不同林齡胡楊克隆繁殖根系分布特征及其構(gòu)型

黃晶晶，井家林，曹德昌，張 楠，李景文，*，夏延國，呂 爽

(1.北京林業(yè)大學(xué)森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗室，北京 100083;2.北京林業(yè)大學(xué)生物學(xué)院，北京 100083)

根系是植物攝取、運(yùn)輸和貯存碳水化合物和營養(yǎng)物質(zhì)以及合成一系列有機(jī)化合物的器官［1］，同時也是尋覓新的生境、繁殖的器官［2-3］。由于干旱區(qū)資源環(huán)境相對比較匱乏，干旱區(qū)植物根系在適應(yīng)環(huán)境時形成了一定的適應(yīng)機(jī)制，McCulley［4］研究干旱區(qū)深根系植物通過水分的再分配，對深層營養(yǎng)的提升作用。李修倉［5］在研究干旱區(qū)無性系蘆葦［6］根系分布對水分的響應(yīng)時發(fā)現(xiàn):旱生蘆葦根系深度達(dá)250 cm以上，毛細(xì)根分布最多區(qū)域在0—30 cm土層。曾凡江［7］在研究干旱區(qū)的駱駝刺根系時發(fā)現(xiàn):水土條件較好時，水平根系分布廣泛，產(chǎn)生根蘗苗獲取資源;水土條件匱乏時，垂直根系分布發(fā)達(dá)。張大勇［8］研究認(rèn)為植物的不同功能在其生活史中一般存在著權(quán)衡關(guān)系，干旱區(qū)植物根系在發(fā)育過程中也存在著多種功能的權(quán)衡。

胡楊(Populus euphratica)我國干旱荒漠地區(qū)唯一能夠形成森林的喬木種［9］。近年來黑河上游下泄水量不足、地下水位的下降和人為的破壞［10-12］，胡楊林退化嚴(yán)重［11-12］。由于有性繁殖失敗［13-14］，目前額濟(jì)納胡楊林主要依靠無性根蘗繁殖維持胡楊林的更新［15-16］。胡楊的生理特性及所處的生態(tài)環(huán)境與 Cottonwood［17］有很大的相似性［18］，David［19-20］研究cottonwood(Populus deltoides)時發(fā)現(xiàn)，該物種的繁殖更新與該區(qū)域的水文動態(tài)節(jié)律關(guān)系密切。Rood［21］研究cottonwood根系構(gòu)型時發(fā)現(xiàn):根系分布的深淺受到水文動態(tài)節(jié)律和河流流量的影響，李建林［22］研究了極端干旱區(qū)胡楊吸水根系的分布，趙文智等［16］的研究表明胡楊的根蘗發(fā)生與水分關(guān)系密切，曹德昌［13，18］的研究表明胡楊根蘗和林窗特性、土壤特性以及深度有關(guān)。但這些主要是研究吸水根分布情況，根蘗數(shù)量和生長的影響，沒有涉及胡楊根系不同功能如何權(quán)衡、根蘗如何發(fā)生的，與根系特征存在著怎樣的關(guān)系等關(guān)鍵性問題。在研究中發(fā)現(xiàn)胡楊的根蘗和不定芽主要發(fā)生在位于土壤10—50 cm這部分根系上，而且與根系構(gòu)型特征有密切的關(guān)系?；诖吮疚闹攸c(diǎn)研究胡楊繁殖根系如何分布、根系構(gòu)型成什么規(guī)律、根蘗產(chǎn)生和根系構(gòu)型關(guān)系呈現(xiàn)出什么樣的規(guī)律?以揭示胡楊根系在適應(yīng)荒漠區(qū)環(huán)境的特殊適應(yīng)機(jī)制。同時，這些問題的研究在胡楊林保護(hù)與維持方面具有重要理論與實(shí)踐意義。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

研究地在黑河下游內(nèi)蒙古額濟(jì)納旗地區(qū)，典型的大陸干旱氣候，降雨稀少，蒸發(fā)強(qiáng)烈，溫差很大，年平均降雨42 mm，年平均蒸發(fā)量為3755 mm，是降雨的89倍多。樣地設(shè)在二道橋胡楊林保護(hù)區(qū)，地理坐標(biāo)為:北緯41°58'，東經(jīng)101°03'，平均海拔930 m，根據(jù)2006—2011年做的3塊固定樣地(100 m×100 m)胡楊林?jǐn)?shù)據(jù)，選取兩個50 m×50 m樣地，調(diào)查樣地的基本數(shù)據(jù)。

1.2 研究方法

1.2.1 基于根窗的根蘗數(shù)據(jù)測定

2011年5月份在兩種樣地中分別做5個根觀察窗。首先，在二道橋兩個樣地中分別選取5株根蘗苗，以每個苗為中心進(jìn)行挖取剖面，挖取一個長度為2 m，寬度為1 m，深度為60 cm的剖面，然后把玻璃貼在剖面上，固定四個角。其后，進(jìn)行遮陽處理，玻璃面上搭蓋一層遮陽布，坑的上面完全鋪蓋一層遮陽網(wǎng)。數(shù)據(jù)采集于根系平衡一兩個月后進(jìn)行。首先，在玻璃板上對照刻度尺用記號筆劃出刻度，標(biāo)記深度，萌蘗點(diǎn)位置;此后每隔一個星期，利用掃描儀(Canoscan LiDE 700F，Canon，janpan)掃描根窗上的圖像，利用WinRHIZO 2009根分析軟件(Regent struments Inc.，Quebec，Canada)

1.2.2 不同胡楊林齡根系構(gòu)型和空間分布測定。

試驗一:中齡林和成熟林的根系構(gòu)型與根蘗研究。在包含中齡林和成熟林的樣地中，以根蘗苗為參考中心，用鐵鏟挖取確定根系的走勢，沿著根系走勢(10 m范圍內(nèi))挖出完整的根系。每個林齡生境做5個重復(fù)，在挖取時，盡量保持胡楊的根系構(gòu)型空間位置，同時拍照，記錄胡楊根系的不定芽的個數(shù)、一級側(cè)根數(shù)、二級側(cè)根數(shù)，分枝夾角。把取出的完整根系帶回實(shí)驗室清洗，然后利用Epson Twain Pro根系掃描儀對根系進(jìn)行掃描，獲取根系構(gòu)型參數(shù)數(shù)據(jù)。

試驗二:胡楊繁殖根系的空間構(gòu)型分布的研究。根據(jù)以往胡楊根蘗的研究［12，14，15，18］，挖取繁殖根系(在自然生長條件下，深度分布分為10—50 cm，可以產(chǎn)生萌蘗芽，并且根蘗芽最終可以長成根蘗的根系)。在兩種林齡生境中分別選取5叢根蘗苗，以此為參照中心，挖長寬為100 cm×60 cm深度為90 cm的坑，10 cm一層取出根系，把挖出來的根系裝入事先準(zhǔn)備好的低溫保溫箱中，帶回實(shí)驗室清洗，利用Epson Twain Pro根系掃描儀對根系進(jìn)行掃描，利用WinRHIZO 2009根分析軟件(Regent struments Inc.，Quebec，Canada)分析提取數(shù)據(jù)。收獲的數(shù)據(jù)包括:總根長(cm)、根平均直徑(mm)、根表面積(cm2)、根總體積(cm3)、根分叉數(shù)、根尖點(diǎn)，平均分支角度，分形維數(shù)。按直徑把根分為6個級別:1—4級從0 mm開始，每隔0.5 mm分一級，一直到2 mm，第5個徑級為2—5 mm，第6個徑級為5—20 mm，第7個徑級為大于20 mm，對大于1cm根系數(shù)據(jù)直接利用游標(biāo)卡尺和直尺進(jìn)行測量。

1.2.3 根長密度，根表面積密度測量

根長密度 (RLD)，RLD=L/V(L是根系長度，V為土壤體積);

根表面積密度(SAD)，SAD=S/V(S是根系表面積，V是土壤的體積)。

1.2.4 土壤數(shù)據(jù)的測量

土壤的含水量和土壤可溶性鹽測定，利用土壤測定儀(HH2 Moisture Meter＆Wet Sensor WET-2，(精度±3)%，Delta-T Devices Ltd.，英國)測量含水量，土壤電導(dǎo)率，兩者測量方法為:在每一層土層的4個角和中心處選取點(diǎn)。

利用Shapiro-Wilk和Levene檢驗對數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊次性進(jìn)行檢驗，如果數(shù)據(jù)不滿足此條件即對其進(jìn)行一定的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。方差分析對各根系形態(tài)(RLD、SAD)，并對根系構(gòu)型參數(shù)進(jìn)行主成分分析，采用sigmaplot10.0進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1.1 胡楊林樣地基本特征

胡楊樣地(1)的樹木平均胸徑為44 cm。林下主要有多枝檉柳(Tamarix ramosissima)，苦豆子(Sophara alopecuroides)，芨芨草(Achnaterum splendens)，豬毛菜(Salsola collina)，駱駝刺(Alhagi sparsifolia)，黑果枸杞(Lycium ruthenicum Murr)，蒲公英(Taraxacum mongolicum)。土壤有機(jī)質(zhì)含量為0.548%。胡楊樣地(2)的樹木平均胸徑為78 cm。林下主要有:多枝檉柳(Tamarix ramosissima)，苦豆子(Sophara alopecuroides)，豬毛菜(Salsola collina)。土壤有機(jī)質(zhì)為0.380%。兩種林型的主要干擾類型為:旅游，放牧。依據(jù)胡楊林齡和胸徑的關(guān)系［14］，用測量胡楊的胸徑來表征胡楊林齡［23］，把胡楊林樣地劃分為中齡林，成熟林齡。

2.1.2 胡楊根長密度垂直分布特征

根長密度(RLD)是單位土壤體積的根長，表征根系在某一土壤層的根長的多少。根長密度對根系吸水和營養(yǎng)物質(zhì)影響較大［27］。研究結(jié)果顯示(表1)，在中齡林內(nèi)，徑級d＜2 mm的根長密度在0—10 cm土層的根長密度最大，為0.3874 cm/cm3，顯著高于其余各層(P＜0.05);徑級2—5 mm的根長密度在0—10 cm土層的根長密度最大，為0.0294 cm/cm3，顯著高于其余各層(P＜0.05);徑級5—20 mm的根長密度在20—30 cm土層的根長密度最大，為0.0053 cm/cm3，顯著高于其余各層(P＜0.05);徑級d＞20 mm的根長密度在50—60 cm最大，為0.0061 cm/cm3，顯著高于其余各層(P＜0.05)。

在成熟林內(nèi)，徑級d＜2mm的根長密度，在0—10cm土層的根長密度最大，為0.1407 cm/cm3，顯著高于其余各層(P＜0.05);徑級2—5mm的根長密度，在50—60 cm土層的根長密度最大，為0.0158 cm/cm3，顯著高于其余各層(P＜0.05);徑級5—20 mm的根長密度，在50—60 cm土層的根長密度最大，為0.0158 cm/cm3，顯著高于其余各層(P＜0.05);徑級d＞20mm在50—60 cm土層的根長密度最大為0.0060 cm/cm3顯著高于其余各層(P＜0.05)。

表1 不同林齡不同深度各個徑級的根長密度的方差分析Table1 Analysis of variance of root length density influenced by forest age，soil depth，root diameter

2.1.3 胡楊根表面積密度垂直分布特征

根表面積密度(SAD)是單位土壤體積的根表面積。根系表面積密度是研究水分吸收或養(yǎng)分吸收的重要參數(shù)之一。研究結(jié)果顯示(表2)，在中齡林生境徑級d＜2 mm的根表面積密度，在0—10 cm為0.0791 cm2/cm3，顯著大于其各層(P＜0.05);徑級2—5 mm的根表面積密度，在0—10 cm為0.0262 cm2/cm3，顯著大于其各層(P＜0.05);徑級5—20 mm的根表面積密度，在60—70 cm為0.0484 cm2/cm3，顯著大于其各層(P＜0.05);徑級d＞20 mm的根表面積密度在50—60cm為0.0500 cm2/cm3，顯著大于其各層(P＜0.05)。

表2 不同林齡不同深度各個徑級的根表面積密度的方差分析Table2 Different depths of different forest age diameter of the root surface area density analysis of variance

在成熟林生境徑級d＜2 mm的根表面積密度，在20—40 cm為0.0318 cm2/cm3，顯著大于其各層(P＜0.05);徑級2—5 mm的根表面積密度，在40—50 cm為0.0117 cm2/cm3，顯著大于其各層(P＜0.05);徑級5—20 mm的根表面積密度，在30—40 cm為0.0401 cm2/cm3，顯著大于其各層(P＜0.05);徑級d＞20 mm的根表面積密度，在50—60 cm為0.0550 cm2/cm3，顯著大于其各層(P＜0.05)。

圖(1)、(2)顯示，兩種林齡根系密度，徑級小于2 mm(吸水根系)的根長密度，隨著深度的增加，根長密度呈降低的趨勢;根表面積密度也是呈現(xiàn)出相同的規(guī)律。0—70 cm中齡林和成熟林根長密度分別占總根量的90%，92.8%，并且中齡林的每層土樣根長密度都是要顯著大于成熟林的(P＜0.05);根表面積呈現(xiàn)出同樣的規(guī)律，徑級為2—5 mm中齡林根長密度是隨著深度的增加，根長密度降低;中齡林根表面積密度呈現(xiàn)出同樣的規(guī)律。成熟林的根長密度是隨著深度的增加，先增加后降低;根表面積密度也是同樣的規(guī)律。在30—40 cm土層，成熟林的根長密度顯著大于中齡林的(P＜0.05)，中林齡的前30 cm土層根長密度顯著大于成熟林的(P＜0.05)。在0—30 cm，40—50 cm，60—70 cm土層，中林齡的根表面積密度顯著大于成熟林的(P＜0.05)。對于徑級2—5 mm、＞20 mm的兩種林齡根系密度，其均呈現(xiàn)出先增加后降低的規(guī)律。

圖1 兩種林齡不同深度各徑級的根長密度對比Fig.1 Two kinds of forest age at each diameter level root length density contrast in different depth

2.2.1 胡楊構(gòu)型參數(shù)的主成分分析

根系構(gòu)型是植物適應(yīng)生態(tài)環(huán)境的外部形態(tài)表現(xiàn)形式。為了研究不同林齡生境根系構(gòu)型參數(shù)，那些根系構(gòu)型主成分因子，來反映胡楊繁殖根系生態(tài)適應(yīng)策略。對根系構(gòu)型的13個參數(shù)(主根軸長，根表面積，根體積，總根長，平均徑級，根分枝數(shù)，根尖點(diǎn)，分形維數(shù)，平均分支角度，一級側(cè)根數(shù)，一級側(cè)根長，二級側(cè)根數(shù)，二級側(cè)根長度)進(jìn)行了主成分分析，在中齡林生境中分析結(jié)果如表(3):根表面積、根分枝數(shù)、根分形維數(shù)，平均分枝角度4個參數(shù)是分析根系構(gòu)型的主成分因子，其特征值分別為3.869、1.594、1.411，1.019，均大于1;根表面積、根分枝數(shù)、根分形維數(shù)，平均分枝角度4個參數(shù)的方差貢獻(xiàn)率分別為42.91%、17.71%、15.68%，11.32%，累計方差貢獻(xiàn)累為87.70%。成熟齡林生境數(shù)據(jù)分析結(jié)果如表(4):根體積、根分枝數(shù)，平均分枝3個參數(shù)是分析根系構(gòu)型的主成分因子，其特征值分別為3.620、1.743，1.082，均大于1;根體積、根分枝數(shù)，平均分枝角度的方差貢獻(xiàn)率分別為45.25%、21.78%，13.57%，累計方差貢獻(xiàn)為80.60%。

圖2 兩種林齡不同深度各徑級的根表面積密度對比Fig.2 Two kinds of forest age at each diameter level root surface area density contrast in different depth

表3 中齡林根系構(gòu)型參數(shù)主成分分析Table3 Principal component analysis on the Middle age forest root architecture parameters

為了研究在不同徑級水平上，哪種徑級對根系構(gòu)型參數(shù)影響顯著，對不同徑級進(jìn)行主成分分析。分析結(jié)果如表(4):在中齡林生境中1—2 mm這兩個徑級的根表面積特征值為4.794、1.021，均大于1;貢獻(xiàn)率分別為79.15%，17.01%，，累積貢獻(xiàn)率為96.16%。在成熟林生境1—2 mm這兩個徑級的根表體積特征值分別為3.902，1.162，均大與1;貢獻(xiàn)率分別為65.08%，19.37%，累積貢獻(xiàn)率為84.44%。由此，1—2 mm 2個級別徑級是根表面積，根體積的主成分因子，即1—2 mm 2個級別的徑級對根系構(gòu)型影響顯著。通常定義直徑在2 mm以下的根為細(xì)根［24-26］，因此得出胡楊細(xì)根對根系構(gòu)型參數(shù)有重要的影響。

表4 成熟林根系構(gòu)型參數(shù)主成分分析Table4 Principal component analysis on the Mature age forest root architecture parameters

表5 各種徑級下根表面積和根體積的主成分分析Table5 principal component analysis of different root diameter(d)level under the root surface area and root volume

2.2.2 兩種林齡胡楊繁殖根系構(gòu)型對根蘗的影響

采用Pregizer等根序的分級法［30］，以獨(dú)立出現(xiàn)萌蘗芽的側(cè)根定義為一級根，將明顯可見的具有一組獨(dú)立側(cè)根定義為二級根，數(shù)據(jù)分析顯示，如表6，兩種林齡的一級根上萌蘗芽的個數(shù)對比差異不顯著(P＜0.05)，二級根上萌蘗芽的個數(shù)對比差異不顯著(P＜0.05)。中林齡的二級根萌蘗芽的個數(shù)是一級根萌蘗芽個數(shù)的3.24倍，成熟林的二級根萌蘗芽的個數(shù)是一級根萌蘗芽個數(shù)的3.36倍。兩種林齡的一級側(cè)根數(shù)，分枝角度在同一組對比差異不顯著(P＜0.05)。繁殖根系構(gòu)型分析表明，繁殖根系產(chǎn)生不定芽，不定芽生長成根蘗差異不顯著，可能是由生物學(xué)特性所決定原因。一級側(cè)根數(shù)，和分枝角度是繁殖根系一種空間拓展能力的表征，與林齡是無關(guān)的。

表6 不同林齡胡楊根蘗，繁殖根系構(gòu)型參數(shù)的方差分析Table6 Analysis of variance on root sucker，cloning root architecture parameters in different popular forest

2.2.3 基于根窗的胡楊根蘗的生長規(guī)律

根蘗苗橫向和縱向生長速率是一個周期的平均生長長度。從圖(3)可以看出，20 cm深度，中林齡的兩種林齡縱向生長速率是成熟林的1.6倍;30 cm深度，成熟林的兩種林齡縱向生長速率是中林齡的4倍;在40 cm深度，成熟林的兩種林齡縱向生長速率是中林齡生境的17倍;50 cm深度，成熟林是中齡林的4倍;60 cm深度，成熟林的兩種林齡縱向生長速率是中齡林的7倍。徑向生長速率的對比，10 cm深度，成熟林是中齡林2倍，30 cm、40 cm深度成熟林是中齡林生境的2倍，50 cm深度成熟林是中齡林的4倍，60 cm深度成熟林生境是中齡林生境6倍.

2.3 土壤的水分和電導(dǎo)率的空間分布規(guī)律

表7中顯示，中齡林生境中，80—90 cm土層的含水量最大，顯著大于其余各層(P＜0.05);成熟林生境中，80—90 cm土層的含水量最大，顯著大于其他各層。中齡林生境土壤含水率變化規(guī)律為，隨著深度的增加，含水率增加，并在40—50 cm處出現(xiàn)一個峰值;成熟林生境的含水率變化規(guī)律為，隨著深度的增加，含水率增加。兩種齡林在土深0—10 cm的含水率都是最低的，中齡林生境在40—50 cm處的含水率顯著高于50—80 cm處的含水率，這可能由于胡楊根系對水力具有提升作用［28］，造成該土層含水率增加。

中齡林生境在80—90 cm土深處，電導(dǎo)率顯著大于其他各層(P＜0.05);成熟林生境的電導(dǎo)率的最大值出現(xiàn)在0—10 cm處(P＜0.05)。中齡林生境在40—90 cm處時，土壤的電導(dǎo)率很高，成熟林靠近0—40 cm處的土層表面的電導(dǎo)率很高。

圖3 兩種林齡的根蘗苗生長速率對比Fig.3 Two kinds of forest age root sucker growth rate contrast

表7 不同生境中各土層深度土壤含水量和土壤電導(dǎo)率平均值比較Table7 Average value of the soil depth，soil moisture and soil electrical conductivity in different habitats

3 討論與結(jié)論

3.1 胡楊繁殖根系分布特征

研究表明，楊樹根系密度的垂直規(guī)律為隨深度呈現(xiàn)出遞減趨勢［29］。本研究顯示，兩種林齡細(xì)根(d＜2 mm)分布規(guī)律呈現(xiàn)為隨著深度增加，根長密度和根表面積密度先降低、再略有上升的趨勢。葉茂［30］等在研究塔里木河胡楊根系時發(fā)現(xiàn)，前30 cm無細(xì)根的分布;楊麗［31］研究額濟(jì)納胡楊林根系得出，細(xì)根的根長密度是呈現(xiàn)出指數(shù)函數(shù)的分布，這些和本研究的結(jié)論均一致。亦有研究表明，表層土壤含水能力較差時會引導(dǎo)根系向深處生長來需找水資源［32］。本試驗表明:在40 cm以上的土壤深度處，胡楊細(xì)根的根長密度隨深度增加略微增加，原因可能是土壤的含水率隨深度的增加而呈現(xiàn)出增加趨勢(如表7)，在極端干旱的環(huán)境條件下，根系為了尋找水源，增加根長密度。

對于兩種林齡的細(xì)根(d＜2 mm)的根長密度、根表面積對比，中齡林都是顯著大于成熟林(P＜0.05)的(圖3)，原因為:一方面，可能在于不同林齡生境的土壤環(huán)境因素(表7);另一方面，這可能由于植物學(xué)特性、林齡的差異所造成。有研究表明，根長密度隨林齡的增加而增加［33］，而本試驗結(jié)果卻得到相反的結(jié)果，這可能由于中齡林的根系活力比成熟林的根系活力要強(qiáng)，中齡林根系為了擴(kuò)張更大空間、尋找資源;相對而言，成熟林具有較為穩(wěn)定的根系空間布局，需要生長更多的吸水根來滿足植物的生長和發(fā)育。

對于徑級2 mm＜d＜5 mm的根長密度、根表面積對比，數(shù)據(jù)顯示:成熟林根長密度在30—40 cm處，以上指標(biāo)是顯著大于中齡林的，其余各層都是中齡林的以上指標(biāo)顯著大于成熟林的(P＜0.05)。對于根表面積的對比，只有在70—80 cm土層處，中齡林生境和成熟林生境的差異不顯著(P＜0.05)，其余各層差異顯著。對于徑級為5 mm＜d＜20 mm的兩種林齡的根長密度和根表面積密度對比，成熟林的根長密度在0—10 cm、30—40 cm，70—80 cm三層顯著大于中齡林的對應(yīng)指標(biāo)(P＜0.05)。成熟林根表面積密度在0—20 cm、80—90 cm兩層是顯著大于中齡林的(P＜0.05)。對于徑級d＞20 mm的兩種林齡的根長密度、根表面積密度對比，成熟林根長密度在40—50 cm土層處，顯著大于中齡林的對應(yīng)指標(biāo)(P＜0.05)，成熟林根表面積密度在40—60 cm土層處顯著大于中齡林的(P＜0.05)。由此得到:成熟林的中等粗根(5 mm＜d＜20 mm)和粗根(20 mm＜d)在深層和中淺層分布較多，這與胡楊是一種水平根系很發(fā)達(dá)的淺根系物種有關(guān)［34］。中等粗根分布在深層土壤是為了運(yùn)輸吸水根從深處吸收的營養(yǎng)物質(zhì)和水分，粗根在中淺層分布則起到支撐固定和延伸作用，當(dāng)遇到風(fēng)沙、干旱等時節(jié)，能起到保證物種生存的重要作用。胡楊根系在生長過程受外界環(huán)境如水分、營養(yǎng)元素誘導(dǎo)，不斷延伸尋找優(yōu)質(zhì)斑塊，條件適宜時產(chǎn)生大量各種徑級的根系來滿足不同功能需要，例如有的根系在于固著、適應(yīng)水分過程，吸收營養(yǎng)物質(zhì)，有的根系可能更著重于尋覓新的生境、繁殖。

3.2 胡楊繁殖根系的構(gòu)型特征

3.2.1 兩種林齡胡楊根蘗與繁殖根系構(gòu)型的關(guān)系

武逢平［12］研究胡楊在額濟(jì)納綠洲3種生境內(nèi)的根蘗繁殖特性，發(fā)現(xiàn)不同生境類型根蘗苗生長情況不一樣，曹德昌［18］研究不同林隙胡楊根蘗的發(fā)生特征，發(fā)現(xiàn)根蘗的發(fā)生與環(huán)境因子的相關(guān)性不顯著，提出了根蘗發(fā)生機(jī)制的隨機(jī)性與環(huán)境資源異質(zhì)性的假說。本研究表明，兩種林齡繁殖根系產(chǎn)生不定芽，同組對比差異不顯著的。兩種林齡的一級側(cè)根數(shù)，和分枝角度同組對比差異不顯著。從根系構(gòu)型對根蘗影響來看，影響并不顯著。不同根系構(gòu)型上的不定芽的試驗數(shù)據(jù)顯示，兩種林齡的二級根上萌蘗芽個數(shù)是一級根上萌蘗芽個數(shù)的3—4倍，與林齡無關(guān)，而是由生物學(xué)特性決定的，可能與根系激素的極性運(yùn)輸有關(guān)［35-36］。

3.2.2 不同林齡胡楊根蘗生長規(guī)律分析

基于根觀察窗試驗發(fā)現(xiàn)，兩種林齡胡楊在不同深度都有根蘗苗產(chǎn)生，表現(xiàn)為:由自身生物學(xué)特性決定的隨機(jī)性［11］。兩種林齡生境不同深度的根蘗苗生長速率不一樣，只有在20 cm深度處，中齡林根蘗苗生長速率是大于中齡林生境的，在其他深度處都是成熟林齡林大于中齡林生境的。其中原因一方面可能是由生物學(xué)特性決定，即成熟林繁殖能力要強(qiáng)于中齡林;另一方面，亦可能在于克隆植物對資源異質(zhì)性的分配發(fā)生了“趨富特化”，即將相對多的生物量投向吸收豐富資源的器官和部分［37］。成熟林的胡楊通過克隆根系來為資源相對中齡林比較匱乏的繁殖根系輸送營養(yǎng)物質(zhì)供給根蘗苗生長，以消除這種由于資源異質(zhì)性所帶來的不利條件。

3.2.3 胡楊繁殖根系構(gòu)型特點(diǎn)

根表面積、根體積、根分枝數(shù)、根分形維數(shù)，平均分枝角度5個參數(shù)是分析根系構(gòu)型的主成分因子。中齡林生境中，根表面積、根分枝數(shù)、根分形維數(shù)，平均分枝角度4個參數(shù)是分析根系構(gòu)型的主成分因子，成熟齡林生境數(shù)據(jù)結(jié)果為:根體積、根分枝數(shù)、平均分枝角度。中林齡胡楊根系是通過根表面積來高效率利用營養(yǎng)和水分資源，拓展根系空間分布格局，并造成根分枝數(shù)變多、分形維數(shù)變大、根系分枝程度和分生能力變強(qiáng)、分枝角度變大、根系側(cè)根趨于水平生長，以增強(qiáng)根的覓食能力［38］。成為成熟林后，空間結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，根系空間格局相對已經(jīng)成型，根系分形維數(shù)就不再是構(gòu)型參數(shù)的主成分因子，根系表面積亦被根系體積所代替。胡楊的生活史也是靠根系構(gòu)型階段性調(diào)整來適應(yīng)周圍的生態(tài)環(huán)境，根系構(gòu)型參數(shù)亦處于階段性的變化中。

細(xì)根在養(yǎng)分和水分吸收［39］、土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)［40］及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力等方面發(fā)揮著重要作用，且細(xì)根能分泌多種物質(zhì)，包括無機(jī)和有機(jī)成分，并具有化學(xué)他感作用［41］。根系直徑在1—2 mm各個徑級，對根系表面積和根體積影響極其顯著，即細(xì)根(d＜2 mm)的對胡楊繁殖根系構(gòu)型影響比較顯著。細(xì)根對根系構(gòu)型參數(shù)解釋越強(qiáng)，說明細(xì)根對根系構(gòu)型影響越強(qiáng)。

3.2.4 胡楊繁殖根系分布及構(gòu)型對土壤的適應(yīng)機(jī)制

兩種林齡的含水率對比，中齡林每層都是要大于成熟林的，這可以從兩種林齡的根長密度和根表面積密度的對比圖看出，中林齡的細(xì)根在每層都是要顯著大于成熟林(P＜0.05)，表明細(xì)根對水分的響應(yīng)比較敏感。在0—60 cm深度，中齡林與成熟林同層含水率對比，中齡林都是要大于成熟林。但是兩種林齡的胡楊不同根系構(gòu)型上萌蘗芽對比差異不顯著，兩種林齡的分枝角度，一級側(cè)根數(shù)同組對比差異不顯著(P＜0.05)。表明在極端環(huán)境下，只要是滿足生長繁殖的最低條件，胡楊繁殖根系會高效率利用有限資源，來完成繁殖、拓展功能。

4 結(jié)論

胡楊根系細(xì)根對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的響應(yīng)比較敏感，在表層能大量分布、占據(jù)空間，為繁殖根系的繁育做鋪墊。中等粗根(5 mm＜d＜20 mm)和粗根(d＞20 mm)在深層分布，分別在水平和垂直方向上拓展空間，起到支撐和運(yùn)輸水分營養(yǎng)物質(zhì)和繁殖的功能。

胡楊繁殖根系產(chǎn)生根蘗，受到水鹽閾值的控制，主要還是由生物學(xué)特性決定，只要能滿足生理的最低要求，胡楊根蘗就可以通過根系構(gòu)型差異所決定的根系分布來消除極端環(huán)境帶來的不利條件，并繁衍后代、拓展本物種的分布。

在極端干旱環(huán)境下，胡楊細(xì)根在其根系功能權(quán)衡中扮演著重要角色。在極端干旱區(qū)退化的胡楊林內(nèi)由于地下水位下降，無法生長表層細(xì)根、無法形成根蘗。只有當(dāng)?shù)叵滤惶岣摺⒉M足表層根系生長后，胡楊根蘗才能成功繁殖。

［1］ Zhang X Q，Wu K H，Dieter Murach.A review of methods for fine-root production and turnover of trees.Acta Ecologica Sinia，2000，20(5):875-883.

［2］ Cook R E.Clonal plant populations.American Scientist，1983，71:244-253.

［3］ Dong M.Plant Clonal Growth in Heterogeneous Habitats:Risk-spreading.Acta Phytoecologica Sinica，1996，20(6):543-548.

［4］ McCulley R L，Jobbágy E G，Pockman W T，Jackson R B.Nutrient uptake as a contributing explanation for deep rooting in arid and semi-arid ecosystems，Oecologia，2004，141:620-628.

［5］ Li X C，Hu Sj，Li Y T，Li X M.Study on the root distribution and soil water dynamics under Phragmites arid area.Acta Prataculturae Sinica，2008，17(2)，97-101.

［6］ Chambers R M，Mcyerson L A，Saltonatall K.Expansion of Phragmites australis into tidal wetlands of north America.Aquatic Botany，1999，64(3/4):261-273.

［7］ Zeng F J，Guo H F，Liu B，Zeng J，Zhang X L.Response of Ecological Properties of Roots of Alhagi sparsifolia SHAP.Seedlings to Different Irrigation Treatments.Arid Zone Research，2009，26(6)，853-857.

［8］ Zhang D Y.Plant Reproductive Ecology and Life History Evolution.Beijing:SciencePress，2004

［9］ Liu Z L，Zhu Z Y，Hao D Y.The Study of Oasis Ecosystem Damage and Conservation in the lower Reaches of Black River(Erginar River).Journal of Arid Land Resources and Environment，2001，15(3):1-8.

［10］ Wang SJ，Chen B H，Li H Q.Populus euphratica forest.Beijing:ChinaEnvironmental SciencePress，1995.

［11］ Gao RH，Dong Z，Zhang H，Li J Q.Study on regeneration process and biodiversity characteristic of Populus euphratica community in the Ejina Natural Reserve，Inner Mongolia of China.Acta Ecologica Sinica，2005，25(5):1019-1025.

［12］ Wu F P，Li JQ，Li JW，Cheng C L，Wang X H.The charactertics of root suckers of Populus euphratica Oliv.in three habitats of Ejina oasis，2008，28(10):4704-4708.

［13］ HAO P，ZHANGN，LIU Q W，L IJW.The Effects of Water and Soil Types on the Seed Germination and Seedling Survival of Populuseuphratica in Arid Region in China.Eurasian J.For.Res，2012，15(1):9-17.

［14］ Cao D C，LI J W，HUANG ZH Y，Baskin CC，Baskin JM，HAO P，ZHOU WL，Li JQ.Reproductive Cha racteristics of a Populus euphratica Population and Prospects for Its Restoration in China.Plos one，2012，7(7)，e39121.

［15］ Zhang Y B，Li J W，Zhang H，Li J Q，Wu P，Zhao J.Analysis on the Factors Cause the Failure of Populus euphratica Sextual Regeneration in Nature.Science Technology and Engineer，2005，5(8):467-472.

［16］ Zhao W Z，Chang X L，Li QY.Artificial water diversion effects of Heihe River on Populus euphratica Oliv.desert riparian forests in Ejina.Acta Ecologica Sinia，2005，25(8):1987-1993.

［17］ Stewart B R，Louise P M.Big old cottonwoods.Canadian Journal of Botan，2003，81(7):764-767.

［18］ Cao D C，Li JW，Chen WQ.Development and growth of root suckers of Populus euphratica in different forest gaps in Ejina Oasis.Acta Ecologica Sinia，2009，29(4):1954-1961.

［19］ Lytle D A，Poff N L.Adaptation to natural flow regimes.Trends in Ecology＆ Evolution，2004，19(2):94-100.

［20］ Lytle D A，Merritt D M.Hydrologic regimes riparian forests:a structured population model for cottonwood.Ecology，2004，85(9):2493-2503.

［21］ Rood S B，Bigelow S G，Hall A A.Root architecture of riparian trees:river cut-banks provide natural hydraulic excavation，revealing that cottonwoods are facultative phreatophytes.Trees，2011，25:907-917.

［22］ Li J L，F(xiàn)eng Q，Si J H.Distribution of uptake roots of Populus euphratica Oliv in extreme arid region，Arid Land Geography.2008，31(1):98-100.

［23］ Sun H X，Yao Y F.Study on Technology of Diversiform-leaved Poplar Forest Regeneration and Restoration of Ejina Oasis.2000，14(5):70-73.

［24］ Dusserre J，Audebert A，Radanielson A，Chopart J L.Towards a simple generic model for upland rice root length density estimation from root intersections on soil profile，Plant and Soil，2009，25:277-288.

［25］ Vogt K A，Grier C C，Meier G E，Keyes M R.Organic matter and nutrient dynamics in forest floors of young and mature Abies amabils stands in Western Washington，as affected by fine-root input.Ecological Monographys，1983，53(2):139-157.

［26］ Van Praag H J，Sougnez-Remy S，Weissen F，et al.Root turnover in a beech and a spruce stand of the Belgian Ardennes.Plant and Soil，1988，105:87-103

［27］ Pregitzer K S，Deforest J L，Burton A J，Allen M F，Ruess R W，Hendrick R L.Fine root architecture of nine North American trees.Ecological Monographs，2002，72:293-309.

［28］ Hao X P，Chen Y N，Li W H，Guo B，Zhao R F.Evidence and ecological effects of hydrAaulic lift in Populus euphratica.Chinese Journal of Plant Ecology，2009，33(6):1125-1131.

［29］ Douglas G B，McIvor I R，Potter JF，F(xiàn)oote L G.Root distribution of poplar at varying densities on pastoral hill country.Plant and Soil，2010，333:147-161.

［30］ Ye M，Xu，H L，Wang X F，Shen R X.Spatial Distribution Characteristics of Root System of Populus euphratica in the Algan Transection of the Lower Tarim River.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2011，31(4):0801-0807.

［31］ Yang L，Zhang QL，Chang JB.Spatial dictribution characteristics of roots of populus euphratica.Journal of Inner Mongolia Agricultural University(Natural Science Edition)，2006，27(1):15-17.

［32］ Bakker M R，Augusto L，Achat D L.Fine root distribution of trees and understory in mature stands of maritime pine(Pinus pinaster)on dry and humid sites.Plant and Soil，2006，286:37-51.

［33］ Wang SW，Pan CD，Root system spatial distribution of different aged Armeniaca vulgaris cv.Luntaibaixing in arid oasis under irrigation.Chinese Journal of Applied Ecology，2012，23(9):2353-2360.

［34］ Wang Y B，Nurbay Abdusalih，Niels Thevs.Chinese Journal of Ecology，2007，26(12):1937-1941.

［35］ Mc Steen P，Leyser O.Shoot branching.Annu.Rev.Plant Biol，2005，56:353-374.

［36］ Palme K，G?lweiler L.PIN-pointing the molecular basis of auxin transport.Current Opinion in Plant Biology，1999，2(5):339-425.

［37］ Chen JS，Dong M，Yu Dan，Liu Q.Intraclonal spatial division of labour in two stoloniferous plants with different branching type in response to reciprocal patchiness of resources.Acta Ecologica Sinica，2004，24(5):920-924.

［38］ Dong M.Clonal growth in plants in relation to resource heterogeneity:foraging behavior.Acta Botanica Sinica，1996，38(10):828-835.

［39］ Cronan C S.Belowground biomass，production，and carbon cycling in mature Norway spruce，Maine，U.S.A.Canadian Journal of Forest Research，2003，33(2):339-350.

［40］ Bakker M R，George E，Turpault M P，Zhang JL，Zeller B.Impact of Douglas-fir and Scots pine seedlings on plagioclase weathering under acidic conditions.Plant and Soil，2004，266:247-259.

［41］ SimthW H.Character and significance of forest tree root exduates.Ecology，1976，57:324-331.

參考文獻(xiàn):

［1］ 張小全，吳可紅，Dieter Murach.樹木細(xì)根生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)研究方法評述.生態(tài)學(xué)報，2000，20(5):875-883.

［3］ 董鳴.異質(zhì)性生境中的植物克隆生長:風(fēng)險分?jǐn)?植物生態(tài)學(xué)報，1996，20(6):543-548.

［5］ 李修倉，胡順軍，李岳坦，李雪梅.干旱區(qū)旱生蘆葦根系分布及土壤水分動態(tài).草業(yè)學(xué)報，2008，17(2):97-101.

［7］ 曾凡江，郭海峰，劉波，曾杰，張曉蕾.疏葉駱駝刺幼苗根系生態(tài)學(xué)特性對水分處理的響應(yīng).干旱區(qū)研究，2009，26(6):853-857.

［8］ 張大勇.植物生活史進(jìn)化與繁殖生態(tài)學(xué).北京:科學(xué)出版社，2004.

［9］ 王世績，陳炳浩，李護(hù)群.胡楊林.北京:中國環(huán)境科學(xué)出版社，1995.

［10］ 劉鐘齡，朱宗元，郝敦元.黑河(額濟(jì)納河)下游綠洲生態(tài)系統(tǒng)受損與生態(tài)保育對策的思考.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2001，15(3):1-8.

［11］ 高潤宏，董智，張昊，李俊清.額濟(jì)納綠洲胡楊林更新及群落生物多樣性動態(tài).生態(tài)學(xué)報，2005，25(5):1019-1025.

［12］ 武逢平，李俊清，李景文，程春龍，王旭航 胡楊(Populus euphratica)在額濟(jì)納綠洲三種生境內(nèi)的根蘗繁殖特性.生態(tài)學(xué)報，2008，28(10):4703-4709.

［15］ 張玉波，李景文，張昊，李俊清，烏平，趙健.額濟(jì)納胡楊有性繁殖失敗因素分析.科學(xué)技術(shù)與工程，2005，5(8):467-472.

［16］ 趙文智，常學(xué)禮，李秋艷.人工調(diào)水對額濟(jì)納胡楊荒漠河岸林繁殖的影響.生態(tài)學(xué)報，2005，25(8):1987-1993.

［18］ 曹德昌，李景文，陳維強(qiáng)，彭程，李俊清.額濟(jì)納綠洲不同林隙胡楊根蘗的發(fā)生特征.生態(tài)學(xué)報，2009，29(4):1954-1961.

［22］ 李建林，馮起，司建華.極端干旱區(qū)胡楊吸水根系的分布與模擬研究.干旱區(qū)研究，2008，31(1):98-100.

［23］ 孫洪祥，姚云峰.額濟(jì)納綠洲胡楊林更新復(fù)壯技術(shù)研究.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2000，(Z1):70-73.

［28］ 郝興明，陳亞寧，李衛(wèi)紅，郭斌，趙銳鋒.胡楊根系水力提升作用的證據(jù)及其生態(tài)學(xué)意義.植物生態(tài)學(xué)報，2009，33(6):1125-1131.

［30］ 葉茂，徐海量，王曉峰，申瑞新.塔里木河下游阿拉干斷面胡楊根系空間分布規(guī)律研究.西北植物學(xué)報，2011，31(4):0801-0807.

［31］ 楊麗，張秋良，常金寶.胡楊樹根系空間分布特性.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2006，27(1):15-17.

［33］ 王世偉，潘存德.干旱區(qū)綠洲灌溉條件下不同樹齡輪臺白杏根系空間分布.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2012，23(9):2353-2360.

［34］ 王永斌，努爾巴依·阿布都沙力克，Niels Thevs.胡楊(Populus euphratica Oliv.)根繁殖特征.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26(12):1937-1941

［37］ 陳勁松，董鳴，于丹，劉慶.資源交互斑塊性生境中兩種不同分枝型匍匐莖植物的克隆內(nèi)分工.生態(tài)學(xué)報，2004，24(5):920-924.

［38］ 董鳴.資源異質(zhì)性環(huán)境中的植物克隆生長:覓食行為.植物學(xué)報，1996，38(10):828-835.