西藏尼洋河水生生物群落時(shí)空動(dòng)態(tài)及與環(huán)境因子關(guān)系:2.著生藻類*

劉海平，葉少文，楊雪峰，張良松，鐘國輝，何勇平，李鐘杰＊＊

(1:西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，林芝860000)

(2:中國科學(xué)院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430072)

(3:中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

(4:錫林浩特市第六中學(xué)，錫林浩特026000)

(5:福建省水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，福州350003)

(6:西藏自治區(qū)林芝地區(qū)農(nóng)牧局，林芝860000)

著生藻類(periphytic algae)又稱為周叢藻類，是一個(gè)微型級(jí)、復(fù)合的群落，在物質(zhì)循環(huán)過程中發(fā)揮著重要的作用［1］.著生藻類種類和數(shù)量與其粘附的介質(zhì)以及水體深度有很大的關(guān)系［2］，一般來說，附植藻類和附石藻類的種類較附泥藻類豐富［1］，硅藻門著生藻類與大型水生植物存在著密切的聯(lián)系，非硅藻門著生藻類與大型水生植物聯(lián)系較為微弱［3］.著生藻類群落會(huì)隨著光線以及水質(zhì)理化(pH值、水溫、離子組成、氯離子、總氮、總磷等)的變動(dòng)表現(xiàn)出較為明顯的時(shí)空異質(zhì)性［4］，因此可以利用著生藻類豐度來判別河流的水質(zhì)狀況［5］.馬沛明［6］探索性證明了以絲狀藻類為主的著生藻類對(duì)氮磷具有較高的吸收率和良好的去除效果;孫?。?］指出藻類的初始投加量與N、P營養(yǎng)物的去除呈正相關(guān)，磷元素可以成為著生藻類生長的限制性因子，總磷值過低時(shí)藻類生長速率降低;況琪軍等［8］指出剛毛藻(Cladophora oligoclona)在凈化污染水體、修復(fù)受損湖泊及防治水體富營養(yǎng)化等方面具有潛在的應(yīng)用前景.鑒于著生藻類對(duì)水體生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)的差異性和敏感性，不同水域須篩選出不同的生態(tài)敏感指示著生藻類［9］，從而有效推動(dòng)水域生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展.

1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和數(shù)據(jù)處理

關(guān)于研究區(qū)域概況、采樣點(diǎn)設(shè)置、采樣時(shí)間、環(huán)境因子的采集和分析和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析等內(nèi)容在文獻(xiàn)［10］中進(jìn)行了介紹，這里就不再贅述.

著生藻類的采集和分析:預(yù)先放置20 cm×20 cm的玻璃板于采樣點(diǎn)的河道中，14 d后，用毛刷清洗玻璃板，收集附著在其上的著生藻類，用魯哥試劑固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行定量分析，每個(gè)樣品觀察2片，每片30個(gè)視野，鑒定到種或?qū)伲?1-12］.按照如下公式對(duì)著生藻類進(jìn)行定量分析:

使用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H')、物種豐富度、總豐度、出現(xiàn)頻率和相對(duì)豐度來判別尼洋河著生藻類的多樣性.

Shannon-Wiener多樣性指數(shù) H'［13］計(jì)算公式為:

式中，S為著生藻類種類數(shù)，pi為著生藻類i占所有著生藻類的比例(%).

物種豐富度指某一采樣點(diǎn)或者季節(jié)出現(xiàn)的物種個(gè)數(shù).

總豐度指某一采樣點(diǎn)或者季節(jié)單位面積出現(xiàn)的著生藻類個(gè)體數(shù)量(cells/cm2).

出現(xiàn)頻率指某一著生藻類出現(xiàn)的次數(shù)占所有調(diào)查樣點(diǎn)數(shù)的百分比.

相對(duì)豐度指某一著生藻類個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體數(shù)的百分比.

2 結(jié)果與分析

2.1 尼洋河著生藻類種類以及優(yōu)勢種

尼洋河共有著生藻類6門30科49屬，包括硅藻門、藍(lán)藻門、綠藻門、隱藻門、黃藻門和裸藻門，其中硅藻門9科21屬，綠藻門12科17屬，藍(lán)藻門5科7屬，裸藻門2科2屬，黃藻門和隱藻門各出現(xiàn)1科1屬(表1).

表1 尼洋河著生藻類出現(xiàn)頻率和相對(duì)豐度Tab.1 Occurrence frequency and relative abundance of periphytic algae species in Niyang River

將著生藻類出現(xiàn)頻率在90%以上的定義為優(yōu)勢種，以此可知，尼洋河著生藻類優(yōu)勢類群以硅藻為主(表1)，脆桿藻科有4屬，包括脆桿藻屬、等片藻屬、針桿藻屬、蛾眉藻屬，舟形藻科的舟形藻屬，橋彎藻科的橋彎藻屬，異極藻科的異極藻屬，曲殼藻科的曲殼藻屬，菱板藻科的菱形藻屬，如上幾種硅藻相對(duì)豐度之和達(dá)97.35%，其中以曲殼藻屬相對(duì)豐度最大，達(dá)49.60%，其實(shí)是橋彎藻屬和菱形藻屬，分別占18.38%和6.65%.

2.2 尼洋河著生藻類時(shí)空變化特征

用PCA方法分析尼洋河著生藻類時(shí)空特征(圖1)，采樣點(diǎn)Ⅳ囊括的著生藻類最多，其次依次為采樣點(diǎn)Ⅲ、Ⅱ和Ⅰ.可以初步判斷，隨著海拔的升高，著生藻類的物種豐富度和總豐度呈遞減趨勢.季節(jié)方面，以冬季囊括的著生藻類最多，接下來是春季、夏季和秋季.在底質(zhì)方面，砂石底質(zhì)較黏土底質(zhì)囊括的著生藻類較多.

圖1 基于PCA分析尼洋河著生藻類時(shí)空特征(圖中數(shù)字為樣點(diǎn)標(biāo)記，其中1～4分別代表采樣點(diǎn)Ⅰ的春、夏、秋、冬;5～8分別代表采樣點(diǎn)Ⅱ的春、夏、秋、冬;9～12分別代表采樣點(diǎn)Ⅲ的春、夏、秋、冬;13～16分別代表采樣點(diǎn)Ⅳ的春、夏、秋、冬.S1為采樣點(diǎn)Ⅰ，S2為采樣點(diǎn)Ⅱ，S3為采樣點(diǎn)Ⅲ，S4為采樣點(diǎn)Ⅳ.第一主成分解釋率為34.6%(圖中左上圖第一條黑色柱所示)，第二主成分解釋率為11.5%(圖中左上圖第二條黑色柱所示))Fig.1 Spatio-temporal characteristics for periphytic algae in Niyang River based on PCA

為了更好地區(qū)分尼洋河各個(gè)采樣點(diǎn)和季節(jié)著生藻類群落的時(shí)空特征以及差異性，采用Duncan檢驗(yàn)法對(duì)各采樣點(diǎn)以及季節(jié)之間著生藻類物種豐富度、總豐度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進(jìn)行差異性分析.結(jié)果顯示，尼洋河著生藻類物種豐富度、總豐度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在各個(gè)采樣點(diǎn)之間均無顯著差異(P＞0.05)，尼洋河中下游較中上游著生藻類物種豐富度大，交匯處(采樣點(diǎn)Ⅱ?yàn)榘秃雍湍嵫蠛咏粎R處，采樣點(diǎn)Ⅳ為尼洋河和雅魯藏布江交匯處)的著生藻類總豐度較其他河段(采樣點(diǎn)Ⅰ和Ⅲ)大，以尼洋河中游為分界，中上游河段和中下游河段著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均呈下降趨勢(圖2).

圖2 尼洋河著生藻類時(shí)空變化特征(用Duncan法檢驗(yàn)各采樣點(diǎn)以及季節(jié)之間著生藻類相關(guān)參數(shù)差異性，包括總豐度、物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P＜0.05))Fig.2 Spatio-temporal dynamic characteristics for periphytic algae in Niyang River

秋、冬季著生藻類物種豐富度存在顯著差異(P＜0.05)，并且以秋、春、夏和冬季順序物種豐富度逐漸遞增，著生藻類總豐度在各個(gè)季節(jié)之間不存在顯著差異(P＞0.05)，以冬、春季的總豐度最高，夏、秋季與冬、春季著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)存在顯著差異(P＜0.05)(圖2).夏、秋季的著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較高，在1.8以上，冬、春季的著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較低，在1.8以下.

2.3 尼洋河著生藻類與環(huán)境因子關(guān)系及關(guān)鍵預(yù)測因子

圖3 基于CCA方法分析尼洋河著生硅藻(a)、綠藻(b)和其它藻類(c)的豐度、環(huán)境因子、樣點(diǎn)之間的關(guān)系Fig.3 Relationships among abundance of periphytic algae(a:Bacillariophyta;b:Chlorophyta;C:others)，environment factors and sampling sites in Niyang River based on CCA

為了更加清晰地闡釋尼洋河著生藻類與環(huán)境因子之間的關(guān)系，我們將著生藻類分為3個(gè)類群與9項(xiàng)環(huán)境指標(biāo)進(jìn)行CCA分析，這3個(gè)類群是硅藻、綠藻以及以藍(lán)藻、隱藻、裸藻、黃藻為一類的藻類，9項(xiàng)環(huán)境指標(biāo)包括表層水溫、表層pH、硬度、礦化度、表層溶解氧、總氮、銨態(tài)氮、總磷、總堿度(圖3)，對(duì)于硅藻門，尼洋河部分硅藻與理化因子相關(guān)聯(lián)，如:雙壁藻屬(Diploneis)的豐度與總磷相關(guān)聯(lián)，窗紋藻屬(Epithemia)的豐度與銨態(tài)氮相關(guān)聯(lián)，雙菱藻屬(Surirella)的豐度與pH值相關(guān)聯(lián);綠藻門部分藻類豐度與理化因子相關(guān)聯(lián)，如:小球藻屬(Chlorella)、柵藻屬(Scenedesmus)、溪菜屬(Prasiola)的豐度與水溫相關(guān)聯(lián)，小椿藻屬(Characium)的豐度與硬度相關(guān)聯(lián)，轉(zhuǎn)板藻屬(Mougeotia)的豐度與溶解氧、礦化度相關(guān)聯(lián)，新月藻屬(Closterium)的豐度與堿度相關(guān)聯(lián).藍(lán)藻門、隱藻門、裸藻門、黃藻門的藻類分布與尼洋河各河段以及理化因子3者之間關(guān)聯(lián)性均較弱.

用CART預(yù)測了尼洋河著生藻類總豐度與環(huán)境因子之間的關(guān)系(圖4a).當(dāng)水溫≥12.98℃時(shí)，尼洋河著生藻類總豐度為266.66 cells/cm2;當(dāng)水溫介于12.4～12.98℃之間時(shí)，尼洋河著生藻類總豐度為967.28 cells/cm2;當(dāng)水溫 ＜12.4℃且為冬季時(shí)，尼洋河著生藻類總豐度為4442.41 cells/cm2;當(dāng)水溫＜12.4℃且非冬季，同時(shí)海拔＜3068 m時(shí)，尼洋河著生藻類總豐度為29127.25 cells/cm2;當(dāng)水溫 ＜12.4℃且非冬季，同時(shí)海拔≥3068 m、礦化度≥92.06 mg/L時(shí)，尼洋河著生藻類總豐度為363.63 cells/cm2;當(dāng)水溫＜12.4℃且非冬季，同時(shí)海拔≥3068 m、礦化度 ＜92.06 mg/L時(shí)，尼洋河著生藻類總豐度為203.02 cells/cm2.綜上所述，在一定的水溫范圍之內(nèi)(12.98℃≥水溫≥12.4℃)，較低水溫時(shí)的著生藻類總豐度比較高水溫的高;低海拔水域的著生藻類總豐度較高海拔高，高礦化度水域的著生藻類總豐度較低礦化度的高.

用CART預(yù)測了尼洋河著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系(圖4b).當(dāng)水溫＜8.12℃且非冬季時(shí)，尼洋河著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.529;當(dāng)水溫 ＜8.12℃且非冬季時(shí)，尼洋河著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.471;當(dāng)水溫≥8.12℃且礦化度 ＜83.35 mg/L時(shí)，尼洋河著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.878;當(dāng)水溫≥8.12℃且礦化度≥83.35 mg/L，同時(shí)底質(zhì)為黏土?xí)r，尼洋河著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.918;當(dāng)水溫≥8.12℃且礦化度≥83.35 mg/L，同時(shí)底質(zhì)為砂石、硬度≥2.57°DH 時(shí)，尼洋河著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.780;當(dāng)水溫≥8.12℃且礦化度≥83.35 mg/L，同時(shí)底質(zhì)為砂石、硬度＜2.57°DH時(shí)，尼洋河著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.391.綜上所述，在水溫低于8.12℃時(shí)，尼洋河著生藻類冬季的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較春季的高;另外，尼洋河底質(zhì)為黏土的著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較砂石的高;尼洋河高硬度河段的著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較低硬度河段高.

圖4 基于分類回歸樹分析尼洋河著生藻類總豐度(a)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(b)與環(huán)境因子之間的關(guān)系(分支左側(cè)代表?xiàng)l件成立，右側(cè)代表相反條件成立)Fig.4 Relationships between total abundance(a)and Shannon-Wiener diversity index(b)of periphytic algae and environment factors in Niyang River based on CART

3 討論

3.1 影響著生藻類種類和數(shù)量的因子

海拔決定了一個(gè)地區(qū)的溫度和光照等環(huán)境因素的變化，屬于宏觀尺度的環(huán)境因子，通常情況下，由于海拔的升高、水域溫度降低、冰凍期延長［14-15］，物種的豐富度也隨之降低［16］，優(yōu)勢種群隨之發(fā)生改變，并且隨著海拔的上升，水溫對(duì)著生藻類群落結(jié)構(gòu)的影響愈發(fā)重要［17］.通常情況下，著生藻類物種豐富度與水溫呈正相關(guān)［18］，不同著生藻類群落對(duì)溫度的響應(yīng)機(jī)制有所區(qū)別，如運(yùn)動(dòng)型(motile ecological guild)的硅藻對(duì)溫度較為敏感，而喜靜水型(low profile guild)以及喜流水型(high profile guild)的硅藻則受總氮、總磷等理化因子驅(qū)動(dòng)作用更多一些［4］.本研究中，尼洋河中下游較中上游(低海拔)著生藻類物種豐富度大，尼洋河交匯處(低海拔)的著生藻類總豐度較其他河段大.

隨著水溫的降低，尤其到了冬季，較雨季而言，著生藻類生物量呈現(xiàn)增加趨勢［19］，加之在這段時(shí)間，降雨量或者融雪量極大地減少，河流處于處于枯水期，流速降低，流速會(huì)直接影響到著生藻類的群落結(jié)構(gòu).由于水體的沖刷作用，流速快的地方，著生藻類生物量較低［1］，某些硅藻門著生藻類，如Didymosphenia geminata更偏好于生存在具有穩(wěn)定水流的環(huán)境之中［20］.另外水流速度與河床的底質(zhì)存在著相關(guān)性.就尼洋河而言，但凡流速快的地方，底質(zhì)為砂石，流速慢的地方，底質(zhì)則為黏土或者細(xì)砂，往往粗糙的基質(zhì)上著生的著生藻類物種豐富度較光滑基質(zhì)上的大，而總豐度則沒有明顯的區(qū)別［21］.因此，本研究中尼洋河底質(zhì)為黏土河段的著生藻類物種豐富度和總豐度較底質(zhì)為砂石的河段大.

值得注意的是，魚類的習(xí)性以及攝食行為也會(huì)對(duì)著生藻類群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響.研究資料表明，西藏不乏以著生藻類為食的本土魚類，如異齒裂腹魚［22］、拉薩裸裂尻［23］等，以及以著生藻類為食的外來魚，如鯽魚［24］，從一定程度上講，著生藻類的豐度是影響以其為食的西藏魚類種群數(shù)量較為關(guān)鍵的生物因子［25］.不容忽視的是，隨著水溫的降低，魚類的攝食行為也在減弱，在以著生藻類為食的魚類所生存的水域，著生藻類群落結(jié)構(gòu)在冬季也會(huì)因此產(chǎn)生響應(yīng).

本實(shí)驗(yàn)中，礦化度是根據(jù)水體的殘?jiān)康脕淼?，總氮和總磷是殘?jiān)恐匾慕M成成分，也是影響著生藻類群落結(jié)構(gòu)的重要水環(huán)境因子［26］，總磷濃度迅速上升會(huì)導(dǎo)致葉綠素a含量和著生藻類數(shù)量急劇增加［27］，在較高的照度，較高的氮、磷濃度的水體中，著生藻類總豐度也比較高［28］，部分非硅藻門著生藻類與總氮或者總磷存在負(fù)相關(guān)［18］，當(dāng)總氮和總磷濃度均較高時(shí)，無法明確判斷其與著生藻類生物量的關(guān)系［19］，鑒于一些著生藻類自身具有固氮作用，磷元素可以成為著生藻類生長的限制性因子，總磷值過低時(shí)藻類生長速率會(huì)降低［7］.本研究中，尼洋河高礦化度河段的著生藻類總豐度較低礦化度的高.

殘?jiān)窟€與水體的渾濁度有著密切的聯(lián)系，4-7月為尼洋河漲水期，水體較其他時(shí)間渾濁，光線變?nèi)?，有資料表明，光線對(duì)著生藻類的生物量有著重要的影響，隨著光線的減弱，著生藻類的生物量也在減弱［29］.本文中，尼洋河冬季以著生藻類為食的西藏本土魚類以及外來魚類攝食行為減弱，同時(shí)，此階段尼洋河水體能夠沐浴充足的光線，著生藻類總豐度和物種豐富度有所增加.

3.2 影響著生藻類多樣性的因子

影響著生藻類多樣性的因子包括水流、水深、濁度、溶解氧和水溫等［30］，值得強(qiáng)調(diào)的是，由于空間的異質(zhì)性，導(dǎo)致了環(huán)境條件的多樣化，生態(tài)系統(tǒng)中著生藻類多樣性主要依存于空間的異質(zhì)性［31］，流域上游的著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較其他河段低［32］.中間高度膨脹(mid-altitude bulge)理論指出，往往在中間海拔區(qū)域內(nèi)，物種的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較高，在低海拔或者高海拔區(qū)域內(nèi)，物種的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較低［33］.本研究中，尼洋河著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)符合中間高度膨脹理論，即:尼洋河中游著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最大，中上游河段和中下游河段呈下降趨勢.

圖5 尼洋河著生藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與總豐度關(guān)系擬合Fig.5 Relationship fitting between Shannon-Wiener diversity index and total abundance of periphytic algae in Niyang River

另外，著生藻類的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)也可以折射出流域的污染情況以及季節(jié)的差異性等信息，如夏季著生藻類的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較低［34］，往往隨著生藻類生物量增加，著生藻類的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)有降低的趨勢［31］.鑒于此，為了更清楚地闡釋Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和總豐度之間的關(guān)系，擬合了對(duì)數(shù)函數(shù)，即:

式中，a、b為常量，Y和X是變量.結(jié)果如圖5所示，擬合效果較好.同時(shí)，因擬合的函數(shù)為對(duì)數(shù)函數(shù)，尼洋河著生藻類總豐度與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)之間不存在線性相關(guān)，而是與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的自然對(duì)數(shù)呈線性負(fù)相關(guān)，說明不能用影響著生藻類種類和數(shù)量的因子來解釋著生藻類的多樣性.

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