放牧對(duì)荒漠草原植物生物量及土壤養(yǎng)分的影響

安慧，李國旗

(寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/西部生態(tài)與生物資源開發(fā)聯(lián)合研究中心，寧夏銀川750021)

放牧作為人類對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的干擾方式，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生重要的影響。家畜可以通過其選擇性采食行為直接影響某些植物種群動(dòng)態(tài)，并間接地改變了群落結(jié)構(gòu)［1］。適度放牧可以增加群落的物種多樣性，進(jìn)而影響草地的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性;過度放牧則會(huì)導(dǎo)致群落多樣性降低，草地生產(chǎn)力下降［2］。退化草原冷蒿群落、內(nèi)蒙古沙質(zhì)草地和高寒草甸的研究表明，中度放牧植物多樣性最高，圍封禁牧植物多樣性顯著低于放牧［3－5］。禁牧和適度放牧有利于提高植物多樣性，長期過度放牧使草地植被的物種豐富度和均勻度降低，植被的物種結(jié)構(gòu)受到破壞。青藏高原高寒草甸、內(nèi)蒙古典型草原和沙質(zhì)草地植物地上生物量和地下生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈下降趨勢(shì)［6－8］，而小嵩草草甸植物地下生物量隨放牧強(qiáng)度的增加而增大［9］。放牧對(duì)植物群落生物量的影響因生態(tài)系統(tǒng)、放牧強(qiáng)度、動(dòng)物對(duì)植物的采食部位等因素而異。

家畜采食活動(dòng)及排泄物歸還等影響草地營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，從而使草地土壤的化學(xué)成分發(fā)生變化［10］。因草地類型、放牧強(qiáng)度、放牧年限以及研究方法的不同，放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳和全氮影響的研究結(jié)果還不盡一致。有研究認(rèn)為隨著放牧強(qiáng)度增加，土壤中全氮含量降低［11－13］。隨著放牧強(qiáng)度的增加，阿根廷稀樹草原極端過度放牧草地土壤全氮含量比禁牧草地降低了50%［14］。也有研究認(rèn)為，土壤全氮隨放牧強(qiáng)度增加而增加［15］。放牧使土壤氮含量增加的主要原因是動(dòng)物的糞便增加了土壤中的氮素特別是速效氮，放牧家畜使消耗的植物養(yǎng)分的大部分返還到土壤中。放牧對(duì)澳大利亞東北部半干旱草原［16］、矮草草原［17］和內(nèi)蒙古典型草原［18］土壤有機(jī)碳含量沒有顯著影響。而有研究認(rèn)為放牧降低土壤有機(jī)碳含量［19－20］。隨著放牧強(qiáng)度的增加，阿根廷稀樹草原極端過度放牧草地土壤有機(jī)碳含量比禁牧草地降低了69%［14］。我國東北羊草草原［21］、內(nèi)蒙古草甸草原［11］、松嫩平原羊草草甸［22］土壤有機(jī)碳含量隨著放牧強(qiáng)度增加逐漸降低。內(nèi)蒙古半干旱沙化草地自由放牧比封育草地土壤有機(jī)碳下降11.78%［12］。放牧減少了碳素向土壤的輸入，從而減少了土壤有機(jī)碳含量。

作為最主要的草地利用方式，放牧是規(guī)模最大的人類活動(dòng)影響因素。不同的放牧利用方式(放牧制度和放牧強(qiáng)度)對(duì)草地的土壤和植被產(chǎn)生影響。放牧對(duì)于草地生產(chǎn)力、土壤養(yǎng)分的影響以及影響機(jī)制如何，是關(guān)系如何合理保護(hù)和利用草地的重要命題。放牧對(duì)草地生物多樣性［5］、生物量［8］、土壤養(yǎng)分變化［23］等影響的研究主要集中于草甸草原和典型草原，針對(duì)荒漠草原的研究較少?；哪菰腔哪c典型草原間的緩沖地帶，由于生態(tài)環(huán)境的嚴(yán)酷性和氣候的波動(dòng)性，其生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，具有發(fā)生荒漠化的潛在危險(xiǎn)。探討放牧對(duì)荒漠草原植物多樣性、生物量及土壤養(yǎng)分特征的影響，并分析土壤養(yǎng)分與植物多樣性、生物量的關(guān)系，旨在為確定荒漠草原合理的放牧管理方式及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣高沙窩鎮(zhèn)草原資源生態(tài)觀測(cè)站(37°57'N、107°00'E)，該地區(qū)屬于典型中溫帶大陸性氣候，是干旱與半干旱氣候的過渡地帶。年均氣溫為8.1℃，年均無霜期為165 d。年降水量?jī)H250～350mm，其中70%以上的降水集中在6～9月，降水年際變率大，年蒸發(fā)量2710 mm。土壤類型主要是灰鈣土，其次是風(fēng)沙土和黑壚土。土壤結(jié)構(gòu)松散，肥力低下。

植被類型主要是灌叢、沙生植被和荒漠植被，群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。主要荒漠植被類型有沙蒿(Artemisia desertorum)、賴草(Leymussecalinus)、蒙古冰草(Agropyron mongolicum)、短花針茅(Stipa breviflora)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、牛心樸子(Cynanchum komarovii)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、川青錦雞兒(Caragana tibetica)、刺葉柄棘豆(Oxytropis aciphylla)、砂珍棘豆(Oxytropis racemosa)、新疆豬毛菜(Salsola sinkiangensis)、茵陳蒿(Artemisia capillaries)和鹽爪爪(Kalidium foliatum)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

樣地設(shè)在寧夏鹽池縣高沙窩鎮(zhèn)草原資源生態(tài)監(jiān)測(cè)站的圍封草地及附近的退化荒漠草地。圍欄放牧試驗(yàn)于2004年開始，每年5月開始放牧，10月放牧終止。參照任繼周［24］對(duì)放牧強(qiáng)度和草地演替階段的劃分標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)草地地上生物量、家畜理論采食量和草場(chǎng)面積及放牧?xí)r間，分別設(shè)置4個(gè)放牧處理:圍封禁牧(ungrazed plots，CK，0 sheep/hm2)、輕度放牧(light grazing，LG，0.45 sheep/hm2)、中度放牧(moderate grazing，MG，1.00 sheep/hm2)和重度放牧(heavy grazing，HG，1.50 sheep/hm2)。每個(gè)處理 3次重復(fù)，共12塊樣地;各放牧試驗(yàn)小區(qū)面積均為6 hm2，圍封禁牧(CK)樣地為草原資源生態(tài)監(jiān)測(cè)站的禁牧樣地(2004年禁牧)，各樣地間草地發(fā)育環(huán)境及地形條件一致。

1.3 研究方法

1.3.1植物多樣性及生物量 植物多樣性和生物量調(diào)查在2011年8月中旬進(jìn)行。在各處理樣地設(shè)置3條100 m的樣線(相鄰樣線間隔50 m)，在每條樣線上10 m設(shè)置1個(gè)1m×1m調(diào)查樣方(每個(gè)樣地共30個(gè)樣方)。在每個(gè)樣方內(nèi)調(diào)查物種組成及每種植物營養(yǎng)枝高度、繁殖枝高度和多度，分物種剪取植物地上部分帶回實(shí)驗(yàn)室，105℃殺青30 min，在65℃下烘干稱取植物地上部生物量。主要植物種類的4個(gè)功能群分別是:可食禾草(germinal species group，GSG)、可食豆科草(leguminous species group，LSG);毒草類(noxious species group，NSG)，包括牛心樸子、乳漿大戟等;以及可食雜類草(forbs species group，F(xiàn)SG)。

在地上生物量收獲后的調(diào)查樣方內(nèi)，用小樣方(20cm×50cm)收集0—30 cm土層的根系樣品(共30個(gè)樣方)。土樣編號(hào)后裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，在實(shí)驗(yàn)室用0.5 mm篩網(wǎng)沖洗，洗凈后的根系105℃殺青30 min，在65℃下烘干稱取植物地下生物量。

植物群落多樣性指數(shù):群落α多樣性指數(shù)選用Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

均勻度指數(shù)選用Pielou指數(shù):

豐富度指數(shù)R=S

式中:S為物種的種類數(shù);ni為第i個(gè)物種的多度;N為群落中所有物種的多度之和;Pi為第i物種的多度占所有物種的多度之和的比例。

1.3.2土壤養(yǎng)分含量 在測(cè)定植物地上生物量的樣方內(nèi)用土鉆采集0—20 cm土壤樣品(共30個(gè)樣方)，3鉆土壤樣品混合帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干后過1mm土壤篩備用。土壤樣品經(jīng)濃 H2SO4和混合加速劑(Na2SO4－CuSO4－Se，質(zhì)量之比100∶10∶1)消煮后，用凱氏定氮法測(cè)定土壤全氮。土壤有機(jī)碳用重鉻酸鉀容量外加熱法測(cè)定;土壤全磷用鉬銻抗比色法;速效磷用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法;土壤全鉀用NaOH堿熔—火焰光度計(jì)法;土壤速效鉀用NH4OAc浸提—火焰光度計(jì)法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 15.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用one-way ANOVA進(jìn)行方差分析，最小顯著差異法(LSD)比較不同處理間的差異顯著性，用Pearson相關(guān)系數(shù)分析植物多樣性、生物量與土壤養(yǎng)分的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物多樣性

放牧對(duì)荒漠草原植物群落多樣性、均勻度和豐富度影響顯著(表1)。放牧草地(重度、中度和輕度放牧)物種豐富度比圍封禁牧均有所下降，中度放牧物種豐富度顯著低于圍封禁牧。隨放牧強(qiáng)度的增加植物多樣性和均勻度均呈先增加后降低的趨勢(shì)，輕度放牧達(dá)到最大值。中度放牧物種多樣性、均勻度和豐富度均略低于重度放牧，但與重度放牧的物種多樣性、均勻度和豐富度無顯著差異。隨著放牧強(qiáng)度的增加，優(yōu)良牧草比例下降，毒雜草類群比例增高(圖1)。中度和輕度放牧的優(yōu)良牧草(禾本科和豆科植物)比例分別是重度放牧的1.39和1.43倍，毒雜草類比例分別是重度放牧的80%和44%。

表1 放牧對(duì)荒漠草原植物群落多樣性指數(shù)的影響Table 1 Effect of grazing on plant diversity in desert steppe

圖1 植物群落功能群個(gè)體數(shù)比例對(duì)放牧的響應(yīng)Fig．1 Response of mean number proportion for four plant functional groups(PFG)to grazing in desert steppe communities

2.2 植物生物量

放牧對(duì)荒漠草原植物群落地上生物量和地下生物量影響顯著(圖2)。植物地上生物量和地下生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈下降趨勢(shì)，同圍封禁牧相比，放牧草地(重度、中度和輕度)的植物群落地上和地下生物量均顯著降低(P＜0.01)。重度、中度和輕度放牧植物群落地上生物量比圍封禁牧分別降低43.8%、42.0%和15.4%，地下生物量比圍封禁牧分別降低27.7%、16.2%和11.9%。重度和中度放牧植物地上部生物量差異不顯著，而中度和輕度放牧植物地下生物量差異不顯著。

2.3 土壤養(yǎng)分

放牧對(duì)荒漠草原土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、速效磷和速效鉀的影響顯著，而對(duì)土壤全鉀無顯著影響(表2)。土壤有機(jī)碳隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低，圍封禁牧、輕度放牧土壤有機(jī)碳均顯著高于重度和中度放牧，是重度和中度放牧土壤有機(jī)碳的1.2倍。圍封禁牧和輕度放牧，重度和中度放牧土壤有機(jī)碳均無顯著差異。土壤全氮含量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，輕度放牧土壤全氮顯著高于重度、中度放牧和圍封禁牧。土壤全磷、速效磷和全鉀含量隨著放牧強(qiáng)度的增加而增加，圍封禁牧土壤速效磷含量顯著低于放牧草地(重度、中度和輕度放牧)，而圍封禁牧土壤全磷和全鉀含量顯著低于重度放牧，與中度、輕度放牧差異不顯著。土壤速效鉀含量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，圍封禁牧土壤速效鉀含量顯著低于輕度放牧，與重度、中度放牧差異不顯著。

圖2 放牧對(duì)荒漠草原植物生物量的影響Fig．2 Effect of grazing on plant biomass in desert steppe

2.4 植物多樣性、生物量與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

荒漠草原植物群落多樣性、生物量與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性(表3)表明，群落地上生物量對(duì)土壤有機(jī)碳、全氮具有正效應(yīng)，而對(duì)土壤全磷、全鉀、速效磷和速效鉀具有負(fù)效應(yīng)。地下生物量對(duì)土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀和速效磷具有負(fù)效應(yīng)，而對(duì)土壤速效鉀具有正效應(yīng)。植物地上生物量與土壤有機(jī)碳、全磷、全鉀和速效磷相關(guān)性顯著，而植物地下生物量與土壤有機(jī)碳、全氮相關(guān)性顯著。植物多樣性對(duì)土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、全鉀和速效鉀具有正效應(yīng)，而對(duì)土壤速效磷具有負(fù)效應(yīng)。植物多樣性指數(shù)與土壤有機(jī)碳、全氮和植物地上生物量呈顯著正相關(guān)，與地下生物量呈顯著負(fù)相關(guān)。植物地上生物量與地下生物量的負(fù)相關(guān)性不顯著。土壤有機(jī)碳與土壤全氮、全磷含量呈顯著正相關(guān)，而與土壤全鉀、速效磷和速效鉀的相關(guān)性不顯著。

表2 放牧對(duì)荒漠草原土壤養(yǎng)分特征的影響Table 2 Effect of grazing on soil nutrient characteristics in desert steppe

表3 放牧干擾下荒漠草原植物多樣性、生物量與土壤養(yǎng)分的相關(guān)系數(shù)Table 3 Coefficients between plant diversity，community biomass and soil nutrients under grazing disturbance in desert steppe

3 討論

放牧通過動(dòng)物的采食、踐踏及排泄物的輸入直接或間接對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，從而影響草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)生產(chǎn)和能量分配，間接改變草地群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、生物量等［25］。放牧強(qiáng)度對(duì)青藏高原高寒草甸、灌叢草甸植物群落特征研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，高寒草甸、灌叢草甸群落植物地上生物量呈顯著降低趨勢(shì)［8，26］。內(nèi)蒙古典型草原、沙質(zhì)草地植物地下生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈下降趨勢(shì)［6－7］，而小嵩草草甸植物地下生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加而增加［9］。本研究中荒漠草原植物地上、地下生物量均隨著放牧強(qiáng)度的增加而呈下降趨勢(shì)，與趙哈林等［6］、王艷芬等［7］和仁青吉［8］等的研究結(jié)果一致。植物地下生物量隨著放牧強(qiáng)度增加而增加的可能原因是植物對(duì)干擾的適應(yīng)對(duì)策，植物為防止被采食而導(dǎo)致大量資源的損失，對(duì)根的資源分配增大，以減少牲畜采食面積，資源優(yōu)先分配給貯藏器官［27］。內(nèi)蒙古典型草原、青藏高原蒿草草甸圍封樣地植物地上生物量顯著高于放牧樣地［5，28］。本研究中圍封禁牧植物地上、地下生物量顯著高于各放牧強(qiáng)度，放牧顯著降低了植物地上、地下生物量。圍封措施通過排除家畜的踐踏、采食，從而使退化草地植被得到明顯的恢復(fù)，草地群落生物量增加。

植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化由放牧家畜選擇性采食、不同植物對(duì)放牧響應(yīng)的策略、植物種間的競(jìng)爭(zhēng)、動(dòng)植物協(xié)同進(jìn)化以及放牧改變的土壤理化性質(zhì)等綜合因素影響［27］。中度水平的家畜放牧使矮草混生草原和矮草草原的植物多樣性增多［29－30］。草甸草原植物多樣性隨放牧強(qiáng)度的增加表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，其值在輕度放牧區(qū)最大［31］。而羊草草甸草原［32］和東北樣帶草地群落［33］放牧干擾對(duì)植物多樣性的影響表明，群落在中度放牧強(qiáng)度條件下能夠維持較高的多樣性。本研究結(jié)果表明，隨放牧強(qiáng)度的增加，植物群落多樣性呈先增加后降低的趨勢(shì)，在輕度放牧達(dá)到了最大值，與王明君等［31］的研究結(jié)果一致。輕度放牧或中度放牧增加物種的多樣性，反映出放牧對(duì)草原群落影響的公認(rèn)結(jié)論為適當(dāng)?shù)姆拍潦共菰郝滟Y源豐富度和復(fù)雜程度增加，維持草原植物群落的穩(wěn)定［34］。因草地類型的差異，中度放牧干擾對(duì)不同的草地群落類型，特指不同的放牧退化階段，東北樣帶草地群落生境較脆弱的濕潤草甸，特別是有次生鹽堿化威脅的類型，植物多樣性最大值出現(xiàn)在輕牧至中牧階段，而較干旱的針茅草原耐牧性較強(qiáng)，出現(xiàn)在中牧至重牧階段。本研究中圍封禁牧的植物多樣性低于輕度放牧，與孟旭輝［32］等的研究結(jié)果基本一致。圍封禁牧的植物再生性低于適度放牧，其物種多樣性略低于適度放牧。

放牧對(duì)草地土壤理化性質(zhì)的影響較為復(fù)雜，并非簡(jiǎn)單的線性關(guān)系。隨著放牧強(qiáng)度的增加，家畜啃食量加大，減少了凋落物或死亡地被物的分解，進(jìn)而減少了土壤中的養(yǎng)分含量。而放牧強(qiáng)度高的草地，家畜又會(huì)排泄更多的糞尿，能夠增加土壤中養(yǎng)分含量。由于土壤養(yǎng)分在輸入輸出以及動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)化過程中的復(fù)雜性，關(guān)于放牧強(qiáng)度對(duì)土壤養(yǎng)分含量影響的研究結(jié)果不盡一致。高山沼澤草甸和科爾沁沙漠化草地圍封禁牧的土壤有機(jī)碳高于長期放牧［19－20］，而矮草草原輕度放牧土壤有機(jī)碳與圍封禁牧差異不顯著［17］。本研究中草地土壤有機(jī)碳隨著放牧強(qiáng)度增加呈下降趨勢(shì)，圍封禁牧的土壤有機(jī)碳高于各放牧強(qiáng)度，這與Sun等［23］的研究結(jié)果相同。高寒草甸土壤全氮隨著放牧強(qiáng)度的增加而下降［13］，而江源等［35］研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，土壤全氮含量呈先下降后上升的非線性變化，在極度退化草甸下達(dá)到最大值。本研究結(jié)果顯示，草地土壤全氮含量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈先增加后降低趨勢(shì)，輕度放牧達(dá)到最大值。放牧對(duì)草地土壤養(yǎng)分影響的研究結(jié)果不盡一致的主要原因?yàn)?草地土壤系統(tǒng)有滯后性和彈性，氣候、地形、土壤性質(zhì)、植物組成、放牧動(dòng)物類型、放牧歷史等因素均影響土壤的化學(xué)性質(zhì);適牧、重牧和過牧的定性指標(biāo)不能進(jìn)行定量比較。土壤與植被之間存在著土壤格局制約植被分布，植被分布反過來影響土壤特性的相互關(guān)系。放牧退化草地植物群落多樣性、生物量與土壤養(yǎng)分變化密切相關(guān)。放牧干擾下高寒草甸植物地上、地下生物量與有機(jī)質(zhì)和全氮呈正相關(guān)［13］。本研究中荒漠草原植物地上生物量與土壤有機(jī)碳和全氮含量呈正相關(guān)，與全磷、全鉀和速效磷呈顯著負(fù)相關(guān)。地下生物量與土壤有機(jī)碳與全氮呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤全磷、全鉀和速效磷的負(fù)相關(guān)性不顯著。放牧干擾下荒漠草原土壤有機(jī)碳、全氮的變化能在一定程度上反映植物群落多樣性和生物量變化。

4 結(jié)論

1)隨著放牧強(qiáng)度的增加，荒漠草原植物地上、地下生物量呈下降趨勢(shì)，而植物群落多樣性呈先增加后降低的趨勢(shì)，在輕度放牧達(dá)到了最大值。圍封禁牧的植物地上、地下生物量顯著高于重度、中度和輕度放牧;圍封禁牧植物地上、地下生物量分別是重度、中度和輕度放牧的1.8、1.7、1.2倍和1.4、1.2、1.1倍。輕度放牧植物的Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著高于其他處理，各放牧處理間植物群落特征差異程度不同。

2)土壤有機(jī)碳隨著放牧強(qiáng)度的增加呈下降趨勢(shì)，土壤全磷、速效磷和全鉀含量呈增加趨勢(shì)，而土壤全氮和速效鉀含量呈先增加后下降趨勢(shì)。圍封禁牧、輕度放牧土壤有機(jī)碳是重度和中度放牧的1.2倍。不同放牧處理土壤養(yǎng)分特性具有明顯的差異。

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