虹鱒(Oncorhynchus mykiss)傳染性造血器官壞死病(IHN)抗病力遺傳參數(shù)估計(jì)及其抗病家系篩選

王炳謙，姜再勝，戶 國，石存斌，王 芳，谷 偉，白慶利

（1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070；3.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所，廣州 510380）

傳染性造血器官壞死病毒（Infectious haemato?poietic necrosis virus，IHNV）屬于彈狀病毒科諾拉彈狀病毒屬（Novirhabdovirus），病毒粒子形態(tài)為彈狀，直徑80～90 nm，長度為160～180 nm，有囊膜，對熱、酸、乙醚不穩(wěn)定[1-2]。由該病毒引起傳染性造血器官壞死病是一種嚴(yán)重養(yǎng)殖鮭科魚類病毒性疾病，發(fā)病急、死亡率高。我國現(xiàn)階段虹鱒養(yǎng)殖模式大部分是作坊式個體養(yǎng)殖，不注重遺傳改良和親本種質(zhì)遺傳維護(hù)，養(yǎng)殖環(huán)境比較惡劣，疾病防控意識和能力較差[3]。集約化高密度養(yǎng)殖導(dǎo)致環(huán)境脅迫，以及苗種引種管理方式不當(dāng)，極易出現(xiàn)IHN疫病傳播[1]。近年來，遼寧本溪、河北淶源、甘肅永登、永昌等虹鱒主要養(yǎng)殖區(qū)域大面積爆發(fā)IHN疫病，給當(dāng)?shù)睾琪V養(yǎng)殖業(yè)造成損失加強(qiáng)對鮭鱒魚傳染性造血器官壞死病防控尤為重要。

目前，國內(nèi)外在疫苗制備和中草藥制劑等防控虹鱒IHN疾病暴發(fā)方法研究處于早期研制階段，通過遺傳改良手段提高虹鱒對IHN等病毒性疾病抗性成為防此類疾病主要途徑。

近年來，歐美及日本等國養(yǎng)殖鮭科魚類IHN爆發(fā)較少，上述地區(qū)主要爆發(fā)性病毒是傳染性胰臟壞死病毒（Infectious pancreatic necrosis virus，IPNV），相應(yīng)地養(yǎng)殖鮭科魚類IPN抗病育種相關(guān)研究開展較多[3-5]。Okamoto等研究發(fā)現(xiàn)，IPN爆發(fā)后存活個體作為親本交配獲得后裔IPN抗病力顯著提高[6]。在大西洋鮭中，不同品系群體對IPN抗病能力存在很大差異，挪威Aqua Gen公司通過家系選擇提高大西洋鮭IPN抗病力，并在商業(yè)群體中得到應(yīng)用[7]。上述研究表明，主要養(yǎng)殖鮭科魚類IPN抗病力可以通過遺傳選擇得到提高，進(jìn)而可以獲得有商業(yè)價(jià)值抗病群體（品系）。虹鱒和大西洋鮭IPN抗病力開展抗病育種取得成功經(jīng)驗(yàn)，提示我們采用選擇育種手段對虹鱒IHN抗病性能進(jìn)行遺傳改良在技術(shù)上可行。

本研究采用虹鱒優(yōu)良品系G2世代作為基礎(chǔ)群體，在避免全同胞和半同胞交配基礎(chǔ)上，通過隨機(jī)交配組建60個全同胞家系，對上述家系進(jìn)行IH?NV人工感染試驗(yàn)，估計(jì)虹鱒對IHN抗病力方差組分，計(jì)算虹鱒IHN抗病力遺傳力，并嘗試對虹鱒IHN抗病家系進(jìn)行篩選，以期為虹鱒抗傳染性造血器官壞死病新品種選育提供參考依據(jù)，為虹鱒抗病種質(zhì)創(chuàng)新提供必要遺傳學(xué)材料。

1 材料與方法

1.1 動物

試驗(yàn)用虹鱒來自于中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所以中國渤海品系（由朝鮮品系與日本品系群體混雜形成品系）、丹麥品系（來自丹麥一個品系）、挪威品系（來自挪威）、道氏品系（道氏優(yōu)質(zhì)虹鱒）和加州品系（來自美國加州）等5個地理遠(yuǎn)緣品系建立為基礎(chǔ)群體，利用家系選育結(jié)合動物模型BLUP多性狀復(fù)合育種選育獲得虹鱒優(yōu)良品系[8-10]。本試驗(yàn)使用該品系G2世代性成熟親魚在避免全同胞和半同胞交配基礎(chǔ)上，隨機(jī)交配組建60個全同胞家系進(jìn)行后續(xù)分析。將上述虹鱒全同胞家系受精卵平均分為兩份，其中一份用于后續(xù)IH?NV病毒感染試驗(yàn)；另一份放置于專用育種孵化車間經(jīng)至60 mg·L-1聚維酮碘溶液浸浴消毒后阿特金式孵化器分家系孵化管理，根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果選留抗病性能優(yōu)良家系備存。每個家系可供攻毒試驗(yàn)上浮稚魚個體在1 000～1 500尾。另外，隨機(jī)選擇三組共計(jì)1 500尾虹鱒稚魚作為對照組。

1.2 病原體檢測確認(rèn)

1.2.1 病毒分離培養(yǎng)檢測

將收集用于攻毒試驗(yàn)毒魚苗內(nèi)臟組織勻漿后進(jìn)行差速離心，取上清，0.22 um過濾除菌，1∶10稀釋后接種成致密單層鯉上皮瘤細(xì)胞（Epithelioma papulosum cyprini，EPC）株，15℃培養(yǎng)，用倒置顯微鏡觀察細(xì)胞表型變化。

1.2.2 RT-PCR及測序鑒定

為進(jìn)一步確認(rèn)毒魚苗出現(xiàn)癥狀由IHNV感染引起，又進(jìn)行RT-PCR及測序分析。根據(jù)GenBank中已登陸IHNVN蛋白基因設(shè)計(jì)合成檢測引物，共合成3對，其中用于后續(xù)測序分析引物為NP3（見表1）。

表1 RT-PCR檢測所用引物序列Table 1 Primers used in the RT-PCR analyses

取5尾魚苗肝臟和腎臟等組織混合，Trizol試劑盒方法提取試驗(yàn)魚內(nèi)臟總RNA。根據(jù)TaKaRa RNA PCR kit Ver 3.0試劑盒說明書，以總RNA為模版，合成cDNA第一鏈；以cDNA第一鏈為模版進(jìn)行G蛋白和N蛋白基因片段PCR擴(kuò)增。PCR擴(kuò)增條件均為：94℃預(yù)變性4 min，94℃變性30 s，53℃退火30 s，72℃延伸40 s，共30個循環(huán)，最后延伸8 min。反應(yīng)產(chǎn)物用用1.0%瓊脂糖凝膠電泳分離、回收、克隆和測序。與GenBank中已登陸IHNVN蛋白進(jìn)行比對分析，做出判斷。

1.3 感染試驗(yàn)

感染試驗(yàn)在高精度可控溫封閉水循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)進(jìn)行。該可控溫水循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)規(guī)格為60 cm×50 cm×50 cm容積三個隔斷培養(yǎng)箱，每個隔斷中設(shè)置4個同等規(guī)格小型網(wǎng)箱。該系統(tǒng)中水質(zhì)符合飼養(yǎng)虹鱒要求，水中溶解O2＞7.0 mg·L-1；pH為6.5～7.5；水中氨氮總含量＜5.0 mg·L-1。 配置有紫外消毒系統(tǒng)，溫度調(diào)控精度可達(dá)0.1℃。受精卵在網(wǎng)箱中采用循環(huán)水，在水溫12±0.2℃溫度下，避光孵化至上浮，飼養(yǎng)管理按智利三福（SalmonFood）公司生產(chǎn)VitaCare飼料投喂說明執(zhí)行。本研究中人工感染試驗(yàn)采用浸浴方式，利用收集帶毒苗種處理水體，橫向傳播病毒。為確認(rèn)試驗(yàn)平行性與重復(fù)性開食之前隨機(jī)選取3個家系以及隨機(jī)選取3組常規(guī)商業(yè)養(yǎng)殖道氏隨機(jī)群體，每個家系隨機(jī)均分成3份，任意放置在3個不同水循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)小網(wǎng)箱中對初浮稚魚進(jìn)行感染試驗(yàn)，對照組每組放入隨機(jī)小網(wǎng)箱中，此時苗種規(guī)格為0.15～0.2 g。其他每個受試家系受試個體全部轉(zhuǎn)入前述一個獨(dú)立小型網(wǎng)箱中，攻毒約15日后大量初浮稚魚出現(xiàn)疑似IHN發(fā)病癥狀后轉(zhuǎn)入流水養(yǎng)殖條件，飼養(yǎng)在相同規(guī)格圓柱形選育缸中，水質(zhì)符合虹鱒養(yǎng)殖要求，尾排水經(jīng)無害化處理后排放。上浮90日齡時統(tǒng)計(jì)累計(jì)死亡率后將所有受試虹鱒苗種銷毀。

1.4 IHN抗病力遺傳參數(shù)估計(jì)

本研究中定義IHN抗病力為二元閾性狀。閾性狀度量一般用有限幾個性狀相對發(fā)生率表示，這種非連續(xù)多個表現(xiàn)狀態(tài)分布具有一個潛在連續(xù)分布。在一個兩狀態(tài)閾性狀分布情況下，其連續(xù)分布上有一取值，稱為閾值（Threshold value），它把群體分為兩類，各取一種狀態(tài)。對個體而言，每個個體只能取閾性狀中一種狀態(tài)，而在一個群體中卻可以取任一狀態(tài)。本研究遺傳參數(shù)估計(jì)擬采用貝葉斯動物閾模型處理，該方法基于閾模型和貝葉斯理論，根據(jù)貝葉斯理論可知，以第j個全同胞家系中第i個動物個體表型觀察值yij為條件聯(lián)合后驗(yàn)密度為：

在標(biāo)準(zhǔn)閾模型中，個體觀察值yij通常被假定由潛連續(xù)分布ηij決定，則有

根據(jù)本研究實(shí)際情況，構(gòu)建動物模型如下：

其中yij是第j個全同胞家系中第i個動物個體表型觀察值；ai是第i個動物個體隨機(jī)加性效應(yīng)；tj是第j個家系（由于每個家系都分別處于一個單元中，也是第j個單元）共同環(huán)境效應(yīng)；eij是每個個體隨機(jī)殘差。動物個體效應(yīng)假定為a～N(0,Aσ2a)；全同胞效應(yīng)假定為t～N(0,Iσ2t)；閾模型中隨機(jī)殘差方差固定為1。t效應(yīng)中除包含共同環(huán)境效應(yīng)，還包含有全同胞效應(yīng)、母體效應(yīng)以及非加性效應(yīng)等無法單獨(dú)剖分效應(yīng)。

于是，對于本研究中定義虹鱒IHNV抗性這一性狀狹義遺傳力（h2）可以這樣求解：

公式中σ2a是群體加性方差估計(jì)值；σ2t是由每個家系處于單獨(dú)網(wǎng)箱中所產(chǎn)生方差估計(jì)值；σ2e是剩余方差估計(jì)值，在閾模型中固定為1。本研究中通過吉布斯抽樣（Gibbs sampling）方法求解貝葉斯閾模型方法來獲得相關(guān)方差組分，進(jìn)而求得遺傳力。統(tǒng)計(jì)分析工具為DMU軟件包中rjmc組件[11]，吉布斯抽樣過程共進(jìn)行10 000次迭代，其中初始階段1 000次迭代結(jié)果被舍棄，其余9 000次迭代結(jié)果用于估計(jì)隨機(jī)效應(yīng)邊際分布均值。

1.5 IHN抗病家系篩選

在只考慮單一性狀條件下，根據(jù)閾性狀特點(diǎn)，在每個家系受試個體數(shù)量較大時候，不必求解閾性狀育種值，只需根據(jù)家系感染后存活率這一表型值直接進(jìn)行選擇即可。因此，本研究以上浮90日累積死亡率（90日累積死亡個體數(shù)/家系個體總數(shù)×100%）和存活率（存活個體數(shù)/家系個體總數(shù)×100%；也即1-累積死亡率）為考察指標(biāo)來評價(jià)各個家系對IHNV病毒抗病能力，據(jù)此排序進(jìn)行抗病家系篩選。

2 結(jié)果與分析

2.1 病原體檢測確認(rèn)

用倒置顯微鏡檢測，接種病魚上清液EPC細(xì)胞，以及再傳代EPC細(xì)胞，均出現(xiàn)類似細(xì)胞病變情況，初步認(rèn)為用于攻毒試驗(yàn)病料魚苗感染IHNV病毒。然后提取病料組織勻漿進(jìn)行RT-PCR及測序鑒定病原體。RT-PCR擴(kuò)增結(jié)果顯示，試驗(yàn)魚擴(kuò)增IHNV病毒PCR擴(kuò)增結(jié)果都呈陽性且片段大小與預(yù)期一致。對引物NP3擴(kuò)增產(chǎn)物序列進(jìn)行回收測序，序列結(jié)果如下（RT-PCR應(yīng)設(shè)立陰性和陽性對照組）。

CCTCCTGTGCGCGTTCGTCATTGCGGAGACGGTCC CATCGGGGACAGGCACGGTCGCCGAAACTCTGGA AGCCCTGGGCTTCTTGCTGGAGTCTTTGGACACTG GGGCACCACTGGACGCCACTTTCGCAGATCCCAA CAACAAGCTTGCAGAAACGATCGGAAAGGAAAAT GTCCTTGAGGTTGTGACCGGCCTCCTCTTCACCTG CGCTCTACTGACGAAGTATGACGTGGACAAGATG GCCATATACTGCCAAAACAAGCTCGAGCGTCTTGC AACCAGCCAAGGGATTGACGAGTTGGTCAACTTC AACTCCAACAGGGGAGTGCTGGCCAAGATCGGGG CGGTACTTAGACCTGGACAGAAGCTCACCAAGGC TATTTATGGGATCATTCTCATCAACCTGTCTGACC CAGCCACCGCCGCTAGAGCCAAGGCACTGTGCGC CATGAGACTGAGCGGGACAGGGATGACAATGGTG GGACTGTTCAACCAAGCCGCAAAGAACCTGGGCG CCCTTCCAGCAGACCTTCTAGAAGATCTGTGCATG AAGTCAGTGGTGGAGTCCGCCAGACGCATTGTCA（下劃線標(biāo)記部分是引物序列）。

BLAST比對結(jié)果顯示，該序列與傳染性造血器官壞死病病毒zyx N蛋白基因[Infectious hemato?poietic necrosis virus strain zyx nucleoprotein（N）gene（HM099906）]一致性（identity）最高，達(dá)99%；與其他已登錄傳染性造血器官壞死病病毒N蛋白基因具有較高一致性，在94%以上。根據(jù)病毒分離結(jié)果和PCR檢測結(jié)果，可確定虹鱒魚苗確實(shí)攜帶有傳染性造血器官壞死病病毒（IHNV）。

2.2 試驗(yàn)重復(fù)性與平行性

3組對照道氏虹鱒死亡率介于90%～100%，證實(shí)常規(guī)商業(yè)養(yǎng)殖群體對IHNV抗性較低，由于該對照組為常規(guī)商業(yè)養(yǎng)殖群體，沒有系譜記錄信息，下一步遺傳分析并不涉及對照組數(shù)據(jù)。3組家系每個家系隨機(jī)在3個不同小網(wǎng)箱感染試驗(yàn)測試結(jié)果顯示本研究中感染試驗(yàn)有很好平行性和重復(fù)性，具體結(jié)果見表2。

表2 3個重復(fù)家系存活率每個家系3次平行試驗(yàn)結(jié)果Table 2 Survival rate in three replicated families each family with three replicates （%）

2.3 虹鱒IHNV抗性遺傳參數(shù)估計(jì)

表3中計(jì)算虹鱒IHN抗病力各個可以剖分方差組分估計(jì)值和標(biāo)準(zhǔn)誤差，據(jù)此根據(jù)公式（5）可以計(jì)算求得該性狀狹義遺傳力約為0.34。

表3 虹鱒IHNV抗性方差組分剖分Table 3 Variance components of resistance to IHN in rainbow trout

2.4 抗病家系篩選

本研究計(jì)算所有60個全同胞家系IHNV感染至上浮90日期間累積死亡率和存活率。結(jié)果顯示各家系累計(jì)存活率變化范圍在0%～90.1%之間，有多達(dá)50個家系上浮90日累計(jì)死亡率超過90%，即存活率小于10%，存活率在20～50%家系有2個，存活率超過50%家系有8個，其中有1個家系（編號為K23）存活率超過90%（見圖1）。結(jié)果表明，不同家系IHNV感染后存活率之間確實(shí)存在著較大遺傳變異，存在著非常大遺傳選擇潛力。

圖1 IHNV感染后存活率超過10%10個虹鱒家系Fig.1 The survival rate of the 10 rainbow trout families greater than 10%after IHNV infection

3 討論與結(jié)論

本研究中定義IHN抗病力性狀，類似于人類疾病，是一個非連續(xù)二元變量，只有疾病受累和非受累兩個狀態(tài)，在本研究中表征生存或死亡，其分布具有一個潛在連續(xù)分布性狀，這個潛在連續(xù)性狀通常被定義為疾病易感性性狀（liability trait）[12]。對于疾病易感性遺傳分析可以采用如下遺傳模型，如測試期間生存模型（Test period survival），測定日生存模型（Test-day survival）以及測試期間累計(jì)死亡數(shù)據(jù)歸并模型（Time until death taking censoring into account）等；相應(yīng)地可以采用廣義線性模型、閾模型、Cox&Weibull比例失效率模型等統(tǒng)計(jì)模型求解[13-15]。本研究采用?deg?rd等提出貝葉斯動物閾模型，該模型對遺傳參數(shù)估計(jì)數(shù)值較為精確，適合于本研究中IHN抗病力遺傳分析[16]。

免疫學(xué)研究結(jié)果顯示，鮭科魚類免疫系統(tǒng)與其他魚類差異不大，感染病毒后病魚恢復(fù)期抗原可使接種魚類獲得部分或全部免疫保護(hù)作用，對病毒免疫持續(xù)時間可達(dá)一年以上。這意味鮭科魚類感染病毒后可獲得有效抗體，親本有可能通過配子將抗體直接傳遞給子代，即對病毒性疾病抵抗力極可能是可遺傳[17]。遺傳學(xué)研究也獲得類似結(jié)果，Mclntyre和Amend研究紅大馬哈（Onchoryn?chus nerka）對IHN抗病力遺傳力，對45個全同胞家系后代進(jìn)行三次獨(dú)立試驗(yàn)，結(jié)果表明，紅大馬哈孵化后30、60、90日IHN抗性遺傳力分別為0.31，0.27和0.38[18]。Yamamoto等對虹鱒IHN抗病力遺傳力進(jìn)行估計(jì)，虹鱒對高濃度IHNV病毒抗性父系遺傳力為0.51，母系遺傳力為0.66[19]。本研究中虹鱒IHN抗病力遺傳力約為0.34，低于Yamamo?to等獲得結(jié)果。產(chǎn)生這個差異原因是多方面，首先是本研究采用攻毒方法沒有對病毒在水體中濃度進(jìn)行定量，不能嚴(yán)格與Yamamoto等[19]結(jié)果比較；另外，本研究采用貝葉斯閾模型求解相關(guān)遺傳參數(shù)，而Yamamoto等采用統(tǒng)計(jì)模型為傳統(tǒng)同胞估計(jì)，其中還有很多方差組分沒有得到很好剖分，同胞估計(jì)方法獲得遺傳力通常要高于該性狀遺傳力實(shí)際值[19]。本研究和上述其他研究中關(guān)于IHN抗病力遺傳參數(shù)估計(jì)結(jié)果都顯示，鮭魚IHN抗病力遺傳力具有中等或中等以上遺傳力，即虹鱒對IHN抵抗力性狀是可以穩(wěn)定遺傳并可以通過選擇育種手段獲得改良。

研究表明不同遺傳模型分析獲得閾性狀遺傳參數(shù)盡管數(shù)值有所不同，但是所有模型求解育種值都與家系累計(jì)存活率排序存在高度秩相關(guān)[13-15]。虹鱒IHN抗病力育種值與家系存活率排序也是高度秩相關(guān)。因此，本研究在獲得虹鱒IHN抗病力遺傳力基礎(chǔ)上，未計(jì)算該性狀育種值，只是直接進(jìn)行基于表型家系選擇。本研究中采用試驗(yàn)群體在農(nóng)業(yè)部冷水性魚類遺傳育種中心處于規(guī)范健康養(yǎng)殖環(huán)境中，之前從未接觸過IHNV病毒，在IH?NV感染后，大部分家系存活率都小于10%。但是在這種情況下，本研究仍然發(fā)現(xiàn)一些高存活率家系，有K23、K36等兩個家系存活率分別達(dá)到90.1%和79.9%。根據(jù)抗病性狀特點(diǎn)，死亡個體不能參與繁殖后代，并不能將其遺傳性能真實(shí)地遺傳到下一世代群體；而同一全同胞家系內(nèi)存活個體由于父母本都相同，表型值也相同，所以在育種值上表現(xiàn)為同一家系內(nèi)所有存活個體抗病育種值在數(shù)值相等。這個性質(zhì)使這類性狀易納入到多性狀復(fù)合育種技術(shù)育種指數(shù)中，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所在中國對蝦、牙鲆、半滑舌鰨等重要海水養(yǎng)殖對象已經(jīng)開展抗病與生長性狀多性狀復(fù)合育種研究，并取得良好選育效果[20-22]。本研究也考慮將這一性狀納入到虹鱒良種選育整體育種規(guī)劃中。

已有研究結(jié)果表明，IHNV致病力與病原發(fā)病季節(jié)等時間因素關(guān)系不大，但是與病毒采集地點(diǎn)存在密切相關(guān)[1]。本研究未采用標(biāo)準(zhǔn)毒株進(jìn)行感染試驗(yàn)，而是收集當(dāng)年發(fā)病地區(qū)病原進(jìn)行攻毒試驗(yàn)。是因?yàn)槠谕谙鄬^短時間周期內(nèi)獲得能夠抵抗目前正對國內(nèi)虹鱒養(yǎng)殖業(yè)造成危害IHNV株型種質(zhì)材料。另外，通過堿性磷酸酶免疫組織化學(xué)法研究結(jié)果表明，IHNV感染一般有兩個途徑：一是由鰓進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)；二是由口進(jìn)入消化道[1]。IH?NV可以通過水體進(jìn)入虹鱒循環(huán)系統(tǒng)，而一旦進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)，就可擴(kuò)散至全身。由于目前國內(nèi)虹鱒養(yǎng)殖過程中從苗種到商品魚各個規(guī)格虹鱒大部分都采用全價(jià)配合顆粒飼料，在包裝開封之前幾乎不存在被病毒污染可能性。據(jù)此本研究推測國內(nèi)養(yǎng)殖環(huán)境中IHNV感染途徑主要是病毒通過水體進(jìn)入魚體循環(huán)系統(tǒng)繼而感染全身。因此，本研究中采用浸浴方法進(jìn)行感染試驗(yàn)，以期可以最大限度地模擬在中國養(yǎng)殖環(huán)境下虹鱒感染IHNV病毒主要途徑。

限于試驗(yàn)設(shè)施、試驗(yàn)條件及試驗(yàn)操作方便程度等因素，本研究中對攻毒試驗(yàn)平行性和重復(fù)性進(jìn)行最小可接受3×3試驗(yàn)設(shè)計(jì)，即采用任意3個家系分別進(jìn)行3次重復(fù)試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果顯示本試驗(yàn)具有良好重復(fù)性和平行性。由于這個重復(fù)和平行試驗(yàn)測試只是對本研究中60個家系中很少一部分樣本進(jìn)行測試，并不能完全代表整個試驗(yàn)平行性和重復(fù)性水平，待試驗(yàn)設(shè)施和試驗(yàn)條件完備后，需要進(jìn)一步擴(kuò)大重復(fù)試驗(yàn)和平行試驗(yàn)規(guī)模，并進(jìn)行多點(diǎn)測試，以期獲得更為可靠和穩(wěn)定結(jié)果。

本研究開展虹鱒傳染性造血器官壞死?。↖HN）抗病力遺傳參數(shù)估計(jì)并初步進(jìn)行IHN抗病家系篩選工作，獲得8個存活率超過50%抗病性能優(yōu)良家系，其中有1個家系（編號為K23）存活率超過90%，是極具潛力開展虹鱒抗IHN疾病育種遺傳材料，從免疫生理、免疫遺傳及分子遺傳等方面開展進(jìn)一步深入研究。本研究結(jié)果對虹鱒抗傳染性造血器官壞死病新品種選育及抗病虹鱒生產(chǎn)推廣制種繁育技術(shù)體系建立具有參考價(jià)值。

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