1994;龐雄飛和尤民生，1996;Magurran，1998):Margalef 豐富度指數(shù):Dma=，S為種類數(shù);Shannon－Wiener 多樣性指數(shù):Shannon－Wiener 均勻度指數(shù):Simpson 優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù):

Ni為每一個(gè)種的個(gè)體數(shù);Berger－Parker 的優(yōu)勢(shì)度指數(shù):其中Nmax為優(yōu)勢(shì)種群數(shù)量，N為全部種的種群數(shù)量。

Jacquerie 相似性系數(shù):q=c/(a+b－c)，式中a為A 群落類群數(shù)，b為B 群落類群數(shù)，c為兩群落共有類群數(shù)，當(dāng)相似性系數(shù)q為0～0.25時(shí)，為極不相似;當(dāng)q為0.25～0.5時(shí)為中等不相似;當(dāng)q為0.5～0.75時(shí)，為中等相似;當(dāng)q為0.75～1.0時(shí)為極相似(譚速進(jìn)等，2010)。

調(diào)查得到的所有數(shù)據(jù)利用Excel和DPS 軟件進(jìn)行處理，不同發(fā)生時(shí)期的半翅目昆蟲系統(tǒng)聚類也在DPS 分析軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 昭通花椒園半翅目昆蟲的種類構(gòu)成

調(diào)查期間在研究區(qū)域內(nèi)共采集到半翅目昆蟲1876 頭(表1)，隸屬13科28屬69種。其中蚜科Aphididae為優(yōu)勢(shì)類群，占51.23%;其次為葉蟬科Jassidae、木虱科Psyllidae，分別占27.55%、17.64%;長(zhǎng)蝽科Lygaeidae 占數(shù)量比例較低，為2.13%。其余各科所占比例均小于1%。其中，蚜科Aphididae 的優(yōu)勢(shì)種為棉蚜Aphis gossypii;葉蟬常見(jiàn)的種為小綠葉蟬Empoasca flavescens、中華阿小葉蟬Arboridia sinensis、大青葉蟬Tettigoniella viridis、黑尾大葉蟬Bothrogonia ferruginea。而木虱科Psyllidae 的常見(jiàn)種類是大角木虱Cornopsylla magna。蚜科Aphididae 的大部分種類在各個(gè)海拔均有分布，且分布較為均勻。

2.2 不同海拔花椒園半翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)比較

2.2.1 不同海拔花椒園半翅目昆蟲群落特征指數(shù)

從表2 得知樣地Ⅰ物種數(shù)、物種個(gè)體數(shù)、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)均最低，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)最高。物種數(shù)以樣地Ⅲ最多，物種個(gè)體數(shù)則以樣地Ⅱ最多。豐富度指數(shù)以樣地Ⅲ最高，樣地Ⅱ次之，樣地Ⅰ最低。多樣性指數(shù)樣地Ⅲ最高，樣地Ⅴ次之，樣地Ⅰ最低。而均勻性指數(shù)則以樣地Ⅴ最高，樣地Ⅲ次之，樣地Ⅰ最低。優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)樣地Ⅰ和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均以樣地Ⅰ最高，樣地Ⅲ的優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)最低，樣地Ⅴ的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低。

表1 昭通花椒園半翅目昆蟲種類構(gòu)成Table1 The species composition of Hemiptera in Zanthoxylum bungeanum plantations in Zhaotong，Yunnan Province

表2 不同海拔高度花椒園半翅目昆蟲群落特征值Table 2 The characteristics values of the Hemiptera community in Zanthoxylum bungeanum gardens of different altitude

2.2.2 不同海拔花椒園半翅目昆蟲群落的相似性

不同海拔高度花椒園區(qū)半翅目群落特征指數(shù)值的比較結(jié)果見(jiàn)表3。各個(gè)海拔的物種相似性較低，相同的物種數(shù)較少。樣地Ⅰ和樣地IV 相似性最低(0.1951)，為極不相似(q＜0.25為極不相似);中海拔的樣地II和III 的相似性最高(0.5319)，達(dá)到中等相似水平(q 在0.50～0.75間)。其余樣地之間相似性都較低，為中等不相似(q 在0.25～0.50 間)。

2.3 花椒園半翅目昆蟲發(fā)生的時(shí)間動(dòng)態(tài)

2.3.1 花椒園半翅目昆蟲群落聚類分析

由圖1 可知，當(dāng)選用閾值T=0.15時(shí)，可將整個(gè)群落的不同調(diào)查時(shí)間聚為7 類，即S1={4.9};S2={5.17，7.2，7.30，8.27，9.11，8.13};S3={9.27};S4={5.29};S5={5.6，6.7};S6={7.16};S7={4.20};

此聚類在一定程度上反應(yīng)了半翅目昆蟲全年的各個(gè)時(shí)間段的發(fā)生情況。S1 表示4月初半翅目昆蟲越冬結(jié)束，恢復(fù)活動(dòng);S7 反應(yīng)了在4月下旬，因早春干旱，半翅目昆蟲出現(xiàn)了為害高峰。S5是在5月初與6月初，因溫度回升，半翅目昆蟲頻繁活動(dòng)。S4 類反應(yīng)了5月底半翅目昆蟲數(shù)量有下降的趨勢(shì)。S6 表明在7月中旬的高溫下半翅目昆蟲活動(dòng)又達(dá)到另一小高峰。S2 受降雨的影響，半翅目昆蟲數(shù)量略有下降。S3 類為秋末昆蟲的群落情況，隨著花椒的采摘剪枝，半翅目昆蟲數(shù)量開始降低，并趨于平緩。

表3 不同海拔高度花椒園區(qū)昆蟲群落的相似性Table 3 Similarity coefficient of the Hemiptera community in Zanthoxylum bungeanum gardens of different altitude

圖1 花椒園半翅目昆蟲群落的系統(tǒng)聚類圖Fig.1 Clustering analysis of the Hemiptera community in the pure Zanthoxylum bungeanum plantations

2.3.2 不同海拔花椒園半翅目昆蟲群落特征指數(shù)的時(shí)間格局

半翅目不同海拔花椒園昆蟲群落特征指數(shù)時(shí)間格局的研究結(jié)果見(jiàn)圖2(A～G)。圖2 表明，4月初至5月中下旬半翅目昆蟲的物種數(shù)較少，即此時(shí)半翅目昆蟲活動(dòng)的種類較少，5月底才開始增加，6～8月物種數(shù)各個(gè)海拔樣地物種數(shù)最多(圖2A)。各海拔的物種個(gè)體數(shù)在全年內(nèi)的波動(dòng)趨勢(shì)大致一致。4月中下旬出現(xiàn)一個(gè)高峰(圖2B)。5個(gè)海拔的豐富度指數(shù)在一年中出現(xiàn)多個(gè)高峰值和低峰值，樣地Ⅲ的豐富度指數(shù)從4月底開始緩慢上升，并一直呈上升趨勢(shì)，于7月中旬達(dá)到最大值，之后開始下降。樣地I 的豐富度指數(shù)整體上小于其他4 塊樣地，在7月底出現(xiàn)一個(gè)高峰(圖2C)。多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)大致一致。樣地Ⅱ的均勻性指數(shù)曲線在7月中旬出現(xiàn)最低值，其余時(shí)間波動(dòng)不大(圖2D)。樣地Ⅲ、樣地Ⅳ和樣地Ⅴ的均勻性指數(shù)在5月底之前均較低，且變化明顯，6月初相繼達(dá)到最高值，之后波動(dòng)不大，變化平緩，呈交叉波動(dòng)(圖2E)。而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)變化規(guī)律很相似，出現(xiàn)多個(gè)高峰和低谷，且各海拔出現(xiàn)高峰的時(shí)間不一致。樣地I的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)曲線5月底之后則基本上位于其他曲線上方(圖2F、G)。

2.4 不同海拔花椒園半翅目昆蟲優(yōu)勢(shì)種比較

由表4 可知，在大多數(shù)時(shí)期內(nèi)，5個(gè)海拔的優(yōu)勢(shì)種均為棉蚜，但因海拔不同，優(yōu)勢(shì)種的發(fā)生有其特殊性。樣地Ⅰ棉蚜是全年的優(yōu)勢(shì)種，中華阿小葉蟬在4、5月份也有為害，8月份小綠葉蟬的為害超過(guò)棉蚜;樣地Ⅱ在6月份之前以棉蚜和大角木虱為害較嚴(yán)重，而7月以棉蚜、橘蚜及小綠葉蟬為害較重，8、9月優(yōu)勢(shì)種為小綠葉蟬;樣地Ⅲ在4、6、7月以棉蚜為害最重，大角木虱在5、6月為害較重，8、9月優(yōu)勢(shì)種為點(diǎn)線隱脈葉蟬、扇扁足瓢蠟蟬和小長(zhǎng)蝽;樣地Ⅳ全年也以棉蚜發(fā)生最重，僅在8月小綠葉蟬為優(yōu)勢(shì)種，桑擬輪蚧自7月起為害較重;樣地Ⅴ在6月份以前棉蚜為害最重，7月后優(yōu)勢(shì)種發(fā)生改變，7、8、9月優(yōu)勢(shì)種分別為紅點(diǎn)帶葉蟬、大角木虱和小綠葉蟬。

3 結(jié)論與討論

半翅目昆蟲大部分是害蟲，在花椒害蟲中占了很大的比例，本研究在花椒園中共發(fā)現(xiàn)半翅目昆蟲13科28屬69種。其中蚜科為優(yōu)勢(shì)類群，占51.23%;蚜科的大部分種在各個(gè)海拔均有分布，且分布較為均勻。近年來(lái)，在昭通市花椒林間出現(xiàn)了新的半翅目害蟲優(yōu)勢(shì)種如中華阿小葉蟬、扇扁足瓢蠟蟬、大角木虱等，其生物學(xué)習(xí)性、發(fā)生動(dòng)態(tài)與防治措施均有待于進(jìn)一步的研究。

圖2 不同海拔高度花椒園中昆蟲群落特征指數(shù)的時(shí)間格局Fig.2 The time dynamics of the insect community structural feature in the pure Zanthoxylum bungeanum plantations

表4 不同海拔高度花椒園區(qū)昆蟲群落優(yōu)勢(shì)種比較Table 4 Dominant species(taxa)of the Hemiptera community in Zanthoxylum bungeanum gardens of different altitude

諸多研究表明昆蟲群落組成和結(jié)構(gòu)的年變化都具有一定的節(jié)律性和復(fù)雜性(韓寶瑜和張鐘寧，2000)。本研究發(fā)現(xiàn)4月初半翅目昆蟲的數(shù)量較少，4月底開始出現(xiàn)高峰，5、6月份昆蟲數(shù)量有所下降，到7月中旬又出現(xiàn)一為害高峰，7月中下旬到8月初，由于降雨的關(guān)系，半翅目昆蟲數(shù)量略有減少，9月份隨著花椒的采摘修剪后及溫度的降低，半翅目昆蟲的群落數(shù)量下降，總體表現(xiàn)出升－降－升－降的趨勢(shì)。因所針對(duì)的類群不同，本研究結(jié)果與張曉明等(2009b)提到花椒大部分害蟲的危害高峰期主要在盛夏7～8月份有所差異。

本研究發(fā)現(xiàn)半翅目昆蟲群落的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)以中海拔(1 254 m)的最高，高海拔(1 510 m)次之，低海拔處(734 m)最低。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)以低海拔(734 m)的最高，中海拔(1 254 m)的最低。這可能是由于中海拔地區(qū)溫度、降雨量比較適中，植被類型比較豐富，因而昆蟲群落結(jié)構(gòu)較復(fù)雜;低海拔由于溫度高，植被類型不如中海拔豐富，從而半翅目昆蟲的種類少，且害蟲優(yōu)勢(shì)種為害較重。另外，各個(gè)海拔間的物種相似性較低，相同的物種數(shù)較少，樣地II和III 的相似性最高(0.5319)，但也僅達(dá)到中等相似水平，這可能與不同海拔的植被構(gòu)成、溫度、降雨量等有關(guān)。王新普等(2009)發(fā)現(xiàn)1 400～1700 m 的海拔梯度范圍半翅目各科昆蟲多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)高于其他海拔高度，而本研究結(jié)果與其研究結(jié)果略有不同，這可能與經(jīng)緯度、氣候條件、植物帶存在差異有關(guān)。

半翅目昆蟲作為花椒林中的常見(jiàn)害蟲，其危害程度與氣候、地理位置等密切相關(guān)。根據(jù)半翅目昆蟲群落的發(fā)生動(dòng)態(tài)提前做好半翅目害蟲的防治工作至關(guān)重要。不同海拔昆蟲優(yōu)勢(shì)種的分布有一定的區(qū)別(杜保國(guó)等，2008)，本研究發(fā)現(xiàn)2011年云南省的高溫干旱導(dǎo)致了棉蚜的大發(fā)生，在5個(gè)海拔上棉蚜均為優(yōu)勢(shì)種，其他優(yōu)勢(shì)害蟲如葉蟬類、木虱類在各海拔間的發(fā)生有所差異。棉蚜是花椒上的主要害蟲，其對(duì)溫濕度具有高敏感性，在早春均溫達(dá)6℃時(shí)，即開始孵化，并以若蟲在葉芽中危害(鄧先明，2008)，因而可冬夏結(jié)合修剪摘除帶蟲部位及冬梢和晚秋梢，以消滅越冬蟲口，壓低越冬蟲口基數(shù)。另外，進(jìn)行合理的間作套種，將也有利于控制花椒林間的害蟲(張曉明，2009b)，依據(jù)不同海拔半翅目害蟲及優(yōu)勢(shì)種的發(fā)生動(dòng)態(tài)，合理布置花椒園進(jìn)行多樣性種植，相關(guān)的研究有待在后續(xù)的實(shí)驗(yàn)中繼續(xù)開展。

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