氮沉降對(duì)我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響研究進(jìn)展

孫 元，邵紅濤，薛春梅，王貴強(qiáng)

（1.黑龍江大學(xué) 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150080；2.佳木斯大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 佳木斯 154007）

0 引言

近年來(lái)，由于化石燃料和農(nóng)牧業(yè)含氮化肥的廣泛使用，全球大氣氮沉降量明顯增加。作為營(yíng)養(yǎng)源和酸源，大氣氮沉降數(shù)量的急劇增加將嚴(yán)重影響到陸地和水生生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性［1－2］。這些氮以干（濕）沉降的形式返回到地球表面，作為營(yíng)養(yǎng)源和酸源介入到陸地和水生生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及功能產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響，從而改變了氮素的自然循環(huán)［2－3］。大氣氮沉降的大幅增加，導(dǎo)致陸地和水體生態(tài)系統(tǒng)土壤或水體的富營(yíng)養(yǎng)化、酸化等方面危害，嚴(yán)重威脅著水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展，甚至危害到人類健康［3－4］。在我國(guó)，某些地區(qū)已達(dá)到飽和甚至超過(guò)了生態(tài)系統(tǒng)所能承受的臨界值。除了自然來(lái)源之外，大氣中的氮化合物還可來(lái)源于工業(yè)、化石燃料的燃燒、農(nóng)田施肥等方面［3－5］。

大氣氮沉降與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)有著極其密切而復(fù)雜的關(guān)系。隨著氮肥施用的增加，氮素氣態(tài)損失也增加，大氣氮的沉降量也隨之明顯增加，大氣氮沉降已成為補(bǔ)償農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)氮素?fù)p失的主要途徑之一［6］。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的組成部分，也是大面積氮沉降的直接承受者。在全球農(nóng)田、森林和草場(chǎng)三大陸地生態(tài)系統(tǒng)中，森林占有特殊地位，是世界生物多樣性的分布中心。由此，過(guò)量的氮沉降會(huì)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)［5］。氮沉降已成為在全球尺度上繼土地利用和全球氣候變化之后的第三大生物多樣性喪失的驅(qū)動(dòng)因子［7－8］。因此，聯(lián)合國(guó)環(huán)境規(guī)劃署生物多樣性委員會(huì)把氮沉降列為評(píng)估生物多樣性變化的一個(gè)重要指標(biāo)［8］，《環(huán)境污染》（Environmental Pollution）雜志曾于2011年設(shè)立專刊討論氮沉降與生物多樣性的關(guān)系。人為活動(dòng)導(dǎo)致的氮沉降增加會(huì)降低生物多樣性，改變植物群落的結(jié)構(gòu)，進(jìn)而改變生態(tài)系統(tǒng)的功能。氮沉降對(duì)森林生物多樣性可產(chǎn)生多方面的影響：氮沉降可影響喬木層植物、林下層植物和隱花植物多樣性，影響土壤細(xì)菌和真菌多樣性，影響森林地下土壤動(dòng)物多樣性［9］。

從20世紀(jì)80年代，歐洲和北美學(xué)者陸續(xù)開展氮沉降增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響研究。隨著監(jiān)測(cè)技術(shù)的發(fā)展，逐漸發(fā)展為定位研究并建立起相關(guān)的監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)［10］。歐共體委員會(huì)曾經(jīng)資助氮沉降方面的兩大研究項(xiàng)目：氮飽和試驗(yàn)（NITREX）和歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)操作項(xiàng)目（EXMAN）［9，11］。美國(guó)于1988年在馬薩諸塞中部的Harvard實(shí)驗(yàn)林中實(shí)施了氮長(zhǎng)期改善試驗(yàn)，研究落基山脈、阿帕拉契亞高地和阿拉斯加苔原等對(duì)氮沉降敏感的山地和苔原生態(tài)系統(tǒng)［12］；王巧紅等研究得出大氣氮對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響可導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)失調(diào)、對(duì)脅迫敏感性的增強(qiáng)、加速森林土壤酸化、氮淋溶的增加和物種多樣性的減少［13］；呂超群等提出，氮沉降增加會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度、植物群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)、促進(jìn)森林?jǐn)U張、改變菌根真菌的物種多樣性，氮的有效性顯著影響生態(tài)系統(tǒng)的物種豐富度、植物群落結(jié)構(gòu)及群落動(dòng)態(tài)等特征［14］。大氣氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)中的植物、微生物及動(dòng)物的影響是多方面的，我國(guó)的研究?jī)?nèi)容已由基礎(chǔ)調(diào)查逐步發(fā)展為綜合性大尺度觀測(cè)，并逐步加強(qiáng)相關(guān)機(jī)理性研究。

1 氮沉降對(duì)植物的影響

張維娜等研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降增加會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生一系列的的影響，如減弱植物的抗逆性、可使森林營(yíng)養(yǎng)失調(diào)、促進(jìn)森林植物凋落物的分解、加速外來(lái)植物的入侵等方面［15］；李德軍等研究認(rèn)為，氮沉降對(duì)森林植物的影響主要體現(xiàn)在以下方面：氮沉降于一定范圍內(nèi)有利于植物的光合作用，但過(guò)量則影響植物光合速率、改變植物組成和降低森林植物的多樣性、導(dǎo)致植物體各種營(yíng)養(yǎng)元素含量比例失衡并可改變植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)（如根／冠比減?。?。此外，氮沉降還會(huì)增加植物對(duì)天然脅迫（如干旱、病蟲害和風(fēng)等）的敏感性，降低抵御能力［16］；莫江明等發(fā)現(xiàn)氮沉降對(duì)凋落物分解的影響隨著森林演替進(jìn)展其影響從正作用向負(fù)作用效應(yīng)轉(zhuǎn)移。土壤氮素可得性可能是決定氮沉降對(duì)鼎湖山森林植物凋落物分解影響效果（促進(jìn)、無(wú)影響或抑制）的關(guān)鍵因素［17］；肖輝林等發(fā)現(xiàn)在缺氮的立地上，氮沉降的增加可在一定程度上滿足森林生長(zhǎng)的氮需求。而在富氮的立地上，氮沉降的增加會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響，導(dǎo)致森林營(yíng)養(yǎng)失調(diào)和土壤酸化等負(fù)效應(yīng)［18］。

2 氮沉降對(duì)微生物的影響

氮沉降對(duì)微生物的影響是多方面的，研究模擬氮沉降增加對(duì)土壤微生物量的影響，為研究氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和微生物群落的影響提供理論基礎(chǔ)和試驗(yàn)數(shù)據(jù)［19－20］。薛璟花等研究氮沉降增加對(duì)土壤微生物的影響發(fā)現(xiàn)，過(guò)量氮沉降會(huì)給土壤微生物帶來(lái)某些負(fù)影響：如改變微生物群落結(jié)構(gòu)組成（表現(xiàn)為土壤真菌細(xì)菌相關(guān)豐富度發(fā)生改變、真菌生物量的減少、真菌／細(xì)菌生物量比率的減少、土壤微生物量的減少、微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變），改變微生物功能（表現(xiàn)為減少土壤呼吸率、土壤酶活性的降低、改變微生物對(duì)底物的利用模式等）［19］；趙玉濤等選取吉林省撫松縣露水河林業(yè)局，中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站一號(hào)標(biāo)準(zhǔn)地，以天然闊葉紅松林和天然次生楊樺林為試驗(yàn)地，研究不同氮沉降水平下微生物量的變化情況。研究模擬氮沉降增加對(duì)土壤微生物量的影響，為研究氮沉降對(duì)溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和微生物群落的影響提供理論基礎(chǔ)和試驗(yàn)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)：微生物量季度平均值對(duì)氮沉降的響應(yīng)具有生態(tài)系統(tǒng)特異性。這可能是由于不同林型中凋落物的化學(xué)組成成分不同造成的。短期的氮沉降增加可以在某些月份顯著影響微生物量，這種影響具有生態(tài)系統(tǒng)特異性［20］；薛璟花等研究土壤微生物數(shù)量對(duì)模擬氮沉降增加的早期響應(yīng)，結(jié)果表明：施氮增加會(huì)造成對(duì)微生物數(shù)量的影響。根據(jù)類群和氮處理水平不同，增加施氮對(duì)土壤微生物數(shù)量具有促進(jìn)作用。中氮處理水平下，對(duì)放線菌數(shù)量起促進(jìn)作用，超過(guò)此水平施氮?jiǎng)t表現(xiàn)為抑制作用；而施氮對(duì)真菌數(shù)量則始終表現(xiàn)為抑制作用，尤以中氮處理水平的抑制作用最強(qiáng)。有效氮與放線菌、有效氮與細(xì)菌數(shù)量變化呈顯著相關(guān)關(guān)系［21］。

3 氮沉降對(duì)動(dòng)物的影響

隨著工業(yè)化水平的提高、農(nóng)業(yè)集約化發(fā)展、燃料和化肥的大量使用，氮沉降問(wèn)題已經(jīng)表現(xiàn)出嚴(yán)重的全球化趨勢(shì)，成為人類面臨的重大環(huán)境問(wèn)題之一［22］。含氮酸性沉降物不僅可影響土壤的理化性質(zhì)、土壤pH、水解氮、銨態(tài)氮，還可直接引起土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖減退甚至死亡［3，6］。土壤動(dòng)物個(gè)體小，但種類多、數(shù)量大。土壤動(dòng)物與環(huán)境有著密切的關(guān)系，它們可作為標(biāo)志環(huán)境質(zhì)量的指示因子，反映環(huán)境質(zhì)量狀況，土壤動(dòng)物的種類、數(shù)量、生物量、組成結(jié)構(gòu)等均可作為指示因子反映環(huán)境特征。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤動(dòng)物是重要的物質(zhì)分解者，在生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)中起重要作用，其功能的充分發(fā)揮是物質(zhì)良性循環(huán)的有力保證［23－25］。

在我國(guó)，有關(guān)氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物影響的研究近年來(lái)逐漸增多。2002年10月，在廣東鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)建立了首個(gè)南亞熱帶代表性森林永久實(shí)驗(yàn)樣地［26］，即鼎湖山森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期氮研究項(xiàng)目（簡(jiǎn)稱DHSLT 氮R）。在林地用人工施氮（即對(duì)照、低氮、中氮、高氮及倍高氮處理）來(lái)模擬大氣氮沉降增加，進(jìn)行氮沉降對(duì)南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響及其機(jī)理方面的研究［26－34］。這是我國(guó)首次通過(guò)模擬實(shí)驗(yàn)手段系統(tǒng)地探究氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究，通過(guò)2003年7月開始的為期1a以上的實(shí)驗(yàn)，對(duì)土壤動(dòng)物群落組成、結(jié)構(gòu)、多樣性變化規(guī)律及氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物影響機(jī)制進(jìn)行研究。特別是徐國(guó)良等近年來(lái)陸續(xù)發(fā)表的相關(guān)文章，為大氣氮沉降對(duì)動(dòng)物的影響做出大量的基礎(chǔ)工作［26－34］。徐國(guó)良等在研究土壤動(dòng)物與氮素循環(huán)及對(duì)氮沉降的響應(yīng)中指出，土壤動(dòng)物不僅對(duì)凋落物的分解有重要影響，而且在氮素礦化和植物對(duì)氮的吸收過(guò)程中也起重要作用。開展大尺度的專類研究及長(zhǎng)期定位研究成為進(jìn)一步研究的需要［26］。氮沉降增加對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)地表土壤動(dòng)物群落的影響研究中發(fā)現(xiàn)氮處理水平整體上并未造成土壤動(dòng)物群落的顯著差異。但是，氮沉降增加的處理效應(yīng)體現(xiàn)在時(shí)間尺度上的動(dòng)態(tài)變化中。氮處理效應(yīng)的年動(dòng)態(tài)變化過(guò)程表明存在氮沉降的累積效應(yīng)［27］。在中國(guó)鼎湖山地區(qū)土壤動(dòng)物對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)，氮沉降對(duì)土壤動(dòng)物的影響存在一個(gè)閾值。隨著處理濃度的加大，土壤動(dòng)物的個(gè)體總數(shù)以及不同土層的類群豐富度都表現(xiàn)出先增加后減少的特征。在中等氮素輸入水平下達(dá)到最高，土壤動(dòng)物類群的垂直分布狀況也在這一氮輸入水平處，由趨向表層分布轉(zhuǎn)變?yōu)橼呄蛲寥郎顚臃植迹?8］。在研究1a間，氮沉降下土壤動(dòng)物群落的響應(yīng)中，選擇苗圃、針葉林、混交林和季風(fēng)林4 個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。在14個(gè)月的研究中發(fā)現(xiàn)土壤動(dòng)物群落在時(shí)間尺度和垂直分布上都產(chǎn)生明顯變化：苗圃樣地氮處理具有明顯的閾值效應(yīng)?？傮w上看，森林樣地氮處理梯度并沒(méi)有產(chǎn)生明顯影響。氮沉降存在明顯的累積效應(yīng)。在大量持續(xù)氮沉降的作用下，動(dòng)物向土壤深層趨避。并且，氮沉降的閾值效應(yīng)和累積效應(yīng)均符合中度干擾理論［29］。在森林凋落物分解及與土壤動(dòng)物的關(guān)系研究中，利用凋落物網(wǎng)袋法調(diào)查分析了凋落物分解過(guò)程及其中的土壤動(dòng)物密度特征。氮沉降處理所產(chǎn)生的影響可能受環(huán)境氮飽和程度的調(diào)控。在凋落物分解進(jìn)程中，土壤動(dòng)物群落具有“后期進(jìn)入”特征［30］。通過(guò)模擬氮沉降增加對(duì)南亞熱帶主要森林土壤動(dòng)物的早期影響研究發(fā)現(xiàn)，施氮處理明顯有利于土壤動(dòng)物群落的發(fā)展，這種效應(yīng)具有明顯的閾值。氮沉降處理與土壤動(dòng)物的垂直分布之間有明顯的交互作用。土壤表層為中氮處理土壤動(dòng)物的最適點(diǎn)，而在最高強(qiáng)度的高氮處理，土壤動(dòng)物向土壤深層趨避［31］。對(duì)3種林型土壤動(dòng)物群落生物量的影響研究表明，整體上氮處理對(duì)土壤動(dòng)物類群生物量并未產(chǎn)生顯著影響。外界的氮輸入明顯促進(jìn)了針葉林土壤動(dòng)物類群生物量的增長(zhǎng)，正效應(yīng)明顯；而季風(fēng)林在較高氮處理下的負(fù)效應(yīng)明顯。經(jīng)歷1a后，土壤動(dòng)物類群生物量在各林分中的分布格局發(fā)生了顯著變化，由實(shí)驗(yàn)處理前的季風(fēng)林＞混交林＞針葉林，變?yōu)獒樔~林＞季風(fēng)林＞混交林［32］。在對(duì)模擬氮沉降對(duì)苗圃地土壤動(dòng)物群落的影響研究中，發(fā)現(xiàn)土壤細(xì)菌和真菌的數(shù)量總體上隨氮處理的加強(qiáng)而持續(xù)顯著地增長(zhǎng)，土壤有機(jī)氮含量也持續(xù)升高，土壤酸度則不斷下降。土壤動(dòng)物群落隨試驗(yàn)處理期加長(zhǎng)而持續(xù)增長(zhǎng)。土壤動(dòng)物群落具有顯著的垂直分異特征，施氮處理明顯有利于土壤動(dòng)物群落的發(fā)展，具有明顯的閥值效應(yīng)。不同氮沉降增加梯度所產(chǎn)生的效應(yīng)可能與土壤氮素飽和水平相關(guān)，特別是與NO－3離子的含量有密切關(guān)系［33－34］。

4 問(wèn)題與展望

氮沉降是全球環(huán)境變化中繼溫室效應(yīng)、CO2濃度升高后，近年來(lái)備受關(guān)注的現(xiàn)象。僅僅研究氮沉降增加所產(chǎn)生的生態(tài)效應(yīng)是片面的，必須加強(qiáng)與其它環(huán)境變化因子結(jié)合來(lái)進(jìn)行研究。2012 年 《歐洲土壤生物雜志》?？懻撏寥郎鷳B(tài)系統(tǒng)中的生物指示作用［35］。生物指標(biāo)克服了理化監(jiān)測(cè)的局限性和連續(xù)取樣的繁瑣性、生物指標(biāo)可以在大面積和較長(zhǎng)距離內(nèi)密集布點(diǎn)，甚至在邊遠(yuǎn)地區(qū)也能進(jìn)行監(jiān)測(cè)［24］。隨著氮沉降的全球化，關(guān)于氮沉降對(duì)生物多樣性的影響以及它們的交互作用對(duì)碳吸存的影響應(yīng)是今后研究重點(diǎn)之一［36］。

此外，還要加強(qiáng)對(duì)氮沉降下生物區(qū)系的研究。目前研究地域方面國(guó)外主要是在溫帶地區(qū)做的工作較多，我國(guó)主要是在熱帶、亞熱帶地區(qū)。在東北地區(qū)，大小興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤動(dòng)物研究較多［37－39］，但主要是集中在區(qū)系調(diào)查、生態(tài)地理特征方面的研究。目前該地區(qū)生物對(duì)氮沉降的響應(yīng)研究還未見報(bào)道，這也是今后研究的另一個(gè)重點(diǎn)內(nèi)容。

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