不同鹽堿梯度生境下羊草根莖生長(zhǎng)的研究

劉濱碩，康春莉，李忠民，蔣麗群，周 杭，包國(guó)章

（吉林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130021）

松嫩平原鹽堿化草地，土層含鹽量較高，一般0～10cm土層含鹽量高達(dá)1%～2%，最高達(dá)4%；此外，土壤堿化度較大，pH值達(dá)到9以上［1－3］.由于土壤高度分散，濕時(shí)膨脹、干旱時(shí)板結(jié)，易形成地表鹽結(jié)皮，通透性較差.受鹽堿土壤的影響，草原植物不斷進(jìn)行演化以適應(yīng)鹽堿生境，植物生態(tài)學(xué)特性就是長(zhǎng)期與外界環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果［3－4］.

羊草雖然不是典型的鹽生植物及鹽堿裸地上的先鋒植物，但耐鹽堿性強(qiáng)，根莖發(fā)達(dá).生長(zhǎng)在鹽堿斑周圍的羊草，常通過根莖向鹽堿斑侵移，甚至可以穿入堅(jiān)硬的柱狀堿土層，使堿斑面積逐漸縮小，起到了先鋒植物的作用［4］，是羊草群落成為松嫩平原的頂級(jí)群落的原因之一［5］.目前對(duì)羊草的研究多集中在地上部分［6］，而針對(duì)羊草根莖的研究甚少.本文通過對(duì)鹽堿化草地羊草根莖各項(xiàng)生態(tài)指標(biāo)的研究，分析了鹽堿化草地羊草根莖的動(dòng)態(tài)生長(zhǎng)機(jī)制，對(duì)合理利用羊草草地和鹽堿化草地的恢復(fù)重建均具有一定的指導(dǎo)意義.

1 研究地點(diǎn)概況

1.1 地理?xiàng)l件概況

研究地點(diǎn)位于吉林省前郭縣飼草儲(chǔ)備站，地理位置為44°56′48.9″N，124°26′22.1″E，海拔144m.該地區(qū)年平均氣溫4.5℃，最低氣溫－36.2℃，最高氣溫36.8℃.年平均日照時(shí)數(shù)2897h，年平均降水量400mm，蒸發(fā)量1600mm，無(wú)霜期140d.土壤為堿化栗鈣土，肥力中等［7］；土壤堿化度大，pH值多高于9.土壤0～10cm表層含鹽量0.2%～0.4%，10～15cm以下為堿化層，鹽分含量有所增加，鹽分組成多為蘇打［3］.此地植被以羊草為主，混生有少量其他植物.羊草每年4月初返青，10月下旬地上部分枯萎.

1.2 不同鹽堿梯度樣地土壤動(dòng)態(tài)變化

在鹽堿化草地，土壤pH值與土壤離子含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.01）.本實(shí)驗(yàn)選取了5個(gè)不同鹽堿梯度的樣地，其中，A1與A2兩個(gè)樣地的土壤pH值季節(jié)動(dòng)態(tài)相似，最大值出現(xiàn)在7月，分別為10.39，10.45；A3、A4、A5樣地pH最大值均出現(xiàn)在8月，分別為10.54，10.56，10.57.相對(duì)于土壤電導(dǎo)率，土壤pH值隨季節(jié)變化并不明顯.A1—A4各樣地土壤電導(dǎo)率季節(jié)動(dòng)態(tài)變化模式較為一致，4—7月，土壤電導(dǎo)率升高；7—8月，土壤電導(dǎo)率明顯下降；9月份的土壤電導(dǎo)率與4月份相近.與其他樣地相比較，A5樣地電導(dǎo)率隨季節(jié)變化不明顯（見圖1）.

圖1 不同鹽堿梯度樣地土壤pH值、電導(dǎo)率的動(dòng)態(tài)變化

2 研究方法

2.1 樣本采集

取樣時(shí)間為2011年4月29日—9月27日，每月取樣1次.以堿斑與草叢交界處為基準(zhǔn)，由堿斑邊緣向草叢內(nèi)部依次選取5個(gè)不同鹽堿梯度的樣地，編號(hào)依次為A5—A1（鹽堿梯度由A5—A1依次遞減），每個(gè)梯度取4個(gè)平行樣本.在每個(gè)鹽堿梯度內(nèi)，挖取長(zhǎng)、寬、深分別為0.625，0.1，0.2m的樣方，取出羊草植株，裝入塑料袋貼好標(biāo)簽后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室處理.

土壤樣本取自各梯度距地面5～15cm處的土層，各平行樣本取相同質(zhì)量土壤進(jìn)行混合，裝入塑料袋貼好標(biāo)簽后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室處理，土壤樣本在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)自然風(fēng)干25d.

2.2 分析方法

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，將植物樣品浸泡后用水在0.5mm孔徑的細(xì)篩內(nèi)沖洗，注意保持羊草根莖與植株之間的自然聯(lián)系，沖洗干凈后揀去雜物.對(duì)羊草根莖長(zhǎng)度、根莖節(jié)和根莖直徑分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì).先在105℃條件下殺青15min，之后65℃烘至恒重，然后稱重.用TA22000型熱量分析儀測(cè)定樣品的熱值，然后根據(jù)樣品重量計(jì)算各構(gòu)件能量.

利用梅特勒托利多EL2型便攜式pH計(jì)和雷磁DBS－11A數(shù)顯電導(dǎo)率儀測(cè)量各土壤樣本的pH值和電導(dǎo)率.

2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理和制圖利用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行，采用SPSS 16.0軟件對(duì)各樣地組內(nèi)、組間的測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和相關(guān)分析.

3 結(jié)果與分析

3.1 鹽堿梯度對(duì)羊草根莖密度及其生長(zhǎng)速率的影響

羊草根莖生長(zhǎng)季節(jié)動(dòng)態(tài)與羊草生長(zhǎng)節(jié)律密切相關(guān)，表現(xiàn)為不同鹽堿梯度的羊草根莖生長(zhǎng)節(jié)律均與羊草生長(zhǎng)節(jié)律一致，即由返青期開始增長(zhǎng)，7月增長(zhǎng)幅度下降；8—9月，根莖繼續(xù)生長(zhǎng)，總長(zhǎng)度達(dá)到最大值；9月之后增長(zhǎng)幅度再次下降，這與羊草的生態(tài)學(xué)特性相符.進(jìn)入5月下旬，羊草開始抽穗，6月中旬為盛花期，羊草將根莖的能量轉(zhuǎn)移給地上部分［6］.7，8月份水熱條件俱佳，促進(jìn)了羊草根莖的明顯增長(zhǎng).9月以后，羊草根莖增長(zhǎng)幅度明顯下降，因?yàn)楦o即將進(jìn)入休眠期，地上部分的能量向地下部分轉(zhuǎn)移，這有利于羊草種群為冬眠及下一年的營(yíng)養(yǎng)繁殖進(jìn)行必要的能量調(diào)節(jié)［8］.羊草根莖長(zhǎng)度年均值的大小順序?yàn)锳3＞A1＞A2＞A4＞A5，分別為134.4，132.2，132.1，105.6，34.0m／m2.在鹽堿脅迫不同的樣地上，A1—A4，根莖長(zhǎng)度年均值為105.6～134.4m／m2，組間差異不明顯（F＝0.415，P＝0.744），由此可見，草地適度鹽堿化后，并不明顯影響羊草根莖的生長(zhǎng).而在A5樣地，根莖長(zhǎng)度年均值為34.0m／m2，不到其他樣地根莖長(zhǎng)度的35%.在重度鹽堿化的A5樣地，根莖長(zhǎng)度隨季節(jié)變化不大.通過組間差異比較發(fā)現(xiàn)，在重度鹽堿化的A5樣地，羊草根莖長(zhǎng)度與其他鹽堿化程度不同的4個(gè)樣地存在顯著性差異（F＝4.587，P＝0.006），其根莖長(zhǎng)度明顯小于其他4個(gè)樣地，說明重度鹽堿脅迫已經(jīng)抑制了羊草根莖的生長(zhǎng).

通過方差分析，5個(gè)鹽堿梯度樣地根莖相對(duì)生長(zhǎng)速率年均值組間差異不顯著（F＝1.129，P＝0.371），從整個(gè)生長(zhǎng)季來看，土壤鹽堿化對(duì)羊草根莖相對(duì)生長(zhǎng)速率影響不顯著.A1—A5樣地，羊草根莖相對(duì)生長(zhǎng)速率年均值分別為0.009，0.005，0.007，0.007，0.003m／（m·d），根莖相對(duì)生長(zhǎng)速率季節(jié)動(dòng)態(tài)介于0.001～0.017m／（m·d）.A1—A4樣地，根莖相對(duì)生長(zhǎng)速率6—8月增長(zhǎng)較快，可達(dá)到最大值，分別為0.015，0.014，0.017，0.017m／（m·d），9月后開始下降，這主要是進(jìn)入秋季后，草原降雨量減少、氣溫開始下降所致［8］.在重度鹽堿化的A5樣地，根莖相對(duì)生長(zhǎng)速率最小，而且隨季節(jié)變化不明顯（見圖2）.

圖2 羊草根莖長(zhǎng)度及其相對(duì)生長(zhǎng)速率的動(dòng)態(tài)變化

3.2 鹽堿梯度對(duì)羊草根莖節(jié)密度和節(jié)間距的影響

在整個(gè)生長(zhǎng)季，羊草根莖長(zhǎng)度與節(jié)密度、節(jié)間距呈顯著正相關(guān)（P＜0.01），根莖節(jié)密度與節(jié)間距相關(guān)并不顯著.不同鹽堿脅迫下，羊草根莖節(jié)密度季節(jié)變化趨勢(shì)較為一致（見圖3），各梯度樣地最大值均出現(xiàn)在9月，分別為13440，13104，16267，13680，4240個(gè)／m2.樣地A1、A2、A3的節(jié)密度最小值出現(xiàn)在8月，樣地A4、A5的節(jié)密度最小值相對(duì)滯后一個(gè)月.A1—A5樣地，羊草節(jié)密度年均值分別為9513，8773，10772，8452，4016個(gè)／m2，羊草節(jié)密度的大小順序?yàn)锳3＞A1＞A2＞A4＞A5，這與羊草根莖長(zhǎng)度年均值大小順序相對(duì)應(yīng)，再次驗(yàn)證了羊草節(jié)密度與根莖長(zhǎng)度呈正相關(guān)，根莖長(zhǎng)度的變化制約著莖節(jié)數(shù)的變化，這與張慧榮等（2008）的研究結(jié)論相吻合［10］.

圖3 羊草根莖節(jié)密度和節(jié)間距的動(dòng)態(tài)變化

鹽堿梯度樣地A1、A2、A3的節(jié)間距從返青后到6月份持續(xù)增長(zhǎng)，7月份增長(zhǎng)幅度較6月份略有下降，8月份節(jié)間距快速增加達(dá)到年均最大值，分別為2.21，1.80，1.48cm，9，10月份出現(xiàn)下降趨勢(shì).進(jìn)入6月份，A4、A5樣地的節(jié)間距開始減少，而在7月份又快速增長(zhǎng)，在8—9月份，增長(zhǎng)幅度又開始下降.A4樣地的節(jié)間距在10月份增長(zhǎng)幅度持續(xù)下降，而A5樣地則有所上升.10月份，5個(gè)樣地的節(jié)間距幾乎相等，表明進(jìn)入10月份以后羊草根莖停止伸長(zhǎng)生長(zhǎng).A1—A5樣地，羊草節(jié)間距年均值分別為1.46，1.50，1.36，1.28，1.01cm，A5樣地與其他4個(gè)樣地之間節(jié)間距年均值存在顯著差異（F＝3.526，P＝0.021）.A3、A4、A5樣地節(jié)間距明顯低于A1和A2，且A3＞A4＞A5，表明隨著土壤鹽堿含量的升高，根莖節(jié)間距呈遞減趨勢(shì)，進(jìn)一步證實(shí)了重度鹽堿脅迫對(duì)羊草根莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)起到抑制作用.

3.3 鹽堿梯度對(duì)羊草根莖生物量及能量的影響

在鹽堿化不同的5組樣地上，羊草根莖生物量年均值的大小順序?yàn)锳1＞A3＞A2＞A4＞A5，樣地A1為67.6g／m2，A5為30.2g／m2，顯示重度鹽堿化土壤抑制了根莖生物量的積累.單位長(zhǎng)度根莖生物量的年均值大小順序?yàn)锳5＞A4＞A1＞A3＞A2，重度鹽堿生境下單位長(zhǎng)度根莖生物量最大（48.7g／m），增加了單位長(zhǎng)度根莖的物質(zhì)貯存.由樣地A1—A5，羊草根莖生物量分配的年均值分別為31.1%，47.4%，52.7%，50.2%，53.8%，A5所占比例最大，A1所占比例最小.以上數(shù)據(jù)顯示，隨著鹽堿梯度的增加，根莖的生物量分配也趨向增多，這與楊允菲（2003）［11］、宋福娟（2003）［12］等的根莖長(zhǎng)度與單位長(zhǎng)度根莖重量呈負(fù)相關(guān)的研究結(jié)果相吻合.在重度鹽堿脅迫下，根莖增加了單位長(zhǎng)度根莖生物量，這樣有利于根莖適應(yīng)鹽堿化生境，增強(qiáng)羊草根莖的抗性，這與楊允菲（2003）羊草無(wú)性系在空間擴(kuò)展與物質(zhì)貯存上具有一定的可調(diào)節(jié)性的研究結(jié)果相一致［11］.

鹽堿化生境改變了羊草各構(gòu)件之間生物量與能量的分配模式，使羊草地上與地下器官的能量分配比率存在一定的差異.在不同鹽堿梯度下，羊草根莖能量年均值A(chǔ)1—A5樣地分別為27547.5，11683.3，18622.2，3892.4，3671.5kJ／m2，根莖能量年均值大小順序?yàn)锳1＞A3＞A2＞A4＞A5.統(tǒng)計(jì)分析表明，根莖能量年均值組間差異極顯著（F＝708.96，P＜0.01）.不同鹽堿梯度下，根莖能量和生物量年均值變化規(guī)律一致，說明羊草根莖生物量和能量的積累是同步的.樣地A4和A5羊草根莖能量年均值分別為3892.43和3671.54kJ／m2，不到其他各組的1／3，重度鹽堿化生境明顯抑制了羊草根莖能量積累（見圖4）.

圖4 不同鹽堿梯度對(duì)羊草根莖生物量及能量的影響

4 結(jié)論

（1）對(duì)5個(gè)鹽堿梯度羊草樣地土壤的分析比較結(jié)果表明，土壤pH值和電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）.土壤pH值相對(duì)于電導(dǎo)率隨季節(jié)變化不明顯，9月份各梯度樣地土壤電導(dǎo)率明顯低于其他月份.羊草根莖長(zhǎng)度與土壤電導(dǎo)率顯著相關(guān)（P＜0.01），這與嚴(yán)德福、Yong－Linpeng等的研究結(jié)果相似［13－14］，相對(duì)于土壤pH值，土壤含鹽量對(duì)羊草根莖影響明顯.

5個(gè)鹽堿梯度樣地生長(zhǎng)的羊草根莖節(jié)律一致，根莖長(zhǎng)度和節(jié)密度變化規(guī)律一致，最小和最大值分別出現(xiàn)在返青后的122d和150d，樣地A3（pH＝9.64，電導(dǎo)率0.67μS／cm）根莖長(zhǎng)度最大；隨著鹽堿程度的增加根莖長(zhǎng)度和節(jié)密度逐漸減小，當(dāng)鹽堿脅迫上升至A5樣地的梯度時(shí)（pH＝9.84，電導(dǎo)率0.88μS／cm），羊草根莖長(zhǎng)度、節(jié)密度和節(jié)間距明顯小于其他4組（P＜0.05）.

（2）根莖生物量、根莖能量隨土壤鹽堿程度的增高而下降，pH值對(duì)根莖生長(zhǎng)的抑制作用隨鹽度增大而加強(qiáng).根莖相對(duì)生長(zhǎng)率隨鹽度增大及pH值增高而下降，這與顏宏（2006）的鹽堿脅迫對(duì)羊草相對(duì)生長(zhǎng)率和平均根莖數(shù)的影響［15］及包國(guó)章（2011）有關(guān)鹽堿脅迫對(duì)羊草根莖密度影響的研究結(jié)論［7］相一致.

（3）重度鹽堿梯度生境下的羊草根莖生物量及根莖能量年均值最小，但單位長(zhǎng)度根莖生物量和根莖生物量占總生物量比例最大.筆者認(rèn)為，羊草根莖為加強(qiáng)自身的競(jìng)爭(zhēng)能力，增加了單位長(zhǎng)度根莖的能量分配.植物的生長(zhǎng)依賴于生境條件，具有較大的生態(tài)可塑性.羊草根莖為適應(yīng)高鹽堿濃度的土壤環(huán)境進(jìn)行了自我調(diào)節(jié)，增強(qiáng)了生存能力，體現(xiàn)出植物對(duì)抗逆境的生存對(duì)策，以降低高濃度鹽堿土壤造成的脅迫.

［1］馬紅媛，梁正偉.不同pH 值土壤及其浸提液對(duì)羊草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響［J］.植物學(xué)通報(bào)，2007，24（2）：181－188.

［2］俞仁培，楊道平，石萬(wàn)普，等.土壤堿化及其防治［M］.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1984.

［3］鄭慧瑩，李建東.松嫩平原鹽生植物與鹽堿化草地的恢復(fù)［M］.北京：科學(xué)出版社，1999.

［4］李建東，鄭慧瑩.松嫩平原鹽堿化草地改良治理的研究［J］.東北師大學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1995（1）：110－114.

［5］曲國(guó)輝，郭繼勛.松嫩平原不同演替階段植物群落和土壤特性的關(guān)系［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2003，12（1）：18－22.

［6］祝廷成.羊草生物生態(tài)學(xué)［M］.長(zhǎng)春：吉林科學(xué)技術(shù)出版社，2004.

［7］BAO GUOZHANG，GUAN SHENGCHAO，AN PINGPING.The effect of alkali－saline stress on the growth of rhizome of Aneurolepidium chinense［J］.Mechanic Automation and Control Engineering，2011（7）：2703－2706.

［8］王仁忠.羊草種群能量生殖分配的研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11（4）：591－594.

［9］武保國(guó).適于北方播種的優(yōu)質(zhì)牧草——羊草［J］.農(nóng)村百事通，2007（24）：42－43.

［10］張慧榮，楊持.不同生境條件下羊草種群構(gòu)件的可塑性變化［J］.內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008，39（3）：321－324.

［11］楊允菲，張寶田，李建東.松嫩平原栽培條件下羊草無(wú)性系構(gòu)件的結(jié)構(gòu)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14（11）：1847－1850.

［12］宋褔娟，包國(guó)章，關(guān)勝超，等.施肥對(duì)假儉草匍匐莖生長(zhǎng)的影響［J］.東北師大學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2010，42（3）：145－149.

［13］嚴(yán)德福，楊允菲，趙明清.松嫩平原異質(zhì)生境蘆葦種群葉片的表型可塑性［J］.東北師大學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2012，44（2）：78－83.

［14］YONG LINPENG，ZHAN WUGAO，YING GAO，et al.Eco－physiological characteristics of alfalfa seedlings in response to various mixed salt－alkaline stresses［J］.Journal of Integrative Plant Biology，2008，50（1）：29－39.

［15］顏宏，趙偉.羊草對(duì)不同鹽堿脅迫的生理響應(yīng)［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2006，15（6）：49－55.