洱海近50 a來沉水植被演替及其主要驅(qū)動(dòng)要素*

符 輝，袁桂香，曹 特＊＊，鐘家有，張霄林，過龍根，張 萌，倪樂意，王圣瑞

(1:中國科學(xué)院水生生物研究所，東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430072)

(2:江西省水利科學(xué)研究院，南昌330029)

(3:江西省環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院，南昌330029)

(4:中國環(huán)境科學(xué)研究院，北京100012)

洱海是云南省內(nèi)第二大淡水湖泊，位于滇西高原的大理市境內(nèi)，隸屬于滇中湖群(25°26'～25°58'N，100°05'～100°18'E)，是云南省重要的漁業(yè)基地和旅游景區(qū)［1-2］.在洱海水面高程為1973.7 m 時(shí)，其面積約為 249.8 km2，平均水深 10.5 m，最大水深為 20.7 m，容積為 25.4 ×108m3，湖水停留時(shí)間為 2.75 a［3-5］.洱海屬于瀾滄江水系，流域面積2565 km2，主要由北部茈碧湖、西湖、彌苴河、羅時(shí)江、海潮河，西部蒼山十八溪，南部波羅江和東部挖色、向陽等水系補(bǔ)給，最后匯入瀾滄江［5］.湖區(qū)氣候溫和，四季如春，屬北亞熱帶氣候，年平均氣溫約15.1℃，總?cè)照?291.4 h;雨量充沛，干濕兩季分明，平均降雨量為1033 mm，降雨主要集中在5-10月的雨季，降水量占年總量的87%，而11月至次年4月僅占13%，為干季［3，6］.

洱海因其獨(dú)特的生態(tài)地理特征及適宜的氣候條件，水生植被的物種豐富(38科，76屬，100種，其中沉水植物16種［7］)，群落類型多樣，分布區(qū)地理成分較同一氣候帶的長江中下游湖泊復(fù)雜［8-9］.熱帶類群分布占顯著優(yōu)勢，其中建群種多為世界分布種［7］.然而，近幾十年來，隨著洱海流域社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，生活污水和農(nóng)業(yè)污水排量增加，洱海水質(zhì)從貧營養(yǎng)級過渡到中營養(yǎng)級，富營養(yǎng)化步伐加快［10］;西洱河梯級電站的相繼開發(fā)與運(yùn)行使洱海水位由天然調(diào)控轉(zhuǎn)變?yōu)槿藶檎{(diào)控，水位變化(年均水位及變幅、水位季節(jié)變化等)很大［11-12］.洱海水體富營養(yǎng)化進(jìn)程加劇使沉水植被面積大幅減少，植被結(jié)構(gòu)趨于簡單化，部分特有種和瀕危物種消失，水生態(tài)系統(tǒng)的社會服務(wù)功能持續(xù)下降［7，13-15］.

湖泊水質(zhì)變化和水位波動(dòng)是影響沉水植被分布的重要因素，它們直接或間接地影響了植物對資源(N、P、有效光合輻射總量等)的吸收利用，從而影響到沉水植物的生長、繁殖、分布和演替［16-19］.1950年以來，在洱海開展了數(shù)次沉水植被調(diào)查［1，4，20-22］，這些研究注重對不同時(shí)期沉水植被分布和群落結(jié)構(gòu)的描述，較少關(guān)注長期植被演替及其與湖泊環(huán)境變化的關(guān)系.本研究擬對洱海近50 a來文獻(xiàn)報(bào)道的水質(zhì)數(shù)據(jù)、水文數(shù)據(jù)(水位)和沉水植被數(shù)據(jù)(生物量、分布面積)進(jìn)行收集和整理，系統(tǒng)分析洱海的水質(zhì)變化、水位波動(dòng)情況及沉水植被的演替過程，探討驅(qū)動(dòng)洱海沉水植被演替的主要環(huán)境因子，為洱海水生態(tài)系統(tǒng)管理提供參考.

通過查閱數(shù)據(jù)庫中有關(guān)洱海水質(zhì)、水位、水位變幅、沉水植物生物量及其覆蓋度等的相關(guān)歷史資料，洱海管理局收集的洱海1992-2010年的水質(zhì)數(shù)據(jù)、1952-2010年的水位及其變幅數(shù)據(jù)，以及有關(guān)洱海研究的論文集，同時(shí)結(jié)合2009年4月至2010年12月在洱海調(diào)查的水生植物生物量及其分布和沉水植物種子庫等數(shù)據(jù)，對眾多歷史資料中存在偏差的數(shù)據(jù)進(jìn)行平均處理.對其中12個(gè)月份的數(shù)據(jù)平均后轉(zhuǎn)換為年平均數(shù)據(jù)，而水質(zhì)、水位及水位變幅數(shù)據(jù)以洱海管理局提供的數(shù)據(jù)為準(zhǔn).

1 洱海水質(zhì)變化

近幾十年來，隨著洱海水體富營養(yǎng)化進(jìn)程加劇，水質(zhì)呈不斷下降的趨勢［13-15］.大理州水環(huán)境監(jiān)測中心對洱海水質(zhì)的監(jiān)測結(jié)果顯示:1970s以前洱海水質(zhì)優(yōu)良，1970s中后期洱海富營養(yǎng)化進(jìn)程加快［1，10，23］，到1985年洱海水質(zhì)已由貧營養(yǎng)級轉(zhuǎn)到貧中營養(yǎng)級，1988年洱海水質(zhì)進(jìn)入到中營養(yǎng)級［10］.

1990s以后，洱海水體總氮(TN)含量呈較快增加趨勢，1992年約為0.2 mg/L，而2006年增加到0.7 mg/L(圖1A);水體總磷(TP)含量也呈增加趨勢，1992 年約為 0.012 mg/L，2003 年為 0.035 mg/L(圖1B);水體CODMn呈顯著增加趨勢，1994年約為1.4 mg/L，2005年約為3.46 mg/L(圖1C);水體透明度(SD)呈兩種穩(wěn)態(tài)趨勢:從1992-2001年的高透明度狀態(tài)(透明度約為3.2 m)轉(zhuǎn)變?yōu)?002年至今的低透明度狀態(tài)(透明度約為1.5 m)(圖1D);水體葉綠素濃度(Chl.a)也呈兩種穩(wěn)態(tài)趨勢:從1992-2001年的低濃度狀態(tài)(2.76 mg/L)轉(zhuǎn)變?yōu)?002年至今的高濃度狀態(tài)(12.8 mg/L)(圖1E);水體五日生化需氧量(BOD5)呈先增后降的趨勢，峰值為2005年的2.71 mg/L(圖1F).水質(zhì)總體從Ⅱ類向Ⅲ類轉(zhuǎn)變［14-15］.

2 洱海沉水植被演替

1950s以來，洱海沉水植被群落演替經(jīng)歷了原生、過渡、頂級和退化4個(gè)階段(表1);沉水植被生物量、植被覆蓋度和分布水深均發(fā)生了巨大變化(圖2).1970s-1990s，沉水植被生物量約為60 ×104t，2010 年為20×104t左右;1970s-1990s沉水植被覆蓋度約為40%，2003年由于水質(zhì)惡化，沉水植被覆蓋度僅為10%［1，4，22，26］;1970s沉水植物分布水深下限為 6 ～10 m，1980s分布至 9 ～ 10 m 水深處，1990s 隨著水質(zhì)的惡化，沉水植物衰亡嚴(yán)重，其分布水深在 6 m 以內(nèi)［1，4，26］.

圖1 1992-2010 年洱海水體 TN(A)、TP(B)、CODMn(C)、SD(D)、Chl.a(E)、BOD5(F)的變化情況［15，24-25］(洱海管理局提供了2002-2010年6個(gè)指標(biāo)的年平均數(shù)據(jù)及1992-2001 年的 Chl.a數(shù)據(jù))Fig.1 Variations of water quality:TN(A)，TP(B)，CODMn(C)，SD(D)，Chl.a(E)，BOD5(F)in Lake Erhai from 1992 to 2010

洱海沉水植物建群種演替明顯，其變動(dòng)可以劃分為4個(gè)主要時(shí)期(表1)，即1960s初至1970s中期的原生期、1980s的過渡階段、1990s的頂級階段和1998年至今的退化階段.洱海沉水植被演替的趨勢表現(xiàn)為:由篦齒眼子菜(Potamogeton pectinatus)、大茨藻(Najas marina)與海菜花(Ottelia acuminata)等群落為主的沉水植被演替到黑藻(Hydrilla verticillata)與苦草(Vallisneria natans)占優(yōu)勢的水生植被，20世紀(jì)末至今形成了微齒眼子菜(Potamogeton maackianus)占絕對優(yōu)勢的植被格局(表1).

表1 洱海沉水植被 50 余年來演替趨勢［1，4，21-22，26］Tab.1 Succession and composition of submerged macrophyte communities in Lake Erhai over the past 50 years

1950s占優(yōu)勢的篦齒眼子菜、大茨藻、海菜花等在1970s已被苦草、黑藻、金魚藻(Ceratophyllum demersum L.)等所代替，且生物量和分布面積均有提高，分布深度也由不足 3 m 擴(kuò)張到 10 m［2，26］.1970s洱海生態(tài)調(diào)查發(fā)現(xiàn)水生維管束植物共51種，以沉水植物為主(18種)，而1990s初沉水植物種類已經(jīng)降至14種，其中苦草分布面積最廣［1，22，26］.1995 年生態(tài)調(diào)查發(fā)現(xiàn)各種生活型水生植物57種，其中沉水植物17種，此時(shí)占優(yōu)勢的種類為苦草、黑藻和微齒眼子菜等耐污種類，篦齒眼子菜和大茨藻明顯減少;蘆葦(Phragmites australis)、六蕊稻(Leersia hexandra)和海菜花群落在1980s后期基本消失［1，4，21-22，26］.自 1980s中后期以來，洱海沉水植物多樣性下降，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化，植被資源呈現(xiàn)退化趨勢.較耐污的微齒眼子菜、苦草和金魚藻成為洱海最大的3個(gè)種群，廣泛分布于各個(gè)群落之中，其生物量占全湖總生物量的77.56%.篦齒眼子菜、穗花狐尾藻(Myriophyllum spicatum)、光葉眼子菜(Potamogeton lucens)和菹草(Potamogeton crispus)主要分布于部分湖區(qū)，其生物量占總生物量的5.14%.

圖2 洱海沉水植被生物量的變化情況［1，4，21-22，26］Fig.2 Temporal variations on biomass of submerged vegetation in Lake Erhai

3 洱海沉水植被結(jié)構(gòu)與功能變化趨勢及目前的問題

3.1 洱海沉水植被結(jié)構(gòu)呈單優(yōu)化趨勢，植物資源退化趨勢嚴(yán)重

近50年來，洱海沉水植被經(jīng)歷了由原生群落到多優(yōu)勢群落再到單優(yōu)勢群落和開始退化的過程;從多優(yōu)群落到單優(yōu)勢群落過程中，生物多樣性降低，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單化，種類由貧營養(yǎng)型過渡到中-富營養(yǎng)型占據(jù)優(yōu)勢.中等耐污類的微齒眼子菜和苦草成為洱海最大的2個(gè)種群，廣泛分布于各個(gè)群落之中，其生物量占全湖總生物量的77.56%.金魚藻因其生長及擴(kuò)張的速度很快，夏季往往在北部沙坪灣大部分水域形成單優(yōu)群落，而其它沉水植物一般分布面積很小，整體生物量所占比例低.

3.2 洱海沉水植被分布面積驟減，生態(tài)系統(tǒng)調(diào)節(jié)功能下降

洱海的沉水植被分布面積由1980s的約40%下降至目前的約8%，在現(xiàn)階段富營養(yǎng)化趨勢短期內(nèi)難以遏制的情況下，沉水植被分布仍有可能持續(xù)下降.因此隨著沉水植被分布面積的下降，它對于洱海湖泊系統(tǒng)的反饋、調(diào)控、穩(wěn)定的一系列生態(tài)功能亦會逐漸消失，從而不利于生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)［19，27-28］.

3.3 洱海沉水植物種子庫嚴(yán)重退化，自然恢復(fù)潛力低

2010年調(diào)查結(jié)果表明，洱海沉水植物種子庫資源嚴(yán)重退化，種子庫的物種數(shù)及密度均極度匱乏.主要表現(xiàn)為原生種如海菜花、角果藻(Zannichellia palustris Linn.)及篦齒眼子菜的種子庫幾乎消失;現(xiàn)有優(yōu)勢種如微齒眼子菜、苦草、金魚藻的種子庫亦極其稀少;湖心平臺的種子庫呈急劇下降趨勢.現(xiàn)存的種子庫萌發(fā)潛力極低，若不加強(qiáng)管理與補(bǔ)充的話，洱海種子庫的豐度及萌發(fā)力會隨富營養(yǎng)化趨勢的加重而逐年降低(張霄林等，未發(fā)表).這些對于洱海沉水植被的恢復(fù)與洱海生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)極為不利.

4 關(guān)于洱海沉水植被退化驅(qū)動(dòng)因子的探討

湖泊底部良好的光照是沉水植物賴以生長的基本前提，其直接影響沉水植物在湖泊中的最大分布水深［16-18］.湖底光強(qiáng)一般要大于水面光強(qiáng)的1% ～3%才能維持沉水植物的正常生長(生理補(bǔ)償點(diǎn))，實(shí)際上很多種類都需要底部光照達(dá)到水面光強(qiáng)的10% ～20%才能維持正常的種群動(dòng)態(tài)(生態(tài)補(bǔ)償點(diǎn))［29-30］.湖泊底部光照強(qiáng)度主要由3大因素決定:湖泊所處區(qū)域的太陽輻射強(qiáng)度、湖底到水面的水深、水體對光的消減強(qiáng)度(即通常說的透明度).湖泊富營養(yǎng)化導(dǎo)致水體透明度下降，光照強(qiáng)度隨水深增加而快速衰減，一般只有少量光照可以到達(dá)湖泊底部.洱海近50年來不同時(shí)期的水位和透明度差異顯著(圖1、圖3)，它們都能直接影響湖泊底部光照強(qiáng)度，從而影響洱海沉水植被的演替與分布.

4.1 洱海水位變化與沉水植被分布變化

圖3 洱海平均水位(海防高程)的歷年變化情況［11-12］(洱海管理局提供了1995-2010年年平均水位數(shù)據(jù))Fig.3 Temporal variations of mean water level(above sea level)of Lake Erhai

1950s以來，洱海水位經(jīng)歷了幾次劇烈的變化(圖3):1970s以前，洱海水位是處于天然調(diào)節(jié)狀態(tài)，且無明顯水位波動(dòng)，平均水位維持在1974 m(海防高程，下同)左右，大部分年份的最高水位超過1975 m;然而隨著西洱河梯級電站的相繼運(yùn)行，洱海出流量增大，遇到枯水年(1977年)時(shí)也沒有嚴(yán)格控制出流量，以至1970s以后洱海水位持續(xù)降低［11-12］.到1980s初，1983 年 7 月 13 日出現(xiàn)了歷史最低水位(1970.52 m)，并且連續(xù)14個(gè)月出現(xiàn)平均水位低于1971 m的低水位;1990s以后洱海水位開始緩慢回升，但仍然處于低水位狀態(tài)(1972.5 m 左右)［11-12］.持續(xù)低水位運(yùn)行期間，1996、1998和2003年暴發(fā)大規(guī)模藍(lán)藻水華［15，23］.為保護(hù)洱海生態(tài)環(huán)境，增強(qiáng)湖泊自凈能力，加大汛期污水出流和水體交換，經(jīng)過專家反復(fù)論證，2004年修正的《大理白族自治州洱海管理?xiàng)l例》把洱海最高運(yùn)行水位從原來的1974.00 m調(diào)整為1974.31 m，最低運(yùn)行水位從原來的1971.00 m調(diào)整為1972.61 m.

根據(jù)洱海歷年水位變化的特點(diǎn)，我們可以將其分成5個(gè)時(shí)間段(表2，缺失1987-1994年)，洱海水位經(jīng)歷了天然調(diào)節(jié)的高水位運(yùn)行、人工調(diào)節(jié)逐漸降低水位運(yùn)行、枯水年份的超低水位運(yùn)行、人工調(diào)節(jié)的低水位運(yùn)行、人工調(diào)節(jié)的高水位運(yùn)行.與此對應(yīng)的沉水植被分布分別經(jīng)歷了以下階段:淺水湖濱帶連續(xù)分布、湖濱帶連續(xù)分布并向深水區(qū)和湖心平臺擴(kuò)張、湖濱帶連續(xù)分布并向淺水區(qū)退卻和湖心平臺分布縮減、湖濱帶不連續(xù)分布和湖心平臺分布急劇縮減、湖濱帶不連續(xù)分布和湖心平臺植被消失.與此同時(shí)，洱海沉水植被優(yōu)勢種群從多個(gè)物種占優(yōu)勢的結(jié)構(gòu)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)閱我晃锓N占優(yōu)勢的結(jié)構(gòu).在這些時(shí)間段的水位變化伴隨著沉水植被結(jié)構(gòu)與分布發(fā)生變化，如1970s較低的水位和較高的透明度有利于沉水植被向深水區(qū)和湖心平臺擴(kuò)張以及物種多樣性增加，1980s初持續(xù)的極低水位有利于沉水植被群落的加速演替和優(yōu)勢種轉(zhuǎn)變.此后，隨著洱海周邊工農(nóng)業(yè)和城市化發(fā)展，進(jìn)入洱海的氮、磷負(fù)荷持續(xù)增加，1990s暴發(fā)了兩次藍(lán)藻水華，在此期間微齒眼子菜取代黑藻和苦草成為優(yōu)勢種;2003年，洱海發(fā)生大規(guī)模藍(lán)藻水華，隨后2年多的時(shí)間里湖心平臺植被消失.

表2 不同時(shí)間段的洱海水位調(diào)節(jié)模式、植被分布趨勢、優(yōu)勢種轉(zhuǎn)變、水位變化及突發(fā)事件［1，4，11-12，21-22，26］Tab.2 Water level regulations，plant distribution，changes in key species，water level fluctuation and extreme events during different temporal phases in Lake Erhai

水位的季節(jié)變化是否合理對于沉水植物的生長和分布有著十分重要的意義，洱海最高水位出現(xiàn)在集中降水后的9-11月份，多數(shù)出現(xiàn)在10月份;最低水位一般出現(xiàn)在5-7月份，多出現(xiàn)在雨季開始的6月份(圖4).1980s以前的全年水位均較其他時(shí)間段高;1970s末至1980s的全年水位均較其他時(shí)間段低，也就是在這個(gè)時(shí)間段湖心平臺的沉水植被由初步建群到結(jié)構(gòu)完善;1990s開始春季水位開始增加，但夏季水位仍然很低，微齒眼子菜開始逐步成為優(yōu)勢種;2004年至今全年水位均較之前20年顯著增加.

圖4 不同時(shí)間段洱海平均水位(海防高程)年變化過程(數(shù)據(jù)由洱海管理局提供)Fig.4 Annual variations on mean water level during different temporal phases in Lake Erhai

圖5 洱海水位變幅的歷年變化情況［11-12］(洱海管理局提供了1995-2010年水位變幅數(shù)據(jù))Fig.5 Temporal variations on amplitude of water level fluctuation in Lake Erhai

然而，水位變幅是水位年變化的綜合表現(xiàn)，表征了水位對湖泊生態(tài)系統(tǒng)干擾的程度，是研究沉水植被的分布與演替不可或缺的重要因子.洱海的歷年水位變幅在1980s以前均在1～2 m范圍內(nèi)波動(dòng)(圖5);從1980s初至2000年的20 a里水位變幅急劇下降，并在約1 m處波動(dòng);但2000年至今水位變幅在0～3 m范圍內(nèi)變化.值得注意的是，洱海水位變幅與沉水植被分布面積有著密切聯(lián)系，1983、2003和2006年的水位變幅明顯低于1 m，隨之沉水植被分布面積均顯著降低.如水位變幅從1978年大于2 m降至1983年的0.75 m，沉水植被分布面積卻從60%顯著下降至30%，這主要由于期間西洱河梯級電站建設(shè)，人為調(diào)控水位，年最高水位不斷下降，水位和水量發(fā)生急劇減小，出現(xiàn)大片淺水帶裸露和湖灣沼澤化［10］.同樣，2003年的水位變幅為0.83 m，年最高水位僅為1972.6 m，這年藍(lán)藻繼1996、1998年暴發(fā)后再次暴發(fā)，沉水植被分布面積降至10%.2004年修正的《大理白族自治州洱海管理?xiàng)l例》把洱海最低運(yùn)行水位從原來的1971.00 m調(diào)整為1972.61 m，而洱海最低水位一般出現(xiàn)在5-7月份，此時(shí)正是沉水植物生長季節(jié)，調(diào)高運(yùn)行水位使得植物對光獲取量減少，再加上入湖營養(yǎng)鹽的有增無減，使沉水植物生長受到多重脅迫，2006年分布面積較2004年驟減.以上分析表明，洱海沉水植被的分布不僅與水位的周年變化密切相關(guān)，而且水位的季節(jié)變化和水位變幅可能同樣對沉水植被的分布有著重要影響.周期穩(wěn)定的水位周年變化和適當(dāng)?shù)哪晁蛔兎鶎τ诔了参锏纳L和分布以及沉水植被的演替是十分有利的.

4.2 水質(zhì)(透明度)下降對沉水植物造成嚴(yán)重弱光脅迫

洱海水質(zhì)從1992-1998年一直保持為Ⅱ類以上，其中1993年為Ⅰ類，而從1999年開始，洱海水質(zhì)變?yōu)棰箢?，?999-2009年的10 a間，洱海水質(zhì)一直保持為Ⅲ類以上，其中2008年水質(zhì)由Ⅲ類轉(zhuǎn)為Ⅱ類［15，24，31］.從1992-2009年，洱海富營養(yǎng)化呈現(xiàn)逐年增加趨勢.水體總氮濃度從1992年的約0.2 mg/L增加到2006年的 0.7 mg/L，2001-2005年期間總氮濃度急劇增加.洱海年平均透明度從1992年4 m左右下降到2009年1.6 m左右.從1992—2000年，真光層水深(底部光照滿足沉水植物生長的水深，這里按照1%水表面光照時(shí)的水深)基本穩(wěn)定在8 m左右;2001-2003年，真光層水深急劇下降到只有4 m并穩(wěn)定維持到2009年.因此，洱?，F(xiàn)有沉水植物受到嚴(yán)重弱光脅迫.

圖6 洱海沉水植被覆蓋度與透明度(a)及春季水位高程(b)的關(guān)系［1，4，11-12，21-22，26］Fig.6 Relationships between plant coverage and water transparency(a)，spring water level(b)in Lake Erhai

洱海水位的變化與水體富營養(yǎng)化共同影響了沉水植被的演替與分布(圖6).總體上，近50年來洱海經(jīng)歷了4個(gè)階段.第一階段(1950s-1960s):高水位低透明度，洱海高水位運(yùn)行，同時(shí)流域水土流失嚴(yán)重，來水中大量泥沙使洱海水體透明度降低.這一時(shí)期洱海底部光照較差，沉水植被稀少，分布水深不超過3 m.第二階段(1970s-1980s初期):低水位高透明度，西洱河水電站修建和運(yùn)行使洱海水位下降，同時(shí)流域植樹造林以及入湖河流上小水壩建設(shè)使洱海來水中泥沙大大減少.這一時(shí)期洱海底部光照良好，沉水植被充分生長，面積逐步擴(kuò)大.第三階段(1980s中至1990s末):中高水位高透明度，洱海沉水植被的鼎盛階段，水生態(tài)系統(tǒng)處于沉水植被占優(yōu)勢的清水穩(wěn)態(tài).這一時(shí)期雖然流域經(jīng)濟(jì)發(fā)展使入湖營養(yǎng)鹽輸入增加，但是大面積沉水植被吸納了這些營養(yǎng)鹽，從而抵消了營養(yǎng)鹽對浮游植物增長的效應(yīng).同時(shí)這一時(shí)期洱海網(wǎng)箱養(yǎng)魚發(fā)展迅速，以撈取水草作為餌料，對洱海水生植被造成了嚴(yán)重破壞，使植被覆蓋度較1970s-1980s初期明顯下降.1997年，洱海實(shí)施“雙取消”工程，即取消網(wǎng)箱養(yǎng)魚和機(jī)動(dòng)船只，降低了人為因素對沉水植被的干擾，隨后沉水植被生物量(圖2)和覆蓋面積(圖6)得以迅速恢復(fù)［21］.第四階段(21世紀(jì)以來):高水位低透明度，洱海高水位運(yùn)行，同時(shí)入湖營養(yǎng)鹽的增加未能被沉水植被群落所抵消，水體中增加的營養(yǎng)鹽導(dǎo)致浮游植物快速生長，水體透明度下降.這一時(shí)期洱海底部光照環(huán)境惡化，沉水植被面積銳減，水體自凈能力下降，這三者相互影響導(dǎo)致水生態(tài)系統(tǒng)惡性循環(huán).總體來說高水位運(yùn)行時(shí)期，沉水植被分布面積稀少;低水位運(yùn)行時(shí)期，沉水植被分布面積廣闊;春季高水位運(yùn)行，沉水植被大面積衰退.

另外隨著人口的增加，人們對洱海流域土地的過度開發(fā)，原生植被退化，上游地區(qū)奶牛的養(yǎng)殖，農(nóng)村生活污水排量增加，面源污染持續(xù)擴(kuò)大，這些均在一定程度上加劇了洱海水體富營養(yǎng)化進(jìn)程，使得湖濱帶沉水植被的生境不斷惡化.

綜上所述，洱海水體富營養(yǎng)化和高水位運(yùn)行(特別是春季高水位)是驅(qū)動(dòng)沉水植被演替的主要因子.隨著流域社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展，洱海水質(zhì)持續(xù)下降，水生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生退化，沉水植被大量消失，藻類生物量逐年升高，部分特有物種消失，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞，洱海已經(jīng)處于輕度到中度退化.現(xiàn)階段應(yīng)削減入湖營養(yǎng)鹽，優(yōu)化水位調(diào)控，大力推進(jìn)洱海生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)，加強(qiáng)流域生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境管理工作，促進(jìn)洱海流域經(jīng)濟(jì)增長與環(huán)境保護(hù)協(xié)調(diào)發(fā)展.

致謝:感謝中國環(huán)境科學(xué)研究院洱海工作站和洱海管理局對本研究的幫助，感謝中國科學(xué)院水生生物研究所的李威、宋鑫、湯鑫、何亮和朱天順等同學(xué)參與本研究的部分野外工作.

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